Ә. Қалиев, Е. Жұмабеков Өсімдік генетикасы



жүктеу/скачать 9,78 Mb.
бет3/6
Дата25.03.2017
өлшемі9,78 Mb.
#12394
1   2   3   4   5   6

Интеркинез кезінде хромосомалар тарқатылмайды, екі еленбейді.

// метафазаг— цетромераларымен ұршықтың ортасына,- әрбір клеткадағы хромосомалар экватор жазығында тізіле орналасады.

Сонымен бөліну нәтижесінде хромосомалардың жарты немесе гаплоидты жиыны бар екі ядро түзіледі. Екінші бөлінуде әрбір жаңа ядро тағы да белінеді, бірақ бұл кезде туыс хроматидтерден -түзілген хромосомалар ажы-уайды. Сондықтан митоз типі бойынша жүретін екінші бөліну теңестіруші немесе эквацаялық бөліну деп ата-

МЕЙОЗДЫҢ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ

Біз клеткалардың соматнкалық түрде ғана емес, редукциялық түрде де бөлінетінін білеміз. Бұл генетикада мейоз деп аталатыны белгілі. Енді мнтоз бен мейоздың қандай айырмашылығы бар, соған тоқталайық.

Егер митоз жыныссыз көбею кезінде клетканың бір ұрпағынан екінші ұрпағына тұқым қуалау ақпаратын беруді қамтамасыз ететін механизм болса, ал мейоз жыныстық көбею кезінде соидай механизм болып табы-лады.

Олардың айырмашылықтары өте-мөте І-профаза кезінде едәуір, бұл кезде мейоздың біреуі аналық, екіншісі аталық жыыыс клеткаларынан келген гомологиялық хромосамалар жұптасып, олардың учаскелері алмасады, бұл құбылыс митозда байқалмайды.

Митозды ұрғашы ұрпақ клеткалары алатын бір түрге тән хромосомалар саны сақталады, ал мейозда мұндай хромосомалар саны екі есе кемиді, яғни екі есе азаяды. Сөйтіп ол ұрпақтан ұрпаққа тұрақты сақталып қалады.

Мйтозда экваторлық жазықтықта біз жекелеген хромосомаларды көреміз. Редукциялық бөлінуде анафазада гомологтардың әрбір жұбынан хромосомалардын, біреуі бір полюске, екіншісі басқа полюске ыдырап, нәтижесінде жас клеткалардағы хромосомалар саны гаплоидты (жарты) болады. Ал мейоз кезінде хромосомалар «тәртібі» тұқым қуалаушылықтың негізгі заңдылығын білдіретін механизм тәрізді (8-сурет).

Митоз кезінде ядроның әрбір циклі хромосомалардың репродукциясымен байланысты, мейоз кезінде екі бөліну оның алдындағы интерфазадағы бір репродукциямен қамтамасыз етіледі.

Мейоз жыныс клеткаларының даму процесінің кезеңдерінің біреуі ғана болып табылады. Мейоздан кейін пісіп-жетілген жыныс клеткаларының қалыптасу кезеңі басталды. Бұл жыныс клеткаларыньщ түзілу процес! гаметогенез деп аталады.

Сонымен мейоз тұқым қуалау бірліктерінін, (гендердің) кездейсоқ және тәуелсіз қайта топтасуын (реком-бинация) қамтамасыз етіп, оларды таратып бөлу механизмі болып табылады, ал кроссинговер соның көмегімен жеке хромосомолардың гендерін жақындастырып және олардың рекомбинациясын іске асыратын тәсіл ғана болып табылады.

ОРГАНИЗМДЕРДІҢ

КӨБЕЮІ

Тіршілікке тән көптеген қасиеттердің бірі — көбею. Онын, жыныстық жолмен және жыныссыз жолмен көбею жеп аталатын екі түрі бар. Көбеюдің қай түрінің болса яа негізінде клетканың бөлінуі жатады.

Көбею формаларының аса көптігіне қарамастан, олардың негізгі екі түріне тоқталайық.

Жыныссыз көбею кезінде ата-ана жұбының біреуі есебінен ұрпақ пайда болады, оның денесінің бөліктерінен жаңа ұрпақтың особьтары есіп жетіледі. Бұл түзілу вегетативтік жолмен іске асады.

Басқа жағдайларда ұрпақ аналық особьтан бөлінген дененің көп клеткалы учаскелерінен пайда болады: өсімдіктерде — тамырлардан, сабақтардан немесе басқа вегетативтік органдардан; төменгі сатыдағы жануарларда — ерекше бүртіктерден немесе дененің басқа учаскелерінен. Мұндай жағдайда вегетативтік көбею туралы сөз қылады.



Бақ есіру кезінде басқа өсімдіктерге қалемшелер мен көзелерді телу арқылы көбейту кеңінен қолданылады, трансплантация арқылы жеміс ағаштарының көгь теген құнды сорттарының тіршілігі сақталады.

Жалуарлар мен өсімдіктердің көбеюінің басым типі— жыныстық көбею. Ол мейоз процесінде маманданған жыныс клеткаларының — гаметалардың түзілуімен байланысты.

Ұрықтану процесінде гаметалар қосылып, зигота түзеді.

Күрделі өсімдіктердің көбеюі процесінде жыныстық және жыныссыз ұрпақтардың ауысуы байқалады. Олардын, даму циклі екі фазадан тұрады: диплоидты фаза немесе спорофит фазасы және гаплоидты фаза немесе гаметофитфазасы.

Диплоидты фаза гаметалардың қосылуынан бастап мейозға дейінгі бүкіл даму кезеңін қамтиды, ал гаплоидты фаза мейоздан бастап гаметалардық қосылуына дейін созылады.

Жабық тұқымды өсімдіктерде жыныс клеткалары (микроспоралар мен мегаспоралар) гүлдің тозаңдары мен тұқьш бүрлерінде түзіледі.

Гүлдің тозаңдарында микроспоралардың түзілу процесі микроспорогенез деп, ал түйіннің тұқым бүрлерінде мегаспоралардың түзілуі мегаспорогенез деп аталады.

Микроспоралар және мегаспоралардьщ түзілуімен өсімдіктерде спорофиттің диплоидты фазасы аяқталып, гаметофит дамуының гаплоидты фазасы басталады да' ол тозаңдануда тозаң түйіршіктерінің және түйіндерде ұрық қалталарының түзілуімен аяқталады.

Тозаң түйіршіктерінде аталық гаметалардың және ұрық клеткаларьшда анаяық гаметалардың (жұмыртқа клеткаларының) қалыптасып-түзілуі гаметогенез деп аталған процестің нәтижесінде іске асады. 1761 жылы Кельрейтер өсімдіктердің әртүрлі жынысты болатыныи ашты. Сөйтіп темекіні, сондай-ақ басқа өсімдіктерді қолдан тозаңдандырып, олардан түңғыш рет будан алған.

МИКРОСПОРОГЕНЕЗ ЖӘНЕ АТАЛЫҚ ГАМЕТОФИТТІҢ ДАМУЫ

Өсімдіктердің аталық генеративті мүшелері — аталықтар гүл бүршіктерінен түзіледі. Тозаңдықтарда төм-пешіктер — микроспорангшілер орналасады, кейін олардан тозаңдықтың археспориалары пайда болады. Археспориалық клетка дами келе аналық клеткаларға — микроспораларға айналады.

Өсімдіктер тозаңдану кезінде төмен температураға, ауа мен топырақтың құрғақтығына, қоректік заттардың жетіспеушілігіне және т. б. өте сезімтал келеді, мұндай жағдайлар тозаңның жарамсыздығын арттырады.

МЕГАСПОРОГЕНЕЗ ЖӘНЕ АНАЛЫҚ ГАМЕТОФИТТІҢ ДАМУЫ

Жабық тұқымды өсімдіктердің генеративті мүшесі аналық деп аталады.

Гүл түйіншде жеміс жапыракшасының темпешігі түрінде тұқым бүрі пайда болады. Төмпешіктің төбелерінен орталық бөлігі — нуцеллус, ал төменгі белігінен — тұқымжай тузіледі. Нуцеллус тканьдерінің бір қабатында тұқым бүрінің археспориальды клеткасы қалыптасады, ол бір-екі бөліну арқылы аналық клеткаға,-яғни мега-спораға айналады.

Синергидтер тозаң түтікшелерін өзіне тартып, оларды ұрық қалтасына бағыттап, тозаң түтікшелері қабықшаларының ілесуіне септігін тигізеді. Антиподтар қоректік заттарды тұқым бүрінің белгілі бір бөлігінен ұрық қалтасына берілуіне қатысады, алғашқы кезде ұрықтын өсуін тездетеді де, кейін ыдырайды, Өсімдіктердің ұрықтануы алдында тозаңдану және тозаң түтікшелерінің өніп-есу процестері жүреді.



Тозандану тәсілі гүлдің құрылысыньщ сипатына, ана және аталық генеративті мүшелердің орналасуына бяйланысты болады.

Делдін көмегімен тозаңдану анемофильді тодану деп, ал насекомдардың көмегімен тозаңдану энтомофильді тозаңдану деп аталады.

Ұрықтану деп жұмыртқа клеткасын оның құрамында 'аталық және аналық жыныс клеткаларының ядроларьш косып біріктіру арқылы дамуға бейімдеу. Ол қайтымсыз пооцесс, бір рет ұрықтанған жұмыртқаны екінші рет урыктандыруға болмайды.



Ұрықтану процесінің мәні сингамия (аталық және аналық жыныс клеткаларының қосылуы) және к а р л о-гамиядан (ядролардың бірігуі) кұралады.

Жануарларда ұрықтану процесін бірнеше фазаға бөлуге болады:

  1. Жұмыртқа әрекетін күшейту фазасы. Ол сперматозоид аналық клетканың кез келген жеріне бекіп, қабықтанып еріткеннен немесе оған тозаңтесік арқылы енген кезден бастал.ады.

  2. Бұл фаза аналық клеткаға енген сперматозоид аналық ядромен қосылуға дайындалып, сперматозоид ядро'сы біртіндеп ісініп, аталық пронуклеус деп аталған кезден басталады. Жұмыртқа клеткасының ядросы да сперматозоид ядросымен қосылуға дайындалып, аналық пронуклеус деп аталады.

Өсімдіктердің ұрықтануы принципті тұрғыдан жануарлардың ұрықтануымен ұқсас, бірақ кейбір ерекшеліктері де бар.

ҚОСАРЫНАН ҰРЫҚТАНУ

Қосарынан ұрьщтанудың ашылуы кейбір өсімдіктерде байқалатын ксенийниялы кұбылысын түсіндіруге мүмкіндік берді. Бұл қҰбылыстың мәні аталық организмчщ белгілері тікелей ұрықтану нәтижесінде, аналық өсім• тұқымдарынын, эндоспермасында байқалады (жүгер обығында ақ және қызыл дәндердің пайда болуы).



Жан-жануар Мен өсімдіктің бір жұмыртқа клеткасына сперматозоидтар мен тозаң түйіршіктерінің аса көплшері.келетіндігіне қарамастан, Ұрықтану, әдетте, бір ^ ерматозоид және бір тозаң түйіршігінің қатысуымен на Іске асырылады. Ұрықтанудьщ мұндай типін. Ол жануарлар мен өсімдіктердің басым кёпшілігіне тән. Моноспермияльтқ ұрықтануды бақылайтын механизмдердің бірі — жұ. мыртқаны ұрықтанудан кейін қоршау, ол бір минут бойы журеді және ұрықтанған жұмыртқа клеткасынын, сыр. тынан қабық түзілу арқылы қамтамасыз етіледі.

