-сурет. Жүгері бойының биіктігіне инбридингтің әсері

18-сурет. Жүгері бойының биіктігіне инбридингтің әсері

Инбредті азғындау мен инбредтің шегінің басталу себептері: айқас тозаңданатын организмдер популяциялары генофондысында гендердің рецессивті елім, жартылай тіршілік күйінде және ұрықсыз гендердін болуымен-өзгешеленеді. Бұл мутациялар гетерозиготалы күйде болады. Айқас тозанданатын организмдердін. популяцияларында гендердің зиянды рецессивті аллельдері аутбридинг нәтижесінде доминантты аллельдермен қалқаланады, әрі сакталады. Мұндай сендердін әрқайсысыньш кездесу жиілігі төмен, бірак, әрбір особьта жеке гендердін, зиянды рецессивті аллельдер саны тым көп, сондыктая барлық зиянды гендердің популяцияда жалпы кездесу жиілігі едәуір болады. Еріксіз инбридинг нәтижесінде айкаспалы ұрықтанатын организмдер популяциясының генофондысына кіретін зиянды рецессивті гендер гомозиготалы күйге ауысады, фенотиптік көрініс береді және инбридті азғындауды туғызады. Ұрпак сайын көп қайтара еріксіз инбридингті іске асырғанда жана зиянды мутациялардың барлығы гомозиготалы күйге ауысадыда, соның нәтижесінде депрессия күшейе түседі. Іс жүзінде толық гомозиготалылық басталғанда барлык, зиянды гендер көрініс беріп, инбредті минимум пайда болады.

ГЕТЕРОЗИС

Гетерозис — белгілі бір белгілері мен касиеттерінін көрініс дәрежесі бойынша гибридтердің бірінші ұрпағының ата-ана формасының әрқайсысынан ерекше басым болуы. Гетерозис тұр аралык будандастыруда, бір түрдің әр алуан гетерогенді популяцияларын будандастырғанда байкалады. Жүгеріде түрлі таза немесе инцухт-линияларды будандастырғанда гетерозис күбылысы күшті көрініс береді. Бұл кезде гибридтердің өнімділігі кейде (ең тәуір) ата-ана формасымен салыстырғанда 20—50% артады.

Гетерозис гибридтердің тек бірінші ұрпағында ғана барынша толық көрінеді, екінші ұрпақта әлсіздеу көрінеді, ал үшінші ұрпақта іс жүзінде толық ешеді.

Гетерозистерді былай бөледі: шын гетерозис-гибридтін, бірінші ұрпағынық ең тәуір ата-ана формасынан басым болу құбылысы; болжамды гетерозис — нәтижесі екі ата-ананың орташа өнімділігі бойынша анықталады; сондай-ақ^ репродуктивті, сомалық, бейімделуі типі бойынша. Қейде гибрид ең тәуір ата-анадан ғана емес, нақтылы'аймақтағы ауыл шаруашылығында өсіруге қабылданған тәуір сорттар мен гибридтерден де басып түсетін оғданда бәсеке гетерозис туралы сөз болады.

Шын гетерозисті мына формуламен анықтайды:

бұл жердеТ_шы„ %— процентпен берілген гетерозис эффициенті; ҒІ— буданның бірінші ұрпақ белсенің (мысалы, өнімділігінің) орташа күйі; Р_1Луір — тәуір ата-ана формасы белгісінің орташа күйі.

Болжамды гетерозисті мына формуламен анықтаиды:

бұл жерде М_а__а — ^екі ата-ана формалары белгісінің орташа мәні.

бұл жерде Ст •—нақтылы экологиялық аймақта ең тәуір сорт немесе гибридтің белгісінің орташа мәні.

Шын гетерозистің Ғ₂ ұрпақтағы депрессиясын мына формула бойынша есептеп табуға болады:

бұл жерде Ғ₂— гибридтің екінші ұрпағы белгісінің орташа мәні.

Репродуктизті гетерозис гибридтердің бірінші ұрпағының көбею органдарының даму дәрежесі жемістері мен тұқымының өнімділігі бойынша ата-ана формаларының әрқайсысынан басым болуынан көрінеді. Сомалық гетерозисте басымдылык вегетативті бөліктерініқ даму дәрежесінде болады. Бейімделуші немесе адаптивті гетерозис нақтылы аймақта гибридтердін, өміршеңдігінін, басым болуынан білінеді. Соның өзінде гибридтердін, бейімделгіштігінің өзгеруі белгілер мен қасиеттердің шаруашылық жағынан пайдалы күйінің дамуымен әр уақытта сәйкес келе бермейді.

Гетерозис инбредті азғындауға қарама-қарсы құбылыс. Қез келген инцухтлинияларды будандастыру депрессия іс жүзінде толық алынған гибридтердің пайда болуына әкеледі, бұл гендер көбінің гетерозиготалы күйге ауысуымен, демек, олардың әрекетінің токталуымен түсіндіріледі. Зиянды гендердің осылай гетерозиготалы күйге ауысуы олардың кездесу жиілігіне байланысты, сондықтан тегі жағынан әртүрлі линияларда іс жүзікде әр алуан зиянды гендер болады.




Гетерозистік мөлшері теориясы. Гетерозистін, көріну дәрежесінің жоғарылығы теқ арнайы тандап алынған линияларды будандастырғанда ғана байқалады. Жоғары гетерозистін, негізгі себептері мыналар:

^І. Рецессивті аллельдердің гетерозиготалы күйге ауысуы.