Өсімдіктерде ұрық қалтасына бір тозаң түтікшесі ең. геннен кейін басқаларының енуіне кедергі жасайтың процестер дамиды.

Алайда бірқатар жануарлар мен өсімдіктерде мыртқа клеткасының цитоплазмасына бірнеше сперматозоид енеді- Бұл құбылыс полиспермия деп аталады.

Полиспермия, яғни ұрық Қалтасына бірнеше тозақ түтікшелерінің енуі, қызылшада, мақтада, қарақұмықта, темекіде және басқа өсімдіктерде кездеседі.

Өсімдіктерде қосымша спермиялар аналық клетка ядросымен емес ұрық қалтасының басқа ядрларымен (синергидтермен немесе антиподтармен) қосылу құбылыстары байқалған, сонда бір ұрық қалтасынан бірнеше ұрықдамиды (полиэмброния).

Жұмыртқа клеткасының цитоплазмасына бірнеше спермияның енуі және олардың біреуінің ғана оның ядросымен қосылуы кептен бұл процесс таза механикалық емес деген ой тудырды. Қариогамия процесінде таңдамалылық мүмкін деген пікір орын алады.

Жұмыртқа клеткалары негізінен сперматозоидтардың өзара бәсекесі нәтижесінде олардың ішіндегі белгілі бір қасиеттері бары ғана басым түрде ұрйқтана алады. Бұл құбылыс селективті ұрықтану деп аталады. Бұл еркін будандасудың шектелуіне (панмиксия) әкеледі және өсімдіктер мен жануарлар эволюциясында оқшаулану-дың бір механизмі болып табылады.

Жыныстық көбеюдің сирек типтеріне жануарлар мен өсімдіктердің партеногенездік, гиногенездік, андрогенездік көбеюлерін жатқызуға болады (10-сурет).

Партеногенез — қыз күйінде көбею, ұрықтанбаған жұмыртқа клеткасынан ұрықтындамуы негізінде аномиксисті көбею. Оны сомалық немесе диплоидты және генеративті немесе гаплоидты партеногенез деп бөледі. Сомалық партеногенез кезінде жұмыртқа клеткасы редукциялық бөлінуге түспейді, егер түсе калса, екі гаплоидты ядро бірге қосылып, хромосомалардьщ диплоидты жиынын қалпына келтіреді (автокариогамия); сейтіп ұрық тканьдерінің клеткаларында хромосомалардын, диплоидты жиыны сақталады.

Генеративті партеногенез кезінде ұрық гаплоидты жұмыртқа клеткасынан дамиды. Мысалы, бал арала аталык ара партеногенез арқылы ұрықтамбаған аплоидты жұмыртқа клеткаларынан дамиды. Өсімдіктердегі партеногенезді көбіне апомиксис деп айтады. Апомиксис өсімдіктер дүниесінде кеңінен тарал және тұқым қуалаушылықты зерттеуде үлкен маңызы бар.

Дпомиксистік көбеюдің ең көп тараған типі жұмыртка клеткасынан ұрықтың партеногенездік жолмен түзілуі болып табылады. Бұл кезде диплоидты апомиксие (мейозсыз) жиі кездеседі.

Тұқым қуалау ақпараты эндосперма түзілгенде де, ұрық түзілгенде де тек аналықтан алынады. Қейбір аполнктерде толыққұнды тұқым түзілу үшін псевдогамия— ұрық қалтасын тозаң түтікшесімен активтеу қажет. Сол кезде түтікшедегі спермиялардың бірі ұрық калтасына жетіп, бұзылады, ал екінші біреуі орталық ядромен қосыльш, эндосперма тканін түзуге ғана датысады. Сонда урық аналықтың белгілерін ғана иеленеді де, ал эндо-сперма — аналықтың да, аталықтың да белгілерін қабылдап алады.

Әртүрлі физикалык және химиялық агенттермен әсер стуі арқылы ұрықтанбаған жұмыртқа клеткаларының активтенуін тудырып, партеногенезді жасанды жолмен шақыруға болады.

Ұрықтың тек қана-жұмыртқа клеткасы ядросы мен оның цитоплазмасы есебінен дамуы гиногенез деп аталады.



Партеногенезден өзгеше гиногенез кезінде спермато-. зоқдтар жұмыртқа клеткасының дамуына (псевдогамия) себепші болу ретінде қатысады, ұрықтың дамуы тек қана аналық ядроның есебінен іске асырылады. Қей-бір өсімдіктерде (қоңырбас, сарғалдақ) гиногенез құбылысы байқалған.

Егер ұрықтану алдында спермияны немесе тозаңды рентген сәулелерімен, химиялық заттармен өңдесе немесе жоғары температурамен әсер етсе, гиногенездік дамуды жасанды жолмен алуға болады. Бұл кезде аталық гаметаның ядросы бұзылады да, кариогамияға қабілет жоғалады, бірак, жұмыртқаның активтену қабілеті сақталады. Гиногенездік көбею құбылысының тұқым куанушылықты зерттеу үшін үлкен маңызы бар, өйткені кезде ұрпақ тұқым қуалау ақпаратын тек аналықтан ғана алады. Сонымен жыныссыз көбею — партеногенез, гиногёнез кезінде ұрпақ тек аналық орган-изммен Рана ұқсас болуы тиіс.

Гиногенезге қарама-қарсы құбылыс андрогенез болыц табылады.

Андрогенез — ұрықтың тек спермиялар ядроларынац жұмыртқа клеткасы ядросының қатысуынсыз дамуы.

Егер жұмыртқа клеткасына бір сперматозоид енсе, онда хромосомалардың гаплоидты жиыны бар ұрықтың өміршеңдігі жоқ немесе өміршеңдігі аз болады. Егер хромосомалардың диплоидты жиыны орнына келсе, онда андрогенезді зиготалардың өміршеңдігі калпына келеді. Андрогенездік даму кейбір өсімдіктерде де (темекі, жүгері т. б.) байқалады.

Кейде түйіннің ұрықтанбай-ақ өсіп, жеміске айналуы мүмкін. Мұндай құбылыс партенокарпия деп аталады, бұны аударғанда «қыз күйінде жеміс түзу»» деген мағына береді. Партенокарпиялық жемістерде тұқым болмайды немесе апомикті тұқымдар болады. Тұқымы жоқ жемістер көптеген өсімдіктерде кездеседі (қияр, асқа-бак, баклажан, тұшала, қарақат, апельсин, банан және т. б.) Түйіннің үлкейіп, жемісқаптың одан әрі өсуі, сірә, өсу гормондарының әсерінен болу керек. Өсу гормондары түйінге тозаң түтікшелерімен келеді, сол сияқты дами бастаған тұқымдардан белінеді. Тозаңданбай жеміс тү-зетін өсімдіктердің түйіндерінде.өсу гормондары жеткілікті мөлшерде болады. Басқа ботаникалық түрдің немесе туыстың тозаңымен тозаңдандыру арқылы парте-нокарпияны жасанды түрде тудыру мүмкін болды, бұл кезде ұрықтану болмайды, бірақ аналыққа өтетін тозақ түтікшелері есу гормондарын жеткізеді. Мысалы, картоп тозаңымен тозаңдандыру арқылы томаттан партенокарпиялық жемістер алуға болады.

Аналықтарын түрлі есу .заттарымен өңдеу арқылы кейбір өсімдіктерде осыған ұқсас нәтижелер алынды.

Партенокарпияның екі түрін ажыратады: вегетативті партенокарпия — жеміс ешқандай тозаңдандырусыз дамиды, стимулятивті — жемістену үшін тозаңдандыру нсмесе аналық ауызы.н жасанды жолмен тітіркендіру кажет.

Партенокарпия сыйымсыздыкқа, гаметатық зарарсыздандыру немесе зиготалық зарарсыздану әсерінен болатын ұрықтың элиминациясына баиланысты ұрықтанудың жоқтығының салдары болуы мүмкін.

ЖАБЫҚ ТҰҚЫМДЫ ӨСІМДІКТЕРДЕГІ СПОРОГЕНЕЗ ЖӘНЕ ГАМЕТОГЕНЕЗ

Өсімдіктер жыныстық көбеюді іске асыру үшін өзінің жеке дамуының белгілі бір кезеңінде сабақтың өсу нүктесінде меристема клеткаларының төмпешігі пайда болады да, одан гүлдер өсіп қалыптасады. Гүл төмпешігі өз кезегінде бірнеше төмпешіктерге дараланып бөлініп, 'бұлардан гүлдің түрлі мүшелері, солардың ішінен аталықтар мен аналықтар — өздері тағы да дифференцияланатын еркек және ұрғашы көбею ағзалары дамиды. Аталықтар тозаңдықтар түзеді, ал аналықта бір немесе бірнеше тұқым бүрі қалыптасады.

• Микроспорогенез. Жас тозаңдықта оның қалыптасуы-ның ең бастапкы кезінде субэпидермалық (екінші) қабаттағы клеткалардың көрші клеткалардан РНК-ның көп мөлшері және ядрошықтың үлкен болуымен айырмашылығы болады, бұл оларда белок синтезінің активті жүретінін керсетеді. Қөп ұзамай бұл клеткалардың ірілігі едәуір өседі. Олар әдетте терт түрінде орналасады. Тиісті тканьді бірінші археспориальды немесе жай ғана бірінші археспория деп атайды. . Бұл тканьді түзетін клеткаларды археспориальды клеткалар деп атайды. Олар аталықтың бетіне параллельді клеткалық қалқан жасай митоздық жолмен бөлінеді. Сыртқы (жабатын немесе париетальды) клеткалар бірнеше митоздық бөлінуден кейіи аталықтың қабырғасын түзеді. Ішкі, екінші, археспориальды клеткалар митоздық жолмен көбейеді, бұрынғыдан да үлкейіп, микроспорангийлер түзеді. Мик роспорангийлерді құрайтын клеткалар микроспоралардын, аналық клеткалары деп аталады. Олардьщ әрқайсысы мейоздық беліну арқылы микроспора деп аталатын 4 гаплоидты клетка береді. Осы уақ тесіктер түзілу процесін микроспорогенез деп атайды.



Алғашқы кезде микроспоралар аналық клетканың қабығының ішіне орналасып, тетрадтар түзеді. Содан кейін олар жеке саңылауға ыдырайды, олардың әрқайсысы ядро белінгеннен кейін аталық гаметофитке (тозаңдық дәнге) айналады.

Микрогаметогенез. Микроспора ұлғайып, митоздық жолмен тең емес екі клеткаға бөлінеді. Үлкені — вегетативті клетка, кішісі — генеративті клетка. Соңғысы кеп ұзамай вегетативті клетканың плазмасына батады. Қеп өсімдіктерде пісіп-жетілген тозаңдық дәндер екі клеткалы болады. Басқа есімдіктерде генеративті клетка Гиногенезге қарама-қарсы кұбылыс андрогенез болыц табылады.

Андрогенез — ұрықтың тек спермиялар ядроларынан жұмыртқа клеткасы ядросының қатысуынсыз дамуы.

Егер жұмыртқа клеткасына бір сперматозоид енсе, онда хромосомалардың гаплоидты жиыны бар ұрықтың өміршеңдігі жоқ немесе өміршеңдігі аз болады. Егер хромосомалардың диплоидты жиыны орнына келсе, онда андрогенезді зиготалардың өміршеңдігі калпына келеді. Андрогенездік даму кейбір өсімдіктерде де (темекі, жүгері т. б.) байқалады.