Көптеген рецессивті аллельдер гомозиготалы күйде, қайсыбірі, өте әлсіз болып, ағзаның тіршілікке икемділігін төмендетеді. Олардық көбісінің гетерози готалы күйге ауысуы тіршілікке икемділігін едәуір арттырады.

Г2. Қолайлы доминатты аллельдер әсерінің қосынды, аддитивті, нәтижесі. Олар күрделі сандық белгілерді бірлесе анықтағанда байқалады. Мысалы, бұршақта бір геннің доминатты аллелі буын аралығын ұзартады, ал басқа гендікі — олардық санын көбейтеді., 19-сурет. Ас оүршағындагы

Осы екі геннщ доминатты алетерозис құбылысы лельдерінін, бір генотипте бірі- (он және сол жақта ата-ана гуі фенотиптік жағынан сабақталары' ортада — будан) тық бойынық ұзаруынан көрініс береді (Аа, Ва, ААвІ және аа, ВБ-дан көп).

™. Түрлі гендердің доминатты аллельдерінід компле ментарлы әрекеттесуі. Түрлі гендердің комплементарлі аллельдері аддитивті (қосынды) нәтижемен салыстын ғанда не белгінің дамуына күшті әсер етеді, не белгіні жаңа күйін тудырады. Мысалы, қоректік ортаға пирі Доксин қосқанда томаттың Ред Карент сортының тамі рыньщ өсуі жылдамдайды, Иоганнесфейр сортынық тамырының өсуі никотинамид қосқанда жылдамдайд: Бұл сорт гибридінің тамырлары барлық ортада, тіп екі витамин де жоқ ортада да тез өседі; өйткені гибри 12-1490 те гендердің комплементарлы әрекеттесуі нәтижесінде од витаминдердің биосинтезі қалпына келеді.

4. Доминатты және рецессивті аллельдердің гетерозиготалы куйде езара әрекеттесуі доминатты аллельдеп бойынша гомозиготалы куйге қарағанда көптеген гендер. дің гетерозиготалы куйі жоғары емірге икемділік тудырады. Бұл құбылыс «асқын доминант болу» деген терминмен белгіленеді.

Асқын доминант болу гибркдтері кебіне моногибридтік деп аталатын гетерозис беретін изогенді линиялардың ұқсастарын будандастыру жөніндегі тәжірибелер арқылы дәлелденеді.

Гетерозис теориясы әлі тубегейлі жасалған жоқ. Көп тараған екі гипотеза бар. Доминантты болу гипотезасының негізінде организмдердің тіршілікке икемділігіне қолайлы әсер ететін аллельдер, бейімделушілік (адап-тивті) маңызын жоғалтып, рецессивті аллельдерге қарама-қарсы эволюция барысында доминантты алдельдерге айналады деген түсінік алынған. Бұл теория бойынша гетерозис доминантты аллельдердің түрліше әсер етулеріне байланысты. Бұул әсерлер мынадай: 1) зиянды рецессивті аллельдерді туншықтыру; 2) қосынды (аддитивті) нәтиже; 3) комплементті әрекеттесу.

Асқын доминант болу гипотезасының негізіне доминанттық аллель бойынша гетерозиготаның гомозиготадан басым болу ережесі алынған.

Қазіргі кездегі түсінік бойынша екі гипотеза бірін-бірі жақсы толықтырады және қальштасып келе жаткан гетерозис теориясының негізіне олардьщ синтезі қаланады: гетерозис — барлық локустар гендерінің сәтті ком-бинациясы пайда болуының нәтижесі. Кейбір локустар үшін ең сәттісі доминантты аллельдер бойынша гомози-готалы күй, басқалар ушін — гетерозиготалы куй, ал тұтас организм үшін — гендердің осындай куйлерінің көп турлерінің жиынтығы болуы мүмкін. Қолайлы генетикалық баланс гипотезасының жақтаушылары гетерозистің осы теориясын ұсынады.

Гетерозисті бекіту. Көптеген локустардың гетерозиготалы күйі гетерозис пайда болуының қажетті шарты болып табылады. Бұл кезде гетерозиготалар ажырайды да, жыныстық жолмен көбейетін ағзаларға гетерозис тек бірінші гибридтік урпақта ғана көрініс береді. Сондыктан гетерозисті практикалық мақсатта пайдаланғанда тұқымынан көбейетін ағзаларда гибридті тұқымды әр жолы үнемі сақталып отыратын изогенді линияларды немесе арнайы таңдап алынған сорттарды будандастыру яркылы жаңадан алып отырады. Гетерозистіқ көріну ләрежесін кемітпей гибридті тұқымдарды көбейту теория жузінде де, тәжірибе жүзінде де мүмкін емес. Гетерозисті гибридтердің тұқымын жеткілікті мелшерде алуға мүмкіндік беретін әдіс, арнайы таңдап алынған екі гибридті будандастыру болып табылады. Жүгерінің гибридті тұқьшын өндіру жақсы жолға қойылған. Екі линияны (ЛХ^) будандастырудан алынған гибрид қарапайым линияаралық деп, екі қарапайым гибридті будандасты-рудан (А^Б және Ву^Г) алынған гибрид қос линияаралық; ал қарапайым линияаралық гибридті (ЛХ^) —ушінші.

Вегетативтік көбейту және апомиксистің көмегімен ғана ұрпақтар қатарында гендердің тиісті комбинациясын сақтауға болады. Вегетативтік жолмен . көбейетін дақылдардың сорттарын гетерозис керсетеді. Оған И. В. Мичуринніқ алма сорттары — Бельфлер-китайка (Бельфлер сары гибриді гетерозисті өсімдіктерінін клоны х Китайка ірі жемісті), анисті Кальвиль (Анис гибриді гетерозисті өсімдігінің клоны х қыстық Кальвиль), алмұрттың қыстық Бере Мичурин сорты, жүзім-нің Конкорд сорты мысал бола алады.

Гибридтерді тетраплоидты деңгейге көшіру арқылы гетерозисті турақтатуға болады, алайда гетерозис ұрпақтан ұрпаққа қарай, аздап болғанмен де, кеми береді. Диплоидты гибридте гетерозиготалылық әрбір локус бойынша ұрпақтан ұрпаққа екі есе ал тетраплоидты гибридте — 1/16 есе азаяды. Бұны тәжірибе деректері дәлелдейді. Бұл құбылысты тетраплоид түзетін түрлі гетерозиготалардьщ әркелкілігімен және әлсіреген плоидтар түзілуіне әкелетін мейоздын, бұзылуымен түсіндіруге болады. Сондай-ақ гетерозис бір ғана гетерозиготалылықтың ғана емес, тұқымынан кебейту кезінде бузылатын гендер күйінін, сәтті жиынтықталуының нәтижесі екендігін есте үстау керек.

Табиғи эволюцияда гетерозис реципрокты будандастырулар мен транслокациялар негізінде құрылымдық гибридтер пайда болу жолымен беки алады.

Гетерозистің үзілмелілігі. Әдетте гетерозис гибридтердің түрлі сандық белгілері бойьшша әркелкі көрініс береді, бір белгілері бойынша ол күштірек көрініп, ал кейбір белгілер бойынша тіпті жоқ болуы мүмкін. Гетерозистің көрінуінің үзілмелілігі әрбір белгінің көрінуін тудыратын генетикалық ақпараттың үзілмелілігіне бай ланысты.

Гетерозис хромотипке ғана емес, плазмотипке де бай ланысты. Реципрокты будандастыруға арналған тәжіри' белерден тура және кері будандаетыруларда жүгеріңің линияаралық гибридтерінің өнімділіктерінің бір-бірінең едәуір айырмашылықтары болатындығы анықталды.

Комбинациялық қабілеттілік. Гетерозисті ауыл шаруашылығында пайдалану үлкен экономикалық нәтиже береді. Жоғары гетерозисті гибридтер алу процесі, мәнінде, будандастыруы ең жоғары нәтиже алуға мүмкіндік беретін линияларды таңдап алуға келіп тіреледі.

Линиялардың будандастырғанда белгілі бір гетерозис деңгейі бар гибридтер беру қабілеті олардың комбинациялық қабілеттілігі- деп аталады. Оны шартты турде жалпы және арнаулы деп бөледі.

Линия немесе сорттың жалпы комбинациялық қабілеттілігі (ЖКҚ) деп көптеген басқа линиялармен немесе сорттармен будандастырудан алынған гибридтердің бірінші ұрпағында белгілі бір деңгейдегі гетерозис көрсету қабілетін айтады. Практикада тестер деп аталатын бір линиямен (немесе сортпен) циклді будандастыру арқылы көп линиялардың (немесе сорттардың) ЖКҚ-гіне салыстырмалы баға береді. Тестер рөлін не гибрид, не гетерогенді популяция атқаруы мүмкін. Әрбір линияның жалпы комбинациялық қабілеттілігінің өлшемі осы линия мен тестердің гибридінің өнімділігі болып табылады. 'Линиялар жұбының арнаулы комбинациялық кабі-леттілігі (АҚҚ) дегеніміз — бұл линиялардың белгілі бір деңгейдегі гетерозисі бар гибрид беру қабілеть/ АКҚ зерттелетін барлық линияларды болуы мүмкін барлық жиынтықтар бойынша өзара будандастыруды, яғни полиаллельді будандастырулар, арқылы анықталады және гибридтері жоғары өнім беретін өзіндік (арнаулы) жұптарды айқындауға мүмкіндік береді.

X тарау. ПОПУЛЯЦИЯЛАР ГЕНЕТИКАСЫ ПОПУЛЯЦИЯ ТУРАЛЫ ТҮСІНІК

Қазіргі кезде популяциялар генетикасы — жалпы генетиканын, қауырт дамып келе жатқан салаларының бірі. Жалпы алғанда(популяция дегеніміз тіршілік мекенінін ортақтығымен және особьтардың өзара белгілі бір еркін будандасу деңгейімен (панмиксия) сипатталатың биологиялық бір түрге жататын особьтардың жиынтығы. Популяцияныд генофондысы оның гендерінің жүйесі болады, генофондыда гендердіқ әрқайсысы кездесу жиілігімен сипатталады.

Табиғи популяцияларда өздігінен тозаңданатын, айқас тозаңданатын, апомиксиялы және вегетативтік жолмен көбейетін өсімдіктер болады.

Айқас тозаңданатын өсімдіктердің панмиксиялық популяцияларымен өздігінен тозаңданатындардың арасына айқын шек қоюға болмайды, өйткені өздігінен тозаңданатындарда да, күшті болмасада айқас тозаңдану кездеседі. Популяцияларды жалпы генетикалық зерттеуге мысал ретінде памиксиялық популяцияны алуға болады.