Кейде түйіннің ұрықтанбай-ақ өсіп, жеміске айналуы мүмкін. Мұндай құбылыс партенокарпия деп аталады, бұны аударғанда «қыз күйінде жеміс түзу»» деген мағына береді. Партенокарпиялық жемістерде тұқым болмайды немесе апомикті тұқымдар болады. Тұқымы жоқ жемістер көптеген өсімдіктерде кездеседі (қияр, асқа-бак, баклажан, 'тұшала, қарақат, апельсин, банан және т. б.) Түйіннің үлкейіп, жемісқаптың одан әрі өсуі, сірә, өсу гормондарының әсерінен болу керек. Өсу гормондары түйінге тозаң түтікшелерімен келеді, сол сияқты дами бастаған тұқымдардан белінеді. Тозаңданбай жеміс түзетін өсімдіктердің түйіндерінде.өсу гормондары жеткілікті мөлшерде болады. Басқа ботаникалық түрдің немесе туыстың тозаңымен тозаңдандыру арқылы парте-нокарпияны жасанды түрде тудыру мүмкін болды, бұл кезде ұрықтану болмайды, бірақ аналыққа өтетін тозаң түтікшелері есу гормондарын жеткізеді. Мысалы, картоп тозаңымен тозаңдандыру арқылы томаттан партенокарпиялық жемістер алуға болады.

Аналықтарын түрлі есу .заттарымен өңдеу арқылы кейбір өсімдіктерде осыған ұқсас нәтижелер алынды.

Партенокарпияның екі түрін ажыратады: вегетативті партенокарпия — жеміс ешқандай тозаңдандырусыз дамиды, стимулятивті — жемістену үшін тозаңдандыру немесе аналық ауызы жасанды жолмен тітіркендіру қажет.

Партенокарпия сыйымсыздыққа, гаметатіық'зарарсыздандыру немесе зиготалық зарарсыздану әсерінен болатын ұрықтың элиминациясына байланысты ұрықтанудың жоқтығының салдары болуы мүмкін.

ЖАБЫҚ ТҰҚЫМДЫ ӨСІМДІКТЕРДЕГІ СПОРОГЕНЕ ЖӘНЕ ГАМЕТОГЕНЕЗ

Өсімдіктер жыныстық көбеюді іске асыру үшін өзінің жеке дамуының белгілі бір кезеңінде сабақтың өсу нүктесінде меристема клеткаларының төмпешігі пайда болады да, одан гүлдер өсіп қалыптасады. Гүл төмпешігі өз кезегінде бірнеше төмпешіктерге дараланып бөлініп, 'бұлардан гүлдің түрлі мүшелері, солардың ішінен аталыктар мен аналықтар — өздері тағы да дифференцияланатын еркек және ұрғашы көбею ағзалары дамиды. Аталықтар тозаңдықтар түзеді, ал аналықта бір немесе бірнеше тұқым бүрі қалыптасады.

Микроспорогенез. Жас тозаңдықта оның қалыптасуының ең бастапкы кезінде субэпидермалық (екінші) қабаттағы клеткалардың көрші клеткалардан РНК-ның көп мөлшері және ядрошықтың үлкен болуымен айырмашылығы болады, бұл оларда белок синтезінің активті жүретінін керсетеді. Қөп ұзамай бұл клеткалардың ірілігі едәуір өседі. Олар әдетте терт түрінде орналасады. Тиісті тканьді бірінші археспориальды немесе жай ғана бірінші археспория деп атайды. . Бұл тканьді түзетін клеткаларды археспориальды клеткалар деп атайды. Олар аталықтың бетіне параллельді клеткалық қалқан жасай митоздық жолмен бөлінеді. Сыртқы (жабатын немесе париетальды) клеткалар бірнеше митоздық бөлінуден кейіи аталықтың қабырғасын түзеді. Ішкі, екінші, археспориальды клеткалар митоздық жолмен көбейеді, бұрынғыдан да үлкейіп, микроспорангийлер түзеді. Микроспорангийлерді құрайтын клеткалар микроспоралардын, аналық клеткалары деп аталады. Олардьщ әрқайсысы мейоздық беліну арқылы микроспора деп аталатын 4 гаплоидты клетка береді. Осы уақ тесіктер түзілу процесін микроспорогенез деп атайды.

Алғашқы кезде микроспоралар аналық клетканың қабығының ішіне орналасып, тетрадтар түзеді. Содан кейін олар жеке саңылауға ыдырайды, олардың әрқайсысы ядро белінгеннен кейін аталық гаметофитке (тозаңдық дәнге) айналады.

Микрогаметогенез. Микроспора ұлғайып, митоздық жолмен тең емес екі клеткаға бөлінеді. Үлкені — вегетативті клетка, кішісі — генеративті клетка. Соңғысы кеп ұзамай вегетативті клетканың плазмасына батады. Қеп өсімдіктерде пісіп-жетілген тозаңдық дәндер екі клеткалы болады. Басқа есімдіктерде генеративті клетка бөлініп, екі сперма (аталық гаметалар) түзеді. Тозандық дәннің екі қабығы бар: сыртқысы біршама қалыңдау, көбіне түрге тән өсінділері — экзиналары болады; ішкісі жұқалау, серпімді — интина деп аталады. Экзинада уақ тесіктер болады, олардың біреуі арқылы тозаңдық дән өсіп шығады; ол аналық аузына түсіп, тұқым бүріне жететін тозандық түтікшесін түзеді.

Тозаңдық түтікшенің ұшында батып тұрған спермиялары бар вегетативті клетканың протопласты болады. Екі клеткалы тозаңы бар өсімдіктерде генеративтік клетка бөлініп, тозаңдық түтікшенің аналық мойынымен өсуі кезінде екі спермия түзеді.

Макроспорогенез. Жас тұқым бүрі диплоидты меристема клеткаларының төмпешігі болып табылады. Осындай төмпешіктің етегінде бір немесе екі жал пайда болып, олар өсіп-үлкейіп, төмпешіктін, басында қосылып, тұқым бүрінің жабындыларын (интегументтер) түзеді. Тұқым бүрінід жабындылардың астында жатқан орталық бөлігін нуцеллус— тұқым бүрінің ядросы деп атайды. Жабындылар нуцеллустьщ төбесінде бір-бірімен қосылып кеуекті тоэақ тесік — деп аталатын жіңішке канал түзеді.

Тұқым бүрінің нуцеллус пен интегументтерге дифференциялануы басталған кезде әдетте нуцеллустың төбесінде (жоғарғы ұшында) субэпидермистік қабатта орналасқан клеткалардың біреуі бірінші археспорияға айналады, онда синтетикалық процестер. күшейеді, ол өзінің келемін ұлғайтады. Археспорияның тұкым бүріндегі дамуы шамамен тозаңдықтардағы тәрізді жүреді. Бірінші археспория клеткасы бөлініп, жабушы және екінші археспория клеткаларын түзеді, екінші археспория клеткасы кейін аналық клеткаға (макроспора) айналады, ол мейозға ұшырап микроспоралардан өзгеше макроспора немесе мегаспора деп аталатын 4 гаплоидты клетка түзеді.

Күрделі жабық тұқымды есімдіктерде көбінесе бірінші археспория клеткасы макроспоралардың аналық клеткасына айналады. Макроспоралардың түзілу процесін макроспорогенез деп атайды.

Макроспоралар нуцеллусте көбінесе сызык, түрінде орналасады. Үш апикальды (ұшындағы) клетка бұзылып, ал негіздік (базальды) клетка функциональды клеткаға айналып, ядроның бөлінуі арқылы жабық тұқымды өсімдіктерде ұрық қалтасы деп аталатын аналык гаметофитке айналады.

Макрогаметогміез. Аналық гаметофиттің түзілу процесін макрогаметогенез (мегагаметогенез) деп атайды. Макроспораның ядросы митоздық жолмен 3 рет бөлінеді, сонын өзінде бұл жерде кариокинезге цитокинез қосарлана жүрмейді, нәтижесінде бір үлкен сегіз ядролы клетка пайда болады. Соңғы бөліну аяқталғанда дами бастаған ұрық қалтасында ядролар былайша орналасады: 3 ядро — апикальды ' (тозаң тесік) бөлігінде, 3 ядро—базальды (негіздік) бөлігінде және 2 ядро — ортасында. Көп ұзамай жеті клетка түзіліп, цитокинез іске асырылады.

Ұрық қалтасының жоғарғы үшында (апикальды бөлігінде) үш клеткадан тұратын жұмыртқа аппараты түзіледі. Олардың біреуі, әдетте алмұрт тәрізді, ядросы ұрық қалтасының негіздік бөлігіне ығысқаны жұмыртқа клеткасына (аналық клеткаға) айналады. Басқа екі клетканын ядролары біршама тозаңтесік жағына қарай ығыоқан. Бұл клеткаларды синергидтер деп атайды. Ұрық қалтасының ортасында орталық клетканың екі ядросы орналасады. Оның ядроларын полюсті деп атайды. Олар біршама ірілігімен ерекшеленеді. Көптеген өсімдіктерде ұрық қалтасы пісіп-жетілуіне қарай полюст ядролар қосылып, бір екіншілік ядро түзеді. Ұрық калтасының негіздік бөлігінде антиподтар деп аталатын 3 клетка түзіледі. Көптеген өсімдіктерде ұрық қалтасының пісіп-жетілу кезеңіне антиподтар ажырайды, кейбір өсімдіктерде олар бөліне береді де, саны 16—32 дейін жетеді.

ЖАБЫҚ ТҰҚЫМДЫ ӨСІМДІКТЕРДІҢ КӨБЕЮІ

Ұрықтану деп аталық және аналық гаметалардың қосылуы нәтижесінде зиготаның дамуға бет алуын есептеу қабылданған. Ұрықтану процесінде екі гаплоидты пронуклеус бір ядроға қосылады.



Тозақ түйіршігі аналық аузыиа түсіп және өніп-өскеннен кейін тозаң түтікшесі арнаулы ткань немесе арнайы сұйығы бар канал бойынша аналық мойынымен түйін қуысына етеді. Содан кейін ол әдетте тозаңтесік 'Фкылы ұрық қалтасына етіп, ішіндегісін синергидтердің біреуіне құяды. Тозаң түтікшесі затының бір екі спермиямен бірге жұмыртқа клеткасы мен орталық клетканың арасына сыналып енеді. Спермиялардың феуі жұмыртқа клеткасымен жанасып онымен косылада, ал екіншісі орталық клеткамен қосылады.

•Іс клеткаларының косылу процесін «сингамия» деген терминмен белгілейді. «Карлогамия» термині жыныс клеткалары ядроларының бірігуі — ұрықтануды білдіреді.

; Тозаң түтікшесінің вегетативтік ядросы әдетте синергидтің ядросы жанында тежеліп, екі ядро тез бұзылады. Ұрықтанғаннан кейін синергидтер де біртіндеп бұзылады.

Ұрықтанғаннан кейін жұмыртқа клеткасы мен спермиядан жаңа диплоидты клетка — зигота түзіледі, ал одан жаңа спорофиттің — келешек ұрпақ ағзанын. ұрығы дамиды. Екінші спермияның орталық клеткамен қосылуы нәтижесінде эндосперманың бірінші клеткасы лайда болады. Бұл клетка триплоидты болып табылады, өйткені оның ядросы гаплоидты аталық ядро мен диплоидты екінші ядромен немесе екі гаплоидты полюсті ядромен қосылуынан пайда болады. Эндосперманың бірінші клеткасынан эндосперма деп аталатын, ұрықтың қоректенуіне кажет триплоидты ткань түзіледі.

Ұрық қалтасының жұмыртқа клеткасы мен орталык, клеткасының ұрықталу процесі жабық тұқымды өсімдіктерге тән және қосарынан ұрықтану деген терминмен белгіленеді.

Сөйтіп жабық тұқымды өсімдіктерде диплоидты ұрыкпен қатарласа оның триплоидты егізі деп аталатын — эндосперма дамиды. Көптеген өсімдіктерде (бұршақ, соя, күнбағыс және баска қосжарнақтылар) тұқымының пісіп-жетілу кезеңіне өсіп келе жатқан ұрык эндосперманы толық тұтынады, ал басқа өсімдіктерде (бидай, арпа, сұлы және басқа астық тұқымдастар) эндосперма піскен тұқымның едәуір белігін алады. Егер тұқым эндосперманың белгілері жағынан өзгешелігі бар басқа өсімдік тозанымен тозаңданудан пайда болса, онда бірқатар жағдайда эндоспермада тозаңдаңдырушының белгілері болуы мүмкін. Бұл құбылыс ксенийниялык деп аталады. Мысалы, жүгеріңің ақ дәнді сортын сары дәнді сортымен тозаңдандырғанда сары немесе ашык сары дәнді собықтар пайда болуы мүмкін (жүгері дәнінің түсі бұл жағдайда эндосперманың түсіне байланысты болады).

.Қөптеген өсімдіктерде аталық гаметалар сингамия кезінде клетка емес, жалаңаш ядро түрінде болады, өйткені спермоклеткалардың цитоплазмалары . олардын, пісіп-жетілуі кезінде жүретін-алмасу процестеріне жұмсалады. Басқа өеімдіктерде спермоклеткалардағы цитоплазма аз және ықтималдысы, ол сингамияға катыспайтын болу керек. Аналык жыныс клеткаларына тек аталық ядролар ғана енетінін, ал аталық клеткалардың цитоплазмаеы тозад түтікшелерінде қалатынын көрсететін деректер бар.

Әдетте аналық аузына көптеген генотиптік жағынан әр алуан тозаң түйіршіктері түседі және олардың әрекеті әртүрлі болады. Мәселен, басқа турлердің тозаң түйіршіктері не өніп-өсейді, немесе олардан пайда болған тозан түтікшелері баяу және бұрыс өседі. Айқаспалы тозанданатын өсімдіктер өзін-өзі тозаңдандырғанда тозаң түтікшелерінің әрекеті шамамен осы тәріздес болады. Бұл әр алуан биологиялы. Ет түрлердің арасында тосқауылды сақтауға және айқаспалы тозаңданушылардын, өзін-өзі тозаңдандыруынан әлсіз ұрпақтын, пайда болуына кедергі жасайды.



Тозаңданатын өсімдіктің түрінің генотиптік жағынан әртүрлі тозаң түйіршіктері әдетте бірдей жақсы өніп-өсетін тозаң тутікшелерін береді. Қайсыбір тозаң түтікшесі, көбіне тұқым бүріне басқалардан кездейсоқ бұрын жетеді де, қосарынан ұрықтануды іске асыру үшін ұрык калтасына тек бір ғана тозан түтікшесі өтеді. Бұл былай түсіндіріледі: тозаңтесікте бірінші тозаң түтікшесі еніп-өскеннен кейін физиологиялық қоршау пайда болуына байланысты ол тұқым бүріне басқа тозаң түтікшелері өте алмай калады. Осындай физиологиялық механизм моноспермиялық кариогамияны (жұмыртка клеткасы ядросынын спермияның бір ядросымен қосылуы) және ұрықтьщ диплоидты болуын камтамасыз етеді.

Кейде аталық гаметофиттердің тозаң түтікшелерінің өсу жылдамдығы генотиптік жағынан әртүрлі болады. Осы белгісі бойынша айырмашылықтары бар аталық гаметофиттер аналық аузына түскенде тозақ түтікшелері өзара бәсекеге түседі, оның барысында ғенотиптік жағынан тез өсетін тозаң түтікшелерінің жұмыртқа клеткасын ұрықтандыру мүмкіндігі көбірек болады. Бұл құбылысты селекциялық ұрықтану деп атайды.

Қосарынан ұрықтану іске асырылғаннан кейін физиологиялық коршау алынады да, оның ұрық қалтасына косымша тозаң түтікшелері, "демек, қосымша спермиялер вте алады, бірақ олар енді ұрықтанып қалған жұмыртқа клеткасына ене алмайды да, бұзылады. Қосымша тозаң түтікшелерінің тұқымның дамуына жақсы әсер ететіндігі туралы деректер бар. Тек өте сирек жағдайларда ғана ұрық қалтасында бір мезгілде екі тозаң түтікшесі енеді, жұмыртқа клеткасының ядросы мен сиермияның екі ядросы косылады, демек, полиспермиялық (диспермиялык) кариогамия іеке асып, триплоидты ұрық пайда болады. Триплоидты ағзалар ұрпақ бермейді және көбінесе, келесі ұрпақтарды түзуге қатыспайды.

Бір ұрық қалтасына екі тозаң түтікшесі өткенде жұмыртқа клеткасы мен орталық клетка әр түтікшенің спермияларымен ұрықтануы мүмкін. Бұл құбылысты гетероспермиялы ұрықтану деп атайды. Егер бұл тозаң түтікшелерінде ұрық пен эндосперманың белгілерінде өзінше көрініс беретін әртүрлі гендер болса, онда гетероспемиялық ұрықтану өніп келе жатқан жемістен, мысалы, жүгері дәндерінен, байқалуы мүмкін.

ЖЫНЫСТЫҚ ПРОЦЕСТІҢ ГЕНЕТИКАЛЫҢ МӘНІ

Жыныстық процестің мәні мынада: ол арқылы особьтар арасында.тұқым қуалау ақпаратының алмасу мүмкіндігі іске асырылады және- типтік жағдайда гапло-және диплофазалардың кезектесе алмасуы жүреді, мейоз және ұрықтану іске асады. Бірінен соң бірі келетін ұрпақтар арасындағы материалдық үздіксіздік және бір индивидуумде аналық және аталық ағзалардың белгілері мен қасиеттерін біріктіру қамтамасыз етіледі. Ата-ана хромосомаларын қайта топтастыру және сұрыптау арқылы бір особьта кездейсоқ пайда болған кез келген пайдалы тұқым қуалайтын белгілер мен қасиеттер бірнеше ұрпақтан кейін популяцияға, ақыр аяғында бүкіл түрге тән сипат алады, Қайта топтасулардың әзі белгілердің жаңа күйінің пайда болуына экеледі, демек, сұрыптауға қажет материал береді.

Шын мәнінде, жыныстық процесс екі құбылыстың, мейоз бен ұрықтанудың бірлігі болып табылады. Мейоз да, ұрықтану да жеке-жеке қайта топтасуды қамтамасыз ете алмайды. Шынында, мейоз нәтижесінде генотиптік жағынан әркелкі споралар пайда болу үшін спорофиттің гомологты хромосомалары генотиптід жағынан біркелкі болмауы тиіс. Ол ұрықтану кезінде генотиптік жағынан әртүрлі жыныс клеткаларының қосылуы арқылы ғана іске асады.

Ұрпақтан ұрпаққа үнемі ұрықтану — жыныс клеткаларының хромосомалар жиынынын, бірігуі үшін де үнемі хромосомалар саныньщ кемуін іске асыруы керек. Ол мейоз нәтижесінде іске асады. Сондықтан мейоз бен ұрықтанудың маңызын оларды бірге қарастырғанда ғана түсінуге болады.

Клеткалардың диплоидты және гаплоидты ұрпақтарының ұдайы және тиянақты ауысып отыруын ядролық фазалардың алмасуы деп атайды. Қлеткалардың диплоидты урпағы спорофит түзеді, диплофаза болып табылады, ал клеткалардың гаплоидты ұрпағы гаметофит түзеді және оны гаплофаза деп атайды.

Жыныстық көбею органикалық дүниенің тарихи дамуы процесінде пайда болды, ол ағзаларға қайта топтастыру сияқты артықшылық береді. Алайда ездігінен тозанданатын өсімдіктерде көбінесе генотиптік жағынан бірдей жыныс клеткалары қосылады. Мұндай зиготаның және одан дамитын спорофиттін, гомологты хромосомалары генотипі жағынан бірдей болуы мүмкін. Бұл жағдайда, мейоз кезінде, егер тең емес кроссинговер және - басқа генетикалық құбылыстар оған қосарласа жүрмейтін болса.-хромосомалар санының, редукциясы ғана болуы мүмкін, ал жыныстық көбеюдің мәні жағынан, жыныссыз кебеюден айырмашылығы болмайды. Өзін-өзі тозаңдандыратын организатор үшін бұлай көбею қалыпты құбылыс болып табылады. Алайда жыныстық процесс қалыпты жағдайдың бұзылуын қамтамасыз етеді, ол осы сияқты ағзалар эволюциясы кезінде зор роль атқарады.

АПОМИКСИС

Өсімдіктердің жыныс клеткалары ядроларының зиго- косылуы (кариогамня) арқылы амфимиксис, кариогамиясыз гүлдердің. Тұқым түзу арқылы көбеюін деп атаиды. Апомиксистің бірнеше түрі бел және интегументтік эмбриония. Бұл тип ұрықтар нуцеллустың клеткаларынан немесе жабындыларынан, яғни диплоидты сома-клеткалардан дамиды. Демек, көбеюдің бұл тәсілі-::әні жағынан вегетативті көбеюден ешқандай айырмашылығы мысалы цитрус тұқымдастарға тән. Кейде кездейсоқ басқа түрлерде де, ете сирек кездесіп қалады.

зиготадан емес, түзілуін білдіреді. Екі түрінен ажыратады: аналық партено-немесе гиногенез — ұрық аналық гаметадан түзіледі ж,әне аталық партеногенез (андрогенез) — ұрық өміршең ядросы бар аналык гаметаиың цитопласына түскен аталық гаметаның ядросынан дамиды.

Аналық партеногенез диплоидты немесе гаплоидты болуы мумкін. Біріншісі одетте, кейбір өсімдік формаларыныц тұқым бүрлерінде мейоз не митозбен не реституциялық бөлінумен ауысқанда кездеседі. бөліну барысында профаза және метафаза мейоздың бірінші бөлінуі кезіндегі сияқты жүреді, бірақ анафазада хромосомалар (униваленттер) полюстерге ажырап кет-пейді, ал тёлофазада бір диплоидты (реституциялық) ядро түзіледі. Мұндай құбылыстар редукцияланбаған (диплоидты) гаметалардың пайда болуына әкеледі. Редукцияланбаған жұмыртқа клеткалары эндомитоз арқылы калыпты гаплоидты гаметофит негізінде де пайда болуы мүмкін. Бірқатар жағдайларда редукцияланбаған жұмыртқа клеткалары тек тозанданудыц және өсіп келе жатқан тозаң түтікшелерінің әсерінен ғана бөліне бастайды да, ұрықтанады. Алайда бұл кезде кариогамия іс-ке 'асырылмайды. Мұндай құбылысты псевдогамия деп атайды.

Басқа жағдайларда диплоидты партеногенез псевдогамиямен жылдамдатпай іске асырылады. Диплоидты партеногенез кездейсоқ сірә, барлық өсімдік түрлерінде, тым өте сирек болуы мүмкін. Өсімдіктердің жекелеген формаларының диплоидты партеногенезге бейімі бар және ол жиірек кездеседі. Тұраралық гибридтердін. де редукцияланбаған жұмыртқа клеткаларын түзуге бейімі бар.