Теориялық зерттеулер үшін идеал популяция ұғымын пайдаланады. Бұл, особьтар саны тұрақты және онда сұрыптау мен мутациялық процесс жүрмейтін шексіз үл-кен панмиксиялық популяция. Оның жеке мүшелерінің көптеген ұрпақтары бар. Мүндай популяцияның табиғатта тіршілік етуі екіталай.

Популяциялар изогенді және гетерогенді болуы мүм-кін. Изогенді популяциялар генотипі жағынан бірдей, ал гетерогенді популяциялар генотипі әртүрлі организм-дерден түрады.

Сейтіп, популяциялар генетикасыньщ объектісі особьтар арасындағы өзара әрекеттесудің белгілі бір жүйесімен байланысқан популяция компоненттері — особьтар, формалар, биотиптер жиынтығы болып табылады. Әрине бұл жүйеде көбею тәсілі едәуір маңызды орын алады. Популяцияның өзін-өзі қайта жасау және көбею жүйесі популяцияның құрылымы мен оның өзгергіштігін анықтайтың жағдайлар жиынтығын қамтиды және сұрыптау бағыты мен эволюциялық езгерістерді бақылайды.

Популяцияларды генетикалық зерттеулердің басталуымен әдебиетке «түрдіқ генетикалық жүйесі» деген ұғым енді.

Әрбір түр — бұл бірыңғай түр белгілері бар, басқа түрлер особьтарымен будандаспайтын, белгілі бір экологиялық-географиялық жерді мекендейтін особьтап тобы.

Түрдің генетикалық жүйесі дегеніміз — бұл түрдің көбеюі тәсілі (дара жыныстылық, гаплоидия және т. б.) оның популяциялық-динамикалық сипаттамалары (популяцияның үлкен-кішілігі, жыныстардың ара катынасы қозғалғыштығы, панмиксия дәрежесі, инбридинг және т. б.), хромосомалық циклі (мейоз қалыпты жүре ме, әлде ауытқулары бар ма), сондай-ақ эволюциялық өзгерістер болуы үшін жеткілікті уақыт бойы оның генетикалық іс-қимылын (мінез-қылығын) анықтайтын барлық басқа да сипаттамалар.

Популяциялар генетикасының міндеті табиғатпен селекцияда іске асырлатын генетикалық процестерді (құбылыстарды) талдау, яғни популяциядағы тұқым қуалаушылық пен өзгергіштікті талдау.

1926 жылы С. С. Четвериковтың еңбектерінің жариялануы популяциялар іліміне зор бетбұрыс болып табылады. Ол популяциялардың генотиптік эволюциясын анықтайтын негізгі жағдайлар мутациялардың тарихи шоғырлануы және табиғи сүрыптау әсері екенін көрсетті. С. С. Четвериков 1929 жылы табиғи популяциялар генетикасы бойынша алғашқы эксперименттік зерттеулер нәтижелерін жариялады. 1931 —1932 жылдары Н. П. Дубинин, Д. Д. Ромашев, С. Райт генетикалық-автоматтық процестер теориясын (гендердің ауытқуы) жасады.

Генетикалық-автоматтық процестер теориясы бір ұрпақтан келесі үрпаққа гендердің берілуі кезінде популяцияларда аллельдер концентрациясының кездейсоқ өзгерістерін көрсетеді. Мүндай ауытқулар, әсіресе, насекомдардан, кемірушілерден айқын байқалады. С. С. Четвериков бұл құбылысты «тіршілік толқындары» деп атады.

1929 жылы С. С. Четвериков бір топ қызметкерлерімен бірлесіп, Қырымдағы популяциялардан дрозофила аналықтарын жинап, олардың ұрпағын бірнеше ұрпакқ бойы . туыс аталықтары мен аналықтарын (аға-інілері мен апа-сінлілерін) будакдастыру арқылы инбредтеген. Инбредті линияларда бастапқы фенотиптік жағынан сау (қалыпты) аналықтарда гетерозиготалы күйде жасырынды болған көптеген әр алуан тіршілікке икемді, көрінетін мутациялар байқалды. Популяциялардың мутациялармен қанығатындық құбылысы осылай ашылды, ал мутациялар комплексі түрдің эволюциялық икемділігінік (пластикалығының) резерві болып табылады.

В. Иоганнсен бірінші болып генетикалық және статистикалық әдістерді қосып ұштастыра популяция құрылымын арнайы зерттеді. Оның «Популядиялармен таза линиялардағы тұқым қуалаушылық» атты классикалық жұмысы 1903 жылы жарияланды.

Йоганнсен зерттеу объектісі ретінде жекелеген өздігінен тозаңданатын өсімдіктердін, ұрпақтары топтарына ажыратуға, яғни таза линияларды бөлуге болатын өздігінен тозанданатын популяцияларды такдап алды.

Полигенді анықталатын және сыртқы орта жағдайлары әсеріне күшті ұшырайтын үрме бұршақтын, тұқымының үлкен-кішілігі талданды.

Иоганнсен 6—7 ұрпақ бойы әр өсімдіктсн жеке-жеке ауыр және жеқіл тұқымдарды сұрыптап алды. Ешбір линияда тұқымдардың массасында өзгеріс болмады.