Аналық гаплоидты партеногенезге келетін болсақ, ол есімдіктерде тек қана кездейсоқ және өте сирек кездеседі. Кейде спермиялардың біреуі қабілетсіз болып шыққан тозаң түтікшесі ұрық қалтасына енгенде гаплоидты партеногенез күшейеді деген жорамал бар; сонда жалғыз спермия орталық клетканы не жұмыртқа клеткасын ұрықтандыра алады. Егер ұрық қалтасының орталык клеткасы ғана ұрықтанса, онда эндосперма түзіле бастайды. Ұрық қалтасына енген тозаң түтікшесі және дамушы эндосперма ұрықтанбаған жұмыртқа клеткасына бөлінуге жағдай жасайды. Гаплоидты ұрығы бар тұқым пайда болады.

Өсімдіктерде әзір тек гаплоидты андрогенез ғана байқалған. Дегенмен, жануарларда болатын сияқты, жұмыртқа клеткасына тіршілік қабілеті жоқ екі аталық ядроның бір мезгілде еніп, одан кейін бір-бірімен қосылып, диплоидты андрогенді ұрық түзілу мүмкіндігін жоққа шығаруға болмайды.

Апомйксистің тағы бір түрін — апогаметияны (апогамия) карастыру қажет. Бұл — ұрықтардың жұмыртқа клеткасынан емес, ұрық қалтасының басқа клеткаларынан: синергидтен немесе антиподтан пайда болу жағдайлары. Апогаметия, партеногенез сияқты, егер ұрықтар гаплоидты гаметофитте пайда болса, редукцияланған, диплоидты гаметофиттің негізінде болуы мүмкін. Апогаметия псевдогамиямен байланысты немесе байланыссыз болуы мүмкін.

Апомиксистің әртүрлі түрінің нәтижесі әр алуан: Нуцеллустік және интегументтік эмбриония тәрізді мейозбен байланыспаған диплоидты партеногенез бен апогаметия генетикалық мәні жағынан жыныссыз көбеюден айырмашылығы жоқ. Көбеюдің бұл тәсілдерінің селекция үшін маңызы бар. Егер генетиктер өсімдіктерді апомиксис типі бойынша тұрақты көбейту тәсілдерін тапқан болса, онда селекционерлерге тұқымнан көбейетін өсімдіктердің шаруашылық жағынан құнды гибридті формаларын ұрпақтарында қайта алып отыруға мүмкіндік туар еді. Әзірше кейбір өсімдіктердің вегетативті көбею тәсілдері ғана қолданылып жүр (жеміс-жидектің дақылдарында).

Гаплоидты гиногенез және апогаметия кезінде пайда болатын гаплоидты өсімдіктердің тіршілікке икемділігі Тұқымен және үрықсыздығы жоғары. Генетикада оларды генетикалық- материалдың мөлшерінің әсерін зерттеу үшін хромосомалардың генотиптік езгерістерінің сыртқы (фенотиптік) көрінуін дәл зерттеу және т. б. мақсаттар үшін пайдаланады. Гаплоидтарда хромосомалар саны екі еселенгенде диплоидты ағзалар пайда болады, олардың әрбір хромосомасы өз гомологының дәл көшірмесі болып табылады. Мүндай ағзаларды гомозиготалы деп атайды. Гетерозиготалы гибридтерді алу үшін өсімдіктердің гомозиготалы формалары өте қажет. Әдетте оларды көп уақыт, материал және жұмыс күшін жұмсай отырыап, көп қайтара өзін-өзі тозаңдандыру арқылы алады. Гаплоидтарды пайдаланып гомозиготалы формаларды злу жеңіл. Осы бағытта тосыннан пайда болатын гаплоидтардың негізінде практикалық селекцияға пайда келетін жұмыстар жүргізілуде. Гаплоидтарды жаппай алу әдістерін жасау — қолданбалы генетиканың маңызды міндеті. -

Мейоз бен жұмыртқа клеткасының одан кейінгі эндомитозы негізінде пайда болатын диплоидты гиногенез нәтижесінде де гомозиготалы организмдер түзіледі. орай, апомиксистің бұл түрі тіпті зерттелген жоқ Андрогенез нәтижесінде де гаплоидтар пайда болады бұл тұрғыдан оның гаплоидты гиногенез бен апогаметия-дан айырмашылығы жоқ. Андрогенез кезінде ядро бір цитопластан екінші цитопластқа көшіп қондырылғац сияқты болады. Сондықтан будандастырылатын формалардың цитопластарының генотиптік айырмашылықтары болған жағдайда андрогенді организм аталық форманың ядросы және цитоплазмамен детерминацияланған белгілерді мұраланады. Цитоплазмалық генетикалық информациямен салыстырғанда ядролық генетикалық информацияның көлемі аса көп болатындықтан іс жүзінде андрогенді организмнің белгілерінің дені атасынікі, тек кейбір жеке белгілері ғана анасынікі болады. Қайсыбір форманың барлық негізгі белгілерін сақтау үшін және оның детерминацияланған цитонлазмамен біриеше белгілерін езгерту қажет болған жағдайда андрогенезді селекцияда қолдану өте қажет көрінеді.



II тарау. ТҰҚЫМ ҚУАЛАУШЫЛЫҚТЫҢ МОЛЕКУЛАЛЫҚ НЕГІЗІ

Тұқым қуалаушылықтың материалдық негіздері туралы біріиші гипотеза белоктық гипотеза деп аталды. Ол тұқым қуалау ақпаратын сақтау жөнінде белокқа ерекше маңыз берді. Бірақ қазір бұл гипотеза көптеген фактілер негізінде дезоксирибонуклеин қышқылына қатысты болып отыр.

Көздің, шаштың түсі, бойдық биіктігі және т. б. бір-қатар белгілер тұқым қуалап ұрпаққа берілетіні мәлім. Тұқым қуалаушылықтың элементарлы, яғни қарапайым өлшеуіш шамасы — ген. Ал ген деген ДНК. молекуласының бір бөлшегі. Мәселен, Австрия императорлары Габс-бургтердің көріксіз төменгі ерні 100 жыл бойы ұрпақтан ұрпаққа беріліп келді. Немесе синдактилия, яғни екі немесе одан да кеп саусақтардың бірігіп өсуі Англияда граф Шрюсберилердің 14 ұрпағы бойы сақталған. Осылардың барлығының себебі тұқым қуалайтын қысқаша ДНҚ деп аталатын сиқырлы үш әріп болды. Дәл осы ДНК ұрпақ қандай болуы керектігі туралы ақпарат береді. ДНК-ның клетка ядросында орналасқан хромосоманда болатынын білеміз. Ол негізінен генетикалық ақ-аоат жеткізуші. Ақпарат дегеніміз не? Бұл хабар, хат және т. б. Бірақ түрлі хабардағы ақпарат мөлшері түрліше болады.

Осыны полимерлерге қолданайық. Оларды синтездегенде немесе табиғатта түзілгенде оларға белгілі бір хабар, акпарат қоса салынады. Полимердің құрылысы оны коршаған молекулалардікінен неғұрлым езгеше болса; беті неғұрлым кең болса, бет өрнегі неғұрлым күрделілеу болса, ол полимердің ақпараты да соғұрлым көп болады.

Болмаса формасы шар, кубик, таяқша, табақша тәрізді әртүрлі моншақтан жасалған алқаны алыңыз. Мон-щақтардың өзін түрліше орналастыруға болады. Мысалы, таяқша тәрізді моншақтардың біреуін алқаға ұзынынан, екіншісін келденең орнатуға мүмкіндік бар. Биологиялық полимерлердің беті де, әдетте, осындай болады. Алайда ақпараттың үш әріпке, ДНҚ-ға қандай қатысы бар?

1869 жылы жас швейцар ғалымы Ф. Мишер ірің клеткаларының ядросынан бұрын белгісіз, құрамында фосфоры бар заттар тапқанын хабарлады. Ғалым оларды нуклеиндер деп атап, сонымен қазіргі биологияның бастамасын салды, бірақ оны өзі білген жоқ. Нуклеин кейін барлық ағзалардан, тіпті вирустардан да табылды.

1941 жылы дәл соғыстың алдында совет ғалымы Б, В. Қедровский мен швед ғалымы Т. Касперсон нуклеин қышқылдары белок синтезделуіне қатысады деген жорамал айтты. Одан кейін жасалған тәжірибелер бұл ғалымдардың жорамалын растады. Қлеткадан әр алуан белоктардың аса көп мөлшері табылды. Соның езінде осы ағзада бар белоктардың әр уақытта қайталап алынатындығы өте маңызды болды. Әр жолы әртүрлі белок синтезделетін жағдайда не болатынын елестетіп керіңіздер. Ал көп дәрежеде ағзаның құрылысы және ондағы зат алмасудың бүкіл барысы белоктарға байланысты екенін білеміз. Жылқыдан бұзау тумайтыны табиғи нәрсе. Жылқыдан құлын туады, түсі, не бойы басқаша болуы мүмкін, бірақ басқа жағынан бұл айнымаған кішкене жылқы. Бұл осы қасиеттерге иелік ететін белоктар Жиынының тұқым қуалайтынын көрсетеді. Сондықтан ғалымдар табиғатта мыңдаған, он мыңдаған ұрпақтар бойы белоктардың сол қасиеттерін ұрпақтан ұрпаққа беріп отыратын құпия механизм бар және бұл механизмнің өзін-өзі қайта жасап отыру қабілеті болу керек деген болжам жасады.

Микрсюрганизмдерді зерттеу нуклеин қышқылдары белок синтезделуіне қатысатынын олардьщ тұқым қуалайтын қасиеттерінщ нуклеин қышқылдарыньщ қатысуымен жүзеге асатынын көрсетті.

1944 жылы американ ғалымы О. Эйвери ғылымның одан әрі дамуында зор роль атқарған қарапайым тәжрибе койды. Ол тығыз қабығы — 5 капсуласы 'бар микробтарды алып, олардан нуклеин қышқылдарын (НҚ) бөліп, олармен К микробтарын қоректендіре бастаған. Осылай қоректендірілген микробтарда капсула пайда болған, яғни бұл қасиет тұқым қуалайтын болып, олар капсуласы бар микробтарға айналған. Бұл құбылыс трансформация деп аталды.

Клеткада жүретін процестердің бірқатарын ДНҚ өзгертіп және бағыталатынын көрсеткен қызықты тәжірибелер қойылды.



Кейбір микробтарда аталық және аналық особьтар бар сияқты олардың қосылу қабілеті бар, яғни олардың арасында кішкене жалғастырушы көпірше пайда болады. 5 қанттардың бір турін жеткізіп беретін фермент. Конъюгациядан кейін аналық особьтарда да осындай қабілеттер пайда болды. Аталық форманын ДНҚ-сы аналық ағзаға түскеннен кейін ондағы ферменттердің құрамына әсер етіп, аналық ағзаның қасиеттерін өзгерте бастады.

Трансформация және трансдукция құбылыстарын зерттеу тұт көбелегінде, дрозофилде, көбелекте, тышқанда және т. б. ДНК. молекулаларын жай енгізу арқылы бір генетикалық формадан екінші генетикалық формаға гендерді беруге болатынын көрсетті.



Осы және басқа фактілер ДНК органикалық дүниеде кең көлемде тұқым қуалаушылықтың материалдық негізі ретінде қолданылатынын көрсетті. Бұл вирустарға да, бактерияларға да, өсімдіктерге де, жануарлар мен адамға дл қатысты. ДНК молекулаларында генетикалық ақпарат тек кейбір вирустарда ғана жазылған.

Бактериофагтың құрылысы. Бактериофаг тек ДНК мен, белоктан ғана тұрады. Егер құрамына қарасак, онда ДНҚ мен белок — тірі зат емес, өте қарапайым және әдеттен тыс, алайда бірқатар тірлік белгілері бар: біріншіден, көбеюге қабілетті, екіншіден, тітіркенгіштігі бар, онсыз фаг өзіне керекті микробты таба алмаған болар еді.