Таза линиянық ішінде тұқындардың үлкен-кішілігінің өзгергіштігі тұқым қуалаушылық емес, модификация •еді. Нәтижесінде өздігінен тозанданатын өсімдіктердің 'популяциясы генотиптік жағынан әр текті линиялардан тұратыны анықталды, өйткені бұндай популяция өсімдіктері өзара будандаспайды. Бұл жағдайда популяцияның өмір сүруі белгілі бір генотип линияларының табиғи сұрыпталуына, сыртқы ортаның бір типті жағдайларына бейімделу механизмдерінің ортақтығына негізделген.

Өздігінен ұрықтанғанда жеке ағзалар — жаңа раса, тұр тармағы, тұр, сондай-ақ сорт немесе тұқымның бастамасы болуы -мүмкін. Мысалы, бидайдын, жаңа сорты популяциядан сұрыптап алынған бір дәннен өсіп-өнуі мүмкін.

Айқас тозаңданатындарда, яғни айқас ұрықтанатын органнзмдерде табиғатта популяция генотиптері әртүрлі особьтардың еркін будандасуы, яғни панмиксия негізінде түзіледі. Өздігінен тозаңданатындардан өзгеше айқас тозавданатындардың популяциясы гомозиготалы линиялардың қоспасынан емес, генотиптерінің басқа өсімдіктердікінен тек доминантты аддитивті (қосынды) гендердің саны бойынша ғана емес, сонымен бірге аллельді және аллельді емес өзара әрекеттесетін гендердің арнайы комбинациялары бойынша да айырмашылығы бар жоғары гетерозиготалы өсімдіктердің қоспасынан тұрады. Осымен байланысты сандық белгінің генотиптік жағынан бақыланатын өзгергіштігі бұл жерде гендердің үш тобының барлығына байланысты.

Мысалы, американ генетиктері Д. Джонс пен Е. Ист темекінің күлтесінің ұзындығы бойынша (ұзын және қысқа) айырмашылығы бар екі турін будандастырды. Бірін. ші ұрпақ өсімдіктері өзара будандастырылды, ал екінші ұрпақтан осы белгі бойынша өзгергіштіктері ұқсас екі линия: А-— қысқа күлтелі және В — ұзын култелі алынды. Күлтенің ұзындығы полигенді анықталады да, сондықтан Ғ₂-де ол 52—88 мм аралығында ауытқиды. Содан кейін алынған линиялардың ұрпағында бес ұрпақ бойы сұрыптау жүргізілді және екі линияның ішінде сұрыптап алынған формалар будандастырылды. Нәтижесінде бесінші Ғ₅ ұрпақтың өзінде-ақ А және В линияларының бір-бірінен әзгешеленгендігі сондай, А линиясында күл-тенің ең жоғары (максимал) ұзындығы 46 мм В линиядағы күлтенің ең кіші (миникал) ұзындығынан (73 мм) аз болды, яғни олардың арасында біріне бірі ауысу (трансгрессия) болған жоқ.

Демек, іріктеп алынған түрлерді сұрыптау және будандастыру аркылы, бастапқы популяцияға қарағанда, белгісінід көрінісі басқа линиялар алуға болады, бұл оның гетерогендігін дәлелдейді. Ал табиғатта табиғм сұрыптау көптеген белгілер бойынша іске асырылады. Ол не популяцияны түтас күйінде сақтап отырады, не нақтылы тіршілік жағдайларына сәйкес оны айырады. 1908 жылы Германияда математик Г. Харди мен генетик В. Вайнберг бір-біріне байланыссыз панмиксиялық популяцияда геногиптердің таралуын бейнелейтін формуланы ұсынды. Ол Хари-Вайнберг формуласы деп аталды. Ғалымдар аллельдер жиілігін өзгертпейтін белгілі бір жағдайларда популяцияларда доминантты және рецессивті белгілері бар особьтардың белгілі бір ара қатынасы болатынын, ал әрбір аллельдің салыстырмалы жиіліктерінің бірқатар ұрпак бойы тұрақталынатынын басшылыкка алады.

ПАНМИКСИЯЛЫ'>ПАНМИКСИЯЛЫҚ ПОПУЛЯЦИЯНЫҢ ГЕНЕТИКАЛЫҚ ТЕПЕ-ТЕҢДІГІ

Идеал панмиксиялық популяцияның ен, маңызды ерекшелігі панмиксия тұрақты болып, оның сұрыптау, мутациялық процесс жоқ және саны өзгермеуімен байланысты салыстырмалы езгермейтіндігі болып табылады. Популяцияның осындай ұрпақтан ұрпаққа өзгермейтіндігі динамикалық тепе-теңдік деп анықталады. Мәселен, бастапқы панмиксиялық популяцияда бір геннің әртүрлі аллельдері АА және аа бойынша гомозиготалы формалар саны бірдей болса, онда ол 0,5 А және 0,5 а қатынасында аталық және аналық гаметалардың бірдей мөлшерін жасап шығарады.