Бұл құбылысты ағылшын ғалымдары Д. Ледерберг пен Татум 1952 жылы ашты. Бұл құбылыстьщ механиз• әлі толық ашылған жоқ. Дегенмен фактың ДНК-сы йактериялык клеткалардың ДНК-сымен өзара әрекетескенде ғана трансдукция мүмкін брлатыны даусыз: Сөйтіп бұл екі құбылыс ДНК тұқым қуалау ақпарат екендігіне даусыз дәлел болып табылады.

ДНК-ға химиялық анализ жасау оның құрамына каит, фосфор қышқылы және азотты негіздердің төрт сорты кіретінін көрсетті Олар ДНК. молекуласында қалай орналасқан?

ДНК молекуласының қүрылысы онша күрделі емеб: Ол оралма секілді бұратылған екі нуклеотидтен тұрадьь ДНК құрамында терт негіздің: адениннің, тиминнің, цитозинның және гуаниннің ғана болатынын ескерте кету керек.



: Нуклеотидтердің құрамы мен құрылысы әлдеқашан анықталды. Бірақ нуклеотидтердің ДНҚ молекуласында , қалай орналасатынын ешкім білмеді. Оны биологтар да, химиктер де емес, физиктер, ағылшын Ф. Крик және американдық Д. Уотсон 1953 жылы ашты. Нуклеотидтер ДНК молекуласында бір-бірімен жұптаса қосылады. Бұл жұптар бір-біріне бұрыла қабаттаса орналасып, винтті сатыға ұқсас қос оралма түзеді.

Азотты негіздердің үлкені де, кішісі де болады. Екі үлкені оралма арасына симайды да, ал екі кішкенесі аз орын алады және аденин цитозинмен байланысады. ДНҚ оралмасы тұйык сақина екендігі соңғы кезде дәлелденді.

Тышқан ДНК-сының микробтар ДНҚ-сынаи қандай айырмашылығы бар? Егер барлық ағзалардың химиялық құрамы бірдей болса? Нуклеотидтер құрамы жағынан аййрмашылығы болады, яғни бір жағдайларда аденин— тимин жұбы, ал басқа бір жағдайларда цитозин—гуанин жұбы басым болады. Мысалы, адамда А—Т, ал микробтарда Г—Ц басым (А. Н. Белозерский). Алайда химиялық құрамы бірдей екі ДНК молекуласы бірдей ме, айталық, бізде екі ДНК молекуласы бар делік, олардың әрқайсысында А—Т нуклеотидтерінің үш жұбы және Г—Ц нуклеотидтерінің үш жұбы болсын. Бір ДНК-да А~Т, А—Т, А—Т, Г—Ц, Г—Ц, Г—Ц, ал екінші ДНК молекуласында А—Т, Г—Ц, А—Т, Г—Ц, А—Т, Г—Ц. Химиялық қүрамдары бірдейлігіне қарамастан, бұл молекулалар әртүрлі болатындығы түсінікті.

Бұрын ДНК. құрылымын тұқым қуалау ақпарат иесі ролін атқаруға қабілетсіз монотонды (бір сарынды) макрмолекула деп санаған Левеннің тетрануклеотид теориясын орындалды. Бұл теорияны 1950 жылы ағылшынЭ. Чаргафф теріске шығарды. Ол әртүрлі ДНҚ-да негіздердің құрамы турліше екенін ашты. Мысалы, бұзау бауыр клеткалары ядроларынан 28%/4, 24%Г, 20%/ және 28%Т беліп алды. Сөйтіп, ол ДНҚ монотонды полимер емес екенін, және ол микробтарда, өсімдіктерде және жануарларда бірдей екенін дәлелдеді.

Сонымен ДНҚ-ның қос оралмалы құрылымы жән жұптарыньщ жиынтығы оның керемет қасиетін — өзін I өзі дәл көшіру яғни репликация және өзін-өзі қайта жасауын қамтамасыз етеді.

ДНК-ның екі еселенуінің консервативті, жартылай консервативті және өзгермелі үш схемасы болады.

Консервативті тәсіл кезінде ДНК-ның бастапқы қос оралмасы синтез процесінде езгеріссіз және тұтас күйінде қалады және әзіне ұқсас дербес тізбек құрады.

Жартылай консервативті тәсілдің мәні мынада: ДНҚ молекуласының қос оралма тізбектері үзілмей ажырайды да, жеке тізбектің әрқайсысы комплементтік тізбек түзілу үшін матрица болады.

Өзгермелі (дисперсиялық) тәсіл кезінде ДНҚ молекулаларының екі еселенуі процесінде оны құрайтын тізбектер узіледі немесе бұзылады, сонда тізбектегі әлі отырған соңғы молекулалар өз құрамына бастапқы молекулалардың кездейсоқ қайта топтасқан үзіктерін (фрагменттерін) қосып алады.

ДНК-ның екінші тәсілі бойынша екі еселенуі басқаларынан гөрі Д. Уотсон мен Ф. Крик жасаған ДНК құрылымы моделіне толығырақ сәйкес келеді де, генетиканың эксперименттік деректерін қанағаттандырады.

ДНҚ репликациясының жартылай консервативті схемасына сәйкес алдымен А—Т және Г—Ц жұптасып, пуринді және пиримидинді негіздер арасындағы сутектік байланыстар үзіледі. АТФ энергиясын пайдаланып, ДНҚ-ның сақиналы жіпшесін супер оралмаға ширатып бүрайтын белок табылды.

Сақиналы ДНҚ-ның қос оралмасындағы жіпшенін біреуін үзіп, одан кейін үзілген штарын тұтас жіпті айналдыра қозғасақ, онда ДНК сақинасында супероралмалар пайда болады. Үзілген жерді «дәнекерлеп» бул супероралмаларды ДНК-ға бекітуге болады.

Біз ДНК молекуласының өзіне ғана тән қасиеті бар білеміз. Ол — репликация. Оның мәні — осы репянын нәтижесінде нуклеин қышқылының бірдей молекуласымен хромосоманың дәл көшірмесі пайда бол осы ДНК репликациясы кезінде, супероралма ферменттердің жұмысына кедергі келтіруі мүмкін. дл бұның өзі оларды жылжытып тастайтын механизм йолу керек деген ой тудырады. Шынында, осындай қызметті атқаратын белок та .анықталды.

Белок ДНК-ға отырады, бір жіпшені «тістелеп», кереп тұрған құрылымның тарқатылуына мүмкіндік тудырады. Содан кейін осы белок үзілген жерді химиялық жолмен дәнекерлейді, нәтижесінде супероралмалары жоқ немесе аз сақина алынады.

Үзілгеннен кейін қос оралма (полинуклеотидтік тізбек) тарқатылады да, әр тізбек өз жанында кариоплазмадағы мононуклеотидтерден полимерлену жолымен комплементтік тізбек құрады. Нәтижесінде бастапқыға ұқсас екі ДНК молекуласы түзіледі. Сөйтіп, ДНҚ құрылымының екі жақтылығында, оның нуклеотидтерінің комплементтігінде редупликация ең маңызды орын алған.

Енді организмде ДНК қалай синтезделетінін (немесе дұрысы, көбейетінін) қарастырайық. Әр жолы жаңадан еинтезделген ДНК бұрынғы ДНК-ның дәл көшірмесі болуы керек. Егер бұлай болмаса, онда қорқынышты шымшытырық басталар еді: көз клеткалары ішекте немесе шаш ауызда өсе бастайды, мүмкін егер жаңа ДНК тіршілікке икемділігі жоқ болса, онда клеткалар мүлдем түзілмейтін болады немесе керісінше, клеткалар ісіктің ұлғаюы кезіндегідей тоқтаусыз өсе бастайды. Ал іс жүзінде мұндай шымшытырық байқалмайды. Істің мәні неде, неге ДНК кебею кезінде дәл өзінің кешірмесін езі жасайды?

Бұл мәселенІ 1962 жылы соғыс кезінде АҚШ-тың Соғыс-Теңіз Флотында әскери дәрігер болып істеген биохимик А. Қорнберг шешті. Ашқан жаңалығы үшін Корнберг Нобель сыйлығын алды. Ол ДНҚ-ны көбейтуге себеп болатын ферментті ашты.

ДНҚ молекуласы екі еселенуі үшін алдын ала әрқайсысы бір оралмадан тұратын екі жартыға ыдырауы керек екен. Содан кейін әр жарты өзіне ұқсас екінші жартьшы, яғни, комплемент бөлікті құрып алады. Ол үшін Корнберг ашқан ферменттің көмегімен қоршаған ортадан керекті нуклеотидтерді «ұстап алады». Мысалы, қоршаған ортадан «ұсталған» аденинді нуклеотид оралмя қурамына кіретін тимидинді нуклеотидке қосылады. Ңе, месе басқа оралма құрамына кіретін аденинді нуклеотид қоршаған Ортадан оны толықтыратын қажет тимидинді нуклеотидті «ұстап алады» және т. с. с. Сөйтіп, ДНҚ мо-лекуласының әрбір жартысында басқа, комплементті жарты пайда болып, ақыр аяғында ДНК-ның екі жаңа молекуласы түзіледі.

Корнберг осындай синтезді пробиркада іске асырды. Ол ДНК-ны жарты-жартыға бөлу үшін қыздырып, фермент және «шикізат», яғни нуклеотидтер қосты (ДНҚ-ны құрайтын). Сонда пробиркадағы ДНК мөлшері күрт өсе бастады. Сейтіп бұрын құпия да тусініксіз болып келген тұқым қуалау затын ,пробиркада синтездеу мүмкін болып шықты.

Ал енді тәжірибе қойып көрейік. Пробиркада нуклеотидтерді, егеуқұйрықтың бауырынан бөліп алынған I ДНҚ-ны синтездейтін ферментті және бұршақтың қыздырылған ДНК-ын араластырамыз. Қандай ДНК синтезделеді: бұршақтікі ме, әлде егеуқұйрықтікі ме деген сұрақ туады. Корнберг осы тәріздес тәжірибе жасады. Нәтижесінде бұршақтың ДНК-сы түзілетіндігі анықталды. Ферментті қай жерден алғанмен, ол синтезделетігі ДНК-ның табиғатына әсер ете алмайды; ерітіндіде қандай ДНҚ болса, дәл сондай ДНҚ пайда болады. Бұл түсінікті де, өйткені біз енді ДНҚ өзіне ұқсас сыңарын құ-растыратынын білеміз.



Клеткада синтезделетін белоктың ДНК—РНК — белок құрылысы жайлы генетикалық ақпаратты жеткізуші — ядро хромосомы 4^ен цитоплазманың құрамындағы РНҚ молекуласы. Оның химиялық құрамы ДНҚ-ныкмен бірдей.

Біз фаг ДНК-сында оны активтелген ферменттен корғайтын РНК синтезделетініне тоқтадық.Мұны америкап ғалымдары Волкин мен Астрахан айқындады, бірак олар қандай РНҚ (рибосомалы ма, үлкені ме, әле кішкенесі ме) амин қышқылдарын тасымалдайтынын анықтай алмады.



Бұл жұмбақты 1961 жылы француз ғалымдары Ф. Жакоб пен Ж. Моно шешті. Олар бұл жерде тіптен жаңа, бұрын белгісіз РНК түрі синтезделеді дегеи болжау айтты. Ол елші-РНК немесе ақпарат-РНК оны ғылыми әдебиеттерде иРНК деп атайды. Оның қызметі ДНК-дан ақпаратты қабылдап, оны белок синтезделетін жерге — рибосомаларға жеткізу болуға тиіс.