Панмиксиялық популяцияда бұл аллельдердің иелері еркін будандасатындығына, ал ұрықтану кезінде гаметалардың кездесуі, өзімізге мәлім, кездейсоқ оқиға екендігіне байланысты, келесі ұрпақта популяцияда АА доминантты .аллельдері бойынша гомозиготалар, Аа гетерозиготалар және рецессивті аллельдер бойынша гомозиготалар (0,5а+0,5а)Х(0,5Л+0,5й) немесе (0,5Л + +0,5а)² ықтималдықпен пайда болады, ол Ныотонның жіктелген биномы түрінде 0,25ЛЛ+0,5Ла-(-0,25аа тең болады. Келесі ұрпақта гаметалар түзілуінің тен, ықтималды жағдайында А аллелі бар гаметалардың жиілігі 0,50-ге тең (доминантты аллельдер бойынша гомозиготалардан 0,25 + Аа гетерозиготалардан 0,25). Рецессивті аллелі бар гаметалардың жиілігі де 0,50-ге тен (аа гомозиготалардан 0,25 + Аа гетерозиготалардан 0,25).

Популяцияда түрлі генотиптердің салыстырмалы түзілу жиілігі тағы да 0,25ЛЛ+0,50Ла-і-0,25аа тең. Бұдан панмиксиялық популяцияда әрбір ұрпақта геннің доминантты және рецессивті аллельдері бар гаметалардың салыстырмалы жиілігі бір деңгейде (0,5Л және 0,5а) сақталады деген қорытынды туады.

Доминантты және рецессивті аллельдер жиілігінің тұрақтылығы олардық бастапқы популяциядағы теңсіздігі жағдайында да сақталады. Мәселен, популяция-лардың бірінде генінің рецессивті аллелінің жиілігі 0,80 тең, ал Т доминантты аллельдікі — 0,20. Келесі ұрпақта генотиптік кластардың ара қатынасы (0,80+0,201) ² = = 0,64^+0,3277+0,047Т тең. Қелесі үрпақта I аллелі бар гаметалар 0,80 (0,64#-дан+0,16П-дан); ал Т аллелі бар гаметалар 0,20 (ГГ-дан 0,04+П гетерозиготалардан 0,16) жиілікпен түзіледі. Қелесі ұрпақта генатиптердің жиілігі қайта калпына келтіріліп, берілген ген бойынша попу-ляция тепе-теңдік сақтайды..

Панмиксиялық популяцияның динамикалық тепетеңдігі теориялық жағынан Харди-Вайнберг заңымен сипатталады, ол бойыиша идеал популяцияда кез келген аллельдің кездесу жиілігі тұрақты шама. Бұл заңды мынадай формула түрінде жазуға болады: р²+2р^+9²=1 Бұл формулада А доминантты аллелінің салыстырмалы жиілігі р арқылы, ал а рецессивті аллельдің жчілігі д және р + д= 1 аркылы белгіленген.

Панмиксия кезінде келесі ұрпақта популяцияда генотип АА р² особьтар, генотипі Аа 2рд особьтар және гено-типі аа особьтар пайда болады. Қорытындысында мынадай формула аламыз:

р²АА+2руАа+^аа, немесе р²+2рд+д=1.

Осы формуланы пайдаланып, рецессивті аллель бойынша гомозиготалардың кездесу жиілігі жағынан үлкен реалды панмиксиялық популяцияларда олардың геиетикалық құрылымын анықтауға болады.

Мысалы, жүгері популяциясында 0,04% сары өскіндер кездесетіндігі белгілі. Бұл белгі рецессивті аллельге байланысты. Осы аллельдің кездесу жиілігі немесе 2%, ал доминантты аллельдікі р= 1—0,02 = = 0,98 немесе 98%. Доминантты аллельдер бойынша гомозиготалар бөліктің р² = 0,98² = 0,9606, немесе 96,06% құрайды, ал гетерозиготалар бөліктің 2рд = 2,0; 0,98Х Х0,02 = 0,0392 немесе 3,92% құрайды.

Қарастырылған заң панмиксиялық популяциялардағы гендер аллельдері жиілігінің тепе-теңдік заңы болып табылады. Егер қайсыбір себеп, мысалы сұрыптау, популяцияны тепе-теңдіктен шығаратын болса, онда келесі ұрпақта еркін будандасу негізінде тепе-теңдік қайта орнайды, ал еркін будандасу бұл жағдайда тұрақтандырушы деп аталады.

Аллельдер жиілігін есептеудің және сәйкесті генотиптердің келтірілген мысалы көптеген аллельдер сериясының көп мушелері үшін емес, аллельдердің бір жұбы үшін, жынысты тіркескен гендер үшін емес, аутосомалық гендер үшін жарайды. Ең басты шарт гендер аллельдері жилігінің қосындысының бірге тең болуы болып табылады.

Реалды популяцияларда тепе-теңдікті бұзатын жағдайлар тұрақты әрекет етеді. Олар популяцияның генофондысын өзгертеді.

Осыған байланысты Харди-Вайнберг формуласын теі . царапайым жағдайлар үшін ғана жарамды және мына дай жағдайларда ғана қолдануға болады: 1) егер тозан дану және гаметалардың шоғырланып жиналуы кездей сок, таңдаусыз болғанда; 2) егер мутациялар болмас; немесе өте сирек болғандықтан есепке алмауға болатыі болса; 3) егер популяция шексіз үлкен және тандау кез дейсоқтығының елеулі маңызы бөлмаса; 4) егер гомрзи готалы және гетерозиготалы особьтардың тіршілікк икемділігі және өсімталдығы бірдей болса; 5) егер сү рыптау әсері жоқ болса.