пен Моно мынаған назар аударды. Жасалған нализдер бойынша, фаг ДНК-сының әсерінен синтездел жаңа РНК-ның құрамы фаг ДНҚ-сының құрамына дәлме-дәл сәйкес келетіні анықталды. - Демек, РНК, дНК-да синтезделіп және оның құрамын қайталап, сол аркылы өзінде ДНК-да салынған ақпаратты қайта жаңғыртады. Дәл осы кезде оның құрам бөліктері — төрт нуклеотидтен тұратын ДНК-ның бетінде РНҚ-ны синтездеу қабілеті бар фермент ашылды.

Волкин мен Астрахан жаңадан синтезделген РНК-нын алмасу жылдамдығы жоғары екенін анықтады. Ол тез синтезделіп, тез бұзылады.

ДНК-матрицада бір ғана нуклеотидтің жүздеген молекулаларынан полирибонуклеотид алуға болатындығы анықталды. Бұл жағдайда, егер РНҚ-ның синтезделуі және ДНК-матрица туралы түсінік дұрыс болса, онда ДНК-ның құрамында синтезделетін нуклеотидке комплементті бір нуклеотидті қатарынан қайталайтын үлкен учаске болуы тиіс. Айталық, 100 уридинді нуклеотидтен тұратын полинуклеотид синтезделетін болса, онда ДНК-да 100 аденинді нуклеотидтен тұратын учаске болуы керек. Іс жүзінде мұндай жағдай ешбір байқалмады.

Бұл жағдайды түсіндіру үшін жылжымалы, динамикалы, конвейерлі синтез механизмі туралы түсінік ұсынылды. Оның мәні мынада: ДНК молекуласыньщ учаскесінде қатарынан бес аднинді нуқлеотид орналасқан делік.

Жоғарыда айтылғам ескі гипотеза бойынша олар өздеріне бес уридинді нуклеотидті «тартуы» тиіс, бұлар бес бутаннан тізбек құрап бір-бірімен қосылады. Одан әрі синтез жүре алмайды.

Жаңа гипотеза бойынша, синтезделген бес уридинді . нуклеотидтер аденинді нуклеотидтер бойынша сырғи .бастап, оларды бірінен соң бірін босатады. Алайда аденинді .нуклеотид босасымен, езіне жаңа уридинді нуклеотидті тартады және ферменттің көмегімен оны әлі аденинді нуклеотидтерде «отырған» уридинді нуклеотидтер тізбегінің қалдығымен байланыстырады. Уридинді нуклеотидтер тізбегі тағы да жылжып кетеді де, барлығы жаңадан қайталанады. Тізбектің екінші бос ұшы ДНК молекуласьшан бөлінеді де, «салбырап» тұрады, өйткені ДНК молекуласында өзіне уридинді нуклеотид тізбегін тартуға қабілетті (жанында) аденинді нуклеотидтер жоқ.

Алайда біз әзірше, бұл жылжымалы синтез механизмі полинуклеотидтердің басты түзілу жолы ма, немесе бұл олардың тузілу жолдарының мүмкін біреуі ғана ма, оны білмейміз. Қалай болғанмен, ол ДНК молекуласының -синтездік мумкіндіктерін арттырады, ал мұның маңызы кушті.

РНК-ны зерттеу шынында белок синтезін шапшаң-дататынын көрсетті. 1959—1960 жылдары бір мезгілде дерлік ағылшын ғалымы Крик және америкаи І-алымы М. Хогленд белок қалай синтезделетіні туралы гипотеза жариялады. Бұлипотеза бойынша белок синтезі былай жүреді.

•Үлкен құрылыс. Терезе, есіктер* қабырғаньщ дайын бөліктері, баспалдақтар шашылып жатыр. Құрылыс алаңында әрбір бөлшекті тасуға бейімделген жук машина-лары олай-былай зырғып жур. Машиналарға бөлшектерді тиейтін арнаулы кетергіш крандар бар. Мінеки, жук машиналары тиеліп, кұрылыс алаңына келді. Қай бөлшекті қай жерге апару керек? Құрылыс алаңындағы қабырғада улкен етіп схема салынған, онда терезе; есік, баспалдақ, т. б. қайда бөлу керек екені көрсетілген. Қабырғада жук машиналары әкелген бөлшектерді қабылдайтын арнаулы тетіктер (бос саңылаулар) бар; олар әр жук машинасы өзіне тиісті орынға келегіндей етіп жасалған, сонда оның әкелген бөлшегі тиісті орнына дәл барады. Көтергіш кран жукті машинадан тусіріп алады да, ал жүк машинасы қайтадан кетеді. Үй салынып бітті. Арнаулы домкраттар оны былайырақ алып кетеді де, ал жоспар сызылған" қабырға тетіктерімен қоса арнында калып, дәл жаңағыдай үйді салуға сол тәсілмен салуға үлгі ролін атқара береді. Бір алаңда он, тіпті жүз мындаған жүк Імашиналары, көтергіш крандар мен домкраттар жұмыс істейді. Бір мезгілде он мыңдаған уйлер зор жылдамдықпен салынып жатады. Егер рсыны биохимия тіліне аударсақ, онда құрылыс бөлшектері — амин қышқылдары, жук машиналары — кіші РНК (немесе тРНК). ІРНК амин қышқылдарьш тасымалдаумен айналысады. тРНК оларды өзіне тиеуі, яғни химия тілімен айтқанда, олармен қосылуы, яғни амин кышқылдарын белок синтезделетін орынға жеткізуі керек. Бұл қосылу АТФ есебінен іске асады. Ол клеткада көп мөлшерде болады және оларды митохондрийлар синтездейді. Салынатын үй — рибосома РНҚ, Сөйтіп, тРНК полипептид тізбегіне орналасып тұратын амин қышқылдарын «түсіріп», жаңа амин қышқылдарын тиеуге қайта кетеді және т. с. с.

Енді ғалымдарды нуклеин қышкылында ие жазылғаны және ол неше әріптең туратыны қызықтырды. Бұл амин кышқылдарын белок кұрамьша қосуға <әмір» береді. Бұл сұраққа Ф. Криктін. Басшылығымен істеген бір топ ағылшын ғалымдары жауап берді.

Олардың бұл сұрақты қалай шешкенін түсіну үшін тусті моншақты алаййқ (А, С, Қ) және оларды қатарға орналастырайық: АСҚ, АСҚ, АСҚ, бірінші үш моншакка сұр (С) моншақ қосайық, онда бір моншак қатарымыз мынадай күйде болады, САС, ҚАС, ҚАС, енді екіншісіне ақ моншақ қосамыз. АСҚ, САҚ, ҚАА, СҚА, СК,А... енді бастапқыдағыдан моншақтар шатасып кетті.

Онда екіншісіне біз тағы бір қара моншак қосамыз, сонда ақ моншақ үшінші үштікке ауысады да, басқа моншақтардың бастапқы орналасуы қайта қалпына келеді: САС, ҚҚА, АСҚ, АСҚ.

Егер бізде үштік емес, моншақтардың жұбы немесе терттігі болса, онда екі немесе төрт моншақ қосар едік. Бұл үштіктер шешетін кілт болып табылады және «жүріс» үштіктен тұратынын анықтадық.

Енді нуклеотидтердің дәл қайсысы осы үштіктерге кіретінін анықтау керек болды. Бұл үштіктер белок құрамына қандай амин қышқылы кіретінін белгілейді.

Бірінші тәжірибені американ ғалымы М. Ниренберг .койды. Ол белок синтезделетін системадан құрамында баплық төрт нуклеотид бар ақпараттық нуклеин қышқылын алып кетті. Сонда синтез токталды. "Енді иРНК-ныц орнына өзі дайындаған тек уридинді нуклеотидтерден ғана туратын нуклеин кышқылын қосты. Сөйтіп ол тек уридинді нуклеин қышқылынан ғана туратын шектеулі ақпаратты енгізгенде, белок емес, бі,р ғана амин қышқылы — фенилаланиннін, көптеген молекулаларынан тұратын полифенилаланин түзілді. Сонда Ниренберг уридин, уридин, уридин үштігі фенилаланиннің белок құрамына енгізілуін анықтайды деген дұрыс қорытынды жасады.

Бұған американ ғалымы Огоа және француз зерттеу-шісі Грюнберг-Манаго ашқан фермент көмегін тигізді. Олар осы ферменттің көмегімен РНК-ға өте ұқсас және оның құрамын құрайтын дәл сондай нуклеотидтерден тұратын зат синтездеді. Бұл ферменттің нуклеотидтердің бір немесе бірнеше сортынан, айталык, аденинді немесе нуклеотидтердің көп мөлшерінен тұратын полинуклеотид синтездеуге қабілеті бар екеиі анықталды.

БЕЛОК СИНТЕЗІНІҢ МЕХАНИЗМІ

Код триплеттерден тұратынын білеміз. Олар «уридинді» кодтың уштіктері, яғни уридині бар триплеттер және уридинсіз кодтайтын үштіктер болады. Мысалы: Аланин ЦУГ, ЦАГ, ЦЦГ Аргинин ГЦУ, ГАА, ГЦЦ

Аспарагин УАА, ЦУА, ЦАА

Цистеин ГУУ

Трифтофан ГГУ

Треонин УЦА, УЦЦ, АЦА, ГЦУжэне т. б.

Код туралы деректер алынғанан кейін ДНҚ-ның белок синтезіндегі ролі қандай деген сұрақ туды.

ДНҚ-да амин қышқылдарының белгілі бір реттілігімен полипептид тізбегін синтездеуге арналған ақпарат бар, бірақ ол белок синтезіне тікелей қатыспайды, тек (РНҚ) молекуласын — геннің бірінші өнімін синтездеу үшін матрица ролін атқарады.

Қазіргі кезде мынадай пікір қалыптасқан, ДНК оралмасының тізбектері бірдей емес, олардың біреуінде полипептидтід құрылымы шифрланған, оның мәндік ма-ңызк бар, ал оған комплементті, басқа лезбегі қарсы мәнді тізбек болып табылады. Мәнді тізбек иРНҚ-ның бір тізбегін синтездеу (транскрипциялау) үшін матрица ролін атқарады. РНҚ-ның полимераза ферментінің ба-қылауымен ДНК-ның мәнді тізбегінің кодын и РНК-ға жазып алу іске асырылады, соның өзінде ол ДНҚ-ның мәнді тізбегіне комплементті. Бұл мынаны білдіреді: егер бір тізбектегі реттілік белгілі болса, онда басқа тіз-бектегі реттілікті оңай табуға болады. Айталық, ДНК-дағы валин синтезін бақылайтын кодон ЦАА болса, онда иРНК-дағы кодон ГУУ болады. И РНК ұзақ өмір сүрмейтінін, бірнеше минут қана тіршілік ететінін атап өту керек. иРНК мен рибосомалардан түратын комплекс пол-сома деп аталады. Белок синтезі осы жерде жүреді.

ГЕНДЕР ӘРЕКІТІНІҢ РЕТТЕЛУІ ЖӘНЕ ГЕНЕТИКАЛЫҚ МАТЕРИАЛДЫҢ ҰЙЫМДАСТЫРЫЛУЫ

Белоктар синтезін басқаратын, клеткалық кұрылымдар мен белоктарды құру үшін пайдаланылатын гендер құрылымдық гендер деп аталады, олар іс жүзінде ағзаның барлық белгілерінің дамуьш бақылайды. Бұлардан басқа генотил кұрамына басқа гендер енеді. Олар тікелей немесе жанама түрде басты гендердің және біртұт; ретінде бүкіл генетикалық аппараттың активтігін ре тейді. Бұл гендерді реттеуші деп атайды. Олар акцептолар деп аталатын белокты және мүмкін, полирибонуі леотидті реттеушілермен қосылысады.