ПАНМИКЦИЯЛЫҚ ПОПУЛЯЦИЯНЫҢ ГЕНЕТИКАЛЫҚ ДИНАМИКАСЫНЫҢ ЖАҒДАЙЛАРЫ

Генотиптер ара қатынасының өзгеруі популяцияны генетикалық құрылымы динамикасының мәнін құрайдь Популяцияның генофондысының езгеруін тудыраты жағдайлар мыналар: мутациялық процесс, сұрыптау, ш дердің ауытқуы, оқшаулану, миграция.

Мутациялық процесс. Аллельдердің кез келген жұбі бойынша мутациялар тура және кері бағытта жүред яғни доминантты аллель рецессивті аллельге және кер сінше рецессивті аллель доминантты аллелые өзгер алады. Егер тура мутацияланудың жиілігі кері мутаци? ланудан артып кетсе, онда жоғары мутациялы гендерг катысты популяция генетикасына барынша күшті әсе ететін мутациялық қысым пайда болады. Популяциядағы мутациялық процесс сұрыптау әсеріне байланыст болады.

Әрбір жаңадан пайда болған мутация тарихи дам процесінде қалыптасқан генетикалық жүйенің тұтасты ғын бұзады. Сондықтан алғашқы кезде ол зиянды болғанды да, тек жекелеген жағдайларда пайдалы болуы мүмкін.

Доминантты мутациялар гетерозиготада сұрыпта тарапынан бақылауға ұшырайды. Рецессивті мутаци популяцияның сандық мөлшеріне қарай белгілі бір уақь бойы сұрыптау қысымыиа ұшырамауы мүмкін. Үлке популяцияда мутациялардың көбеюіне және популяциі да таралуына ұзақ мерзім қажет.

Сұрыптау. Сұрыптаудың әсерінен популяцияда алельдердің жиілігі өзгереді. Организмнің тіршілігін саі тап, ұрпақ беру ықтималдығы оның ортаға бейімделгеі

дік дәрежесіне байланысты. Шын мәншдегі популяцияда генотиптердің сұрыптаушылық құндылығы бірдей емес. Егер белгілі бір генотиптер особьтардың бірдей өміршеңдігі мен өсімталдығын тудыратын болса, онда бұл жағдайда сұрыптау коэффициенті 0-ге тең болады (5 = = 1—1 = 0). Егер де генотиптердің бірі міндетті түрде организмнің өшуін немесе толық зарарсыздығын тудыратын болса, онда сұрыптау коэффициенті 1-ге тең болады. Гомозиготалы күйде тиісті аллельдер (егер олар рецессивті болса (бар особьтар сұрыптау аркылы аласталып, ал-бұл аллельдің популяцияда пайда болу жиілігі азаятындығы айқын.

Гендердің ауытқуы (генетикалық-автоматикалық про-цестер). Гендер ауыткуының мәні мутациялар, сұрыптау және миграция болмағанда бірқатар ұрпақтарда аллельдер концентрацияларының бұзылуында. Аталған құбылыстар көлеміне қарамастан шектеулі популяцияларда жүреді, Егер популяцияның сандық құрамы күрт қысқарса, онда гендердің ауытқуы күшейеді. Популяцияның сандық құрамы едәуір шектелгенде, мысалы, популяцияның бөлігі оқшауланғанда немесе особьтардың көпшілігі өліп қалғанда, аллельдері бірдей гаметалардын қосылу ықтималдығы артады, гомозиготалы формалардың жиілігі өседі де, сұрыптау зиянды аллельдерді жинайды. Популяцияның одан әрі карай дамуы осы кездейсок өзгерген генофондыньщ негізінде жүреді.

Оқшаулану. Оқшаулану деп популяциялар генетикасында панмиксияның кез келген бузылуын айтады. Оқұауланудың негізгі үш түрі болады: георафиялык, оқшау-лану — географиялық кедергі (теңіз, өзен, тау, шөл) арқылы организмдер топтарының бөлінуі; биологиялык оқшаулану — организмдердің топтары арасында генетикалық немесе физиологиялық кедергілердің пайда болуы, мысалы, полиплоидия немесе хромосомалық мутациялар; физиологиялық кедергі особьтардың көбею кезіндегі бірін-бірі таңдауын білдіреді, бұл кезде жаңадан пайда болған ауытқулары бар особьтардың бір-бірімен қосылуы бастапқы формамен косылуға қарағанда өсімтал үрпақ береді немесе өзара ішінде көбейгенде өсімталдык көрсетеді, соның өзінде (сол бір тіршілік мекенінің әзінде) бір-бірінен физиологияльщ жағынан оқшауланған особьтар топтары пайда болады; экологиялық оқшаулану кезінде бір географиялық аймақта организмдердің түрлі топтары орындарда өніп еседі немесе олардын көбею мезгілдері әртүрлі болады, бұған түрдің тіршілік мекенінің өзіне тән ерекшеліктеріне бейімделуі де себеп-ші болуы мүмкін.

Организмдер топтарының популяциядан оқшаулануы генетикалық жағынан біркелкі особьтардың будандасу ықтималдығын арттырып, ал бұл инбридинг дәрежесін күшейтеді. Сөйтіп, оқшаулану популяцияның дифференциациялануының себебі болып табылады.

Миграция дегеніміз организмдердін, популяциясына басқа популяциялардың енуі (қосылуы), соның нәтижесінде гендердің кейбір аллель кездесу жиілігі езгереді немесе тіпті олардың жаңа түрлері пайда болады. Миграциялар есебінен біріккен жаңа популяция аллельдердің бұрыннан бар локальды топтасқан жерлерін және олардың арасындағы айырмашылықтарды өзіне сіңіріп алады.

ӨЗДІГІНЕН ТОЗАҢДАНАТЫН ӨСІМДІКТЕР ПОПУЛЯЦИЯЛАРЫНЫҢ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ

Өздігінен тозаңданатын өсімдіктер популяцияларында гендердің еркін алмасуы болмайды, дерлік, сондықтан динамиканың негізгі жағдайлары мутациялық қысым және сұрыптау болып табылады. Облигатты өздігінен тозаңданатындарда популяция таза линиялардын, қоспасы болып табылады. Сұрыптау жеке линиялардың үлесін өзгертуге немесе олардың кейбіреулерін толық жоюға (элиминациялауға) әкеледі.

Мутациялық процесс нәтижесінде популяцияларда гетерозиготалық күйдегі мутациялар пайда болады. Өздігінен тозаңдану нәтижесінде рецессивті мутациялардың гомозиготалануы жүреді. Бұл кезде барлық зиянды мутациялар (өлетін, жартылай өлетін) фенотиптік көрініс береді де, сұрыптау арқылы жойылады. Өздігінен тозаңданатын өсімдіктер популяцияларында түрлі гендер аллельдерінің қолайсыз жиынтығы бар генотиптер көп болмайды.

Осьшен байланысты ездігінен тозаңданатындар популяцияларында зиянды белгілердің көрінуі тек гибридтерде ғана байқалады (гибридтік некроздар, аласа бойлылық, хлороз). Гибридтердің мұндай депрессиясы, мысалы бидайда, комплементті гендердің аллельдерінің езара әрекеттесуімен түсіндіріледі.

Өздігінен тозаңданатын өсімдіктердің таза линиялы сорттары филогенездің белгілі бір кезеңінде біршама тұрақтылығымен өзгешеленеді.

Өздігінен тозаңдану қолдан немесе сұрыптау нәтижесінде бөлінген формалардьщ ұрпақтарда тұрақтануына жәрдем етеді, сондықтан мұндай популяция үшін жоғары нәтижелі сұрыптау тән. Өздігінен тозаңданудың популяцияларға келтіретін ең үлкен пайдасының бірі — сыртқы жағдайлардан, тозаңданудан, ұрықтанудан, көбеюден тәуелсіз болу.

Өздігінен тозаңданатындар популяцияларының қолайсыз ерекшелігі рекомбинациялардың сиректігі және іс жүзінде гетерозистің болмауы болып табылады.

Табиғатта және мәдени дақылдар егуде факультативтік әздігінен тозаңдану кең таралған және тиісті популяциялардың жоғарыда көрсетілген барлық тәуір белгілері бар да, кемшіліктері жоқ дерлік. Мысалы, бидайда жекелеген жылдарда айқас тозаңдану жиілігі вирустармен зақымдалуына қарай 50 проценттен асады. Мироновская-808 типті сорттардың айырмашылығы — айқас тозаңдану жиілігінін. жоғары болуы.

АЙҚАС ТОЗАҢДАНАТЫН ӨСІМДІКТЕР ПОПУЛЯЦИЯСЫНЫҢ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ

Айқас тозаңданатын өсімдіктер популяцияларында панмиксия негізінде кеңінен гендер аллельдерінің алмасуы іске асырылады. Айқас ұрықтану арқасында рецессивті мутациялар гетерозиготалы күйде сақталады және популяцияларда едәуір мөлшерге дейін жиналады.

Айқас тозаңданатын популяциялардың пайдалы белгілеріне гетерозистің көрінуі, рекомбинациялар есебінен өзгергіштіктің кеңеюі, гендердің рецессивті аллельдерінің жиналуы нәтижесінде пластикалылықтың көбеюі жатады. Бұл популяциялардың түрақсыздық, гетерозистің қысқа мерзімділігі, инбредті депрессиялық көрінуі, сұрыптау нәтижелілігінің біршама төмендігі сияқты қолайсыз ерекшеліктері бар.

Вегетативтік және апомиксис жолымен көбейетін өсімдіктердід өздігінен тозаңданатын өсімдіктердікіндей артықшылықтары және оған қоса әдетте бекіген гетерозисі болады.

У ч е б н о е и з д а н и е

Айтен Калиев, Ермек Жұмабеков

ГЕНЕТИКА РАСТЕНИЙ

(на казахском языкс)

Редакторы Г. А. Турлина Шығуына жауапты С. Ж. Бердэулетова

Суретшісі В. Бабенко

Көркемдеуші редакторы Ш. Байкенова

Техникалық редакторы 0. Рысалиева

ИБ № 96

Теруге 2.09.93 жіберілді. Басуға 6.05.94 қол қойылды. Пішімі 84Х108паханалық қағаз.

Әріп турі «әдеби». Шығыңқы басылыс. Шартты баспа табағы 9,66. Шартты бояулы беттаңбасы 10,08. Есептік баспа табағы 11,23. Таралымы 2000. Тапсырыс № 1490. Бағасы келісім бойынша.

Қазақстан Республикасы Баспасөз және бұқаралық ақпарат министрлігінің «Нілім» баспасы, 480124, Алматы қаласы, Абай даңғылы, 143-үй.

Қазақстан Республикасы Жогарғы Қеңесінің баспаханасы, 480016, Алматы қаласы, Д. Қонаев көшесі, 15/І-үй.