Бір-бірімен қатар орналасқан құрылымдық ЖӘР оларға көмектесетін акцепторлық гендердің комплексі оперон деп атайды. Ең қарапайым оперон бір немесе бі) неше құрылымдық гендерден тұрады, олардың алдынд промотор артында терминатор деп аталатын тетікте орналасқан. Промоторға транскрипцияны катализдейті РНК-полимераза ферменті қосылады. Терминатор ферменттің оперонның ұзына бойына қозғалысын тоқтатыі транскрипция процесін үзіп тастайды. Мұндай оперо реттелмейді және үздіксіз жұмьіс атқарады.

Реттелетін оперондарда ең карапайымында промото мен бірінші құрылымдық геннің арасында орналасқа оператор болады, бұл акцепторлық генніц қызметі құрылымдық ген-реттеушінің жұмысымен байланысты, орепрессор деп аталатын, тиісті операторға қосылғанна кейін РНК-полимеразаның қозғалысы тоқтап, оперо коршалатын белоктың синтезін бақылайды. Оперонны: іске қосылуын индуктор деп аталатын зат жүзеге асы рады. Оның репрессормен қосылуға және оны операторды қоршау қасиетін жоғалтатындай етіп өзгертеті кабілеті бар. Мұның нәтижесінде ДНК-дағы бүкіл опе рон, промотордан бастап терминаторға дейін мәндемес аралықтарымен қоса транскрипцияланады да ромРНҚ (молекула-алғызат иРНҚ) деп аталатын РНҒ интезделеді. Содан кейін арнаулы ферменттер пром НҚ-ның артық учаскелерін «кесіп алады» да, трансля ияға дайын мРНҚ түзіледі. Микро'ағзаларда индукторолін әдетте сіңірілуге тиісті. субстраттық зат, ал күрделі ағзаларда — гормон типті заттар атқарады. Прокариоттардың оперонында көбінесе күрылымдық гендер сань дәуір кеп, ал эукариоттардың оперонында тек сире ағдайда ғана бірнеше құрылымдык гендер болады.



Көптеген жағдайларда, әсіресе күрделі ағзалардың оперонның реттеуші бөлігінің құрылымы күрделілеу келеді. Гендерді реттеудің басқа да тәсілдері белгілі. Мы салы, эукариоттарда хромосомалардың белокты компоненттерінің өзгеруі арқылы іске асырылатын гендер активтігін топтық реттеу кең таралған. Трансляция деңгейінде реттеу де белгілі. Ағзалардьщ барлық систематикалық топтарында ДНҚ-ның акцепторлық гендер болып табылмайтын, транскрипцияланбайтын учаскелерінің едәуір мөлшері табылған. Олар қайта қалпына келу және генетикалық ақпаратты іске асыру процестерінде реттеуші қызмет атқаруы мүмкін.

Эукариоттардың бірқатар құрылымдық гендерінде осы гендерге сәйкес келетін пісіп-жетілген мРНК-ларда транскриптілері жоқ учаскелер болатыны туралы деректер алынған. Бастапқы кезде бұл гендердің барлық учаскелері транскрипцияланады, бірақ содан кейін, бәлкім, ерекше ферменттердің әрекетімен генетикалық активті емес учаскелері «кесіп» тасталады, ал активті учаскелер қосып тігіледі». Мұндай гендер мозаикалы (теңбіл) гендер деп аталды.

Молекулалық 'деңгейдегі ген, немесе цист.рон,— бұл құрамы және нуклеотидтердің алмасу реті бойынша белгілі бір белокқа сәйкес келетін тұқым қуалау ақпараты-ның функционалдық бірлігі.

ДНҚ кейбір вирустардан басқа, барлық ағзалардың генетикалық материалы болып табылады. Ол, езіндегі жүріп жататын процестерге қарай решшкация, транскрипция, рекомбинация және мутация деп белінеді. Оларды репликон, цистрон, рекон, мутон деген терминдермен белгілейді. Промотор, терминатор және кейбір басқа акцепторлық гендерді қоспағанда, транскрипцияның бірлігі ретінде оперон альшады. Бүкіл ДНҚ транскрипцияланбайды. Рекон және мутондар рөлін жекелеген нуклеотидтер атқарады.



Эукариоттар гендерінің жартыдан астамы геномда бір-ақ рет кездеседі. Оларға гистондардан басқа белоктардың' барлығын кодтайтын қүрылымдық гендердін, кәбі жатады. Олар эухроматинді аймақтарда орналасқан. Гистондарды, РНҚ және РНҚ-ны кодтайтын гендер кеп рет қайталайды. ДНҚ нуклеотидтерінің миллиондаған рет қайталанатын біршама қысқа реттіліктері кездеседі. Олар транскрипцияланбайды, бірақ, ядролардың бөлінуі процесінде елеулі роль атқаратын болу керек. ДНҚ-ның қайталанатын учаскелері гетерохроматинді аймақтарда орналасқан.

ГЕНОТИПТІҢ ОНТОГЕНЕЗДЕП КӨРІНІСІ

Онтогенез процесінде клетка, ткань мүшелердің дифференциалануы арқылы гендер толығынан ағзаның нақтылы белгілері мен қасиеттеріне айналуы іске асырылады. Дифференциаланудың мәні зиготаның морфологиялық ағынан әртүрлі клеткалар .беруінде. Мұндай дис (Беренциация генотиптік және функциональды болу тиумкіи, соныд езінде бір ағзаньщ әртүрлі клеткалар (біркатарын қоспағанда) генотиптік жағынан бірдей боады. Ядросы итшабақтардың әртүрлі органдар кле' касының ядросымен алмастырылған бақаның зиготас толық циклмен дамып ересек бақаға айналады. Көптген өсімдіктердің жапырақтарының көмегімен вегетатиі ті көбею қабілеті бар. Мысалы, бегонияда жңа ағз жапырақтың дифференциаланған клеткасы негізінде паі да болады, соның өзінде жас өсімдік аналық өсімдікк ұқсас болады.

Онтогенез барысында жиі-жиі генотиптік өзгерге клеткалар пайда болады, мысалы, амитоз, эндомито жолым бөлінгенде, политения, транспозондардың, ВР рустардың және басқа рекомбиногендердің әсерінеғ Бірақ мүндай қбылыстар кейбір тканьдер негізі салып ған кезде ғана жүйелі болып тұрады.

Клеткалардың дифференциалануы кезінде пайда болып, келесі клеткалык ұрпақтарға берілетін айырмашы лықтар эпигенетикалық деп аталады. Бұлай тұқым куалау геномның ретті механизмдерінің өзгерістерімеі түсіңдіріледі. Кейбір ағзаларда клеткалардың дифферин циалануы процесінде генотип өзгереді, хромосомалар дың бөлігі элиминацияланады, немесе тканьдік арнауль генетикалық құрылымдар синтезі жүреді.

Генотиитік жағ.ынан тең бағалы клеткалардың мор фофизиологиялық айырмашылығы, оларда гендердің әр түрлі жиынтығының белренділігіне байланысты болуь мумкін. Әрбір клеткада онтогенездің нақтылы бір сәтін де тұқым қуалау ақпаратының тек белгілі бір бөлігі ға на іске асырылады. Генетика тұрғысынан алғанда онто геінез дегеніміз — генотиптің беліктері бойынша біртін деіске асырылу процесі. Гендердің қоршалуы немес активтелуі клеткаішілік орта жағдайларына байланыс ты, оған, өз кезегінде, ағзаның ішкі және сыртқы жағ дайлары әсер етеді. Бұл қағиданы бірқатар деректер дә лелдейді.

Цитоплазма кез келген зиготада, соның ішінде күрде лі өсімдіктерде де дифференциаланады. Бастапқы диф ференциалану ұрық клеткаларын түрлі жағдайға қоядь да және өз кезегінде осы процестің одан әрі дамуына себеп болып табылады. Гравитация күштері де бұл жерде аз роль атқармайды.

Бұрын салынған тканьдер мен мүшелер жаңа тканьдер мен мушелердің түзілуін индукциялайды деген деоектер бар. Мәселен, омыртқалы жануарларда жұйке жүйесі түтік түрінде эктодермадан хорда бастамасы үстінде салынады. Егер оны алып тастасақ, онда жүйке жүйесі түзілмейді. Егер хорданы эмбрионның басқа жеріне көшіріп отырғызсақ, онда жүйке түтікшесі өзінің әдеттегі орнында емес, көшіріп отырғызылған хорданың мацайынан салынады. Егер эмбрионға екінші хорданы отырғызсақ, онда екі жүйке .түтігін дамытуға болады. Дами бастаған хорданың клеткалары арнаулы заттар бөліп шығаратыны белгілі. Олар эктодерманың жақын жатқан клеткаларына еніп, жуйке тканін дамытуына қарай өзгеріп отырады.

Жүйке түтігі, өз кезегінде, нуклеопептид текті төмен молекулалы зат — индукторды бөліп шығару арқылы өзін қоршаған мезенхимадан шеміршек түзілуін шапшаңдатады. Бұл индукторда шеміршек тканінің арнаулы молекулалы заттарының құрылысы туралы ақпарат жоқ, сондықтан оның ролі тиісті гендер кешенін белсенді қозғалысқа келтіру.

Индукторлардың гендерге тікелей әсер ететіні туралы ережені қосқанатты насекомдардың, мысалы дрозофил-ланың сілекей бездерінің алып хромосомаларын тікелей бақылау арқылы дэлелдеуге болады. Бұл хромосомалардың табиғаты полигенді және ұзына бойына гомологиялы учаскелермен жанасатын, мыңдаған рет қайталанатын оралманың тарқатылған бірдей хромосомалық жіпшелерінен тұрады. Хромосома жіпшелерінің қалдық оралмалары — хромомерлер — бір жазықтықта жататындықтан полигенді хромосрма бірінен соң бірі ауысып келетін ашық және күңгірт дискілер түрінде болады. Бұл дискілердің орналасуы әрбір хромосома және оның белгілі бір учаскесіне тән болады, сондықтан әр хромосоманың кез келген учаскесін «білуге» болады. Полигенді хромосомаларда шығыңқы жерлер бар. Бұл активті жұмыс істейтін гендер учаскесі. Бұларда қарқынды түрде мРНК синтезделеді. Шығыңқы жерлердің хромосомаларының ұзына бойына орналасуы онтогенездің әрбір стадиясына тән.және гендер түрлі белсенділік көрсетеді.

Дрозофилла личинкасының қуыршақтануы қуыршақтану гормоны — экзидонның әсерімен іске асырылатыны анықталды. Гормонды енгізу арқылы қуыршақтануға әлі дайын емес личинкаларды қуыршақтандыруға болады. Қуыршақтану гормонымен еңделген жас личинлардағы алып хромосомаларды зерттеу мынаны : шығыңқы жердің орналасуы личинкалардың жақына сәйкес келмейді, қуыршақтану стадиясына тән болып табылады. Демек, гормон белгілі бір гендердің белсенділігін индукциялады.

Бұл талқыланып отырған мзселе есімдіктерде арнайы зерттелмесе де, оларда клеткалар мен тканьдердің диф-ференциалануының ұқсас механизмдерінің бар екенін көрсетеді. Жабық тұқымды өсімдіктерге тән ұрықтың құрылысы ^эндосперма жасап шығаратын арнайы жағдайлардың әсерінен қалыптасуы мүмкін. Орхидей тұқымдастарында эндосперма түзілмейді, ұрық дифференциаланбайды. Осындай ұрық өне бастағанда каллустан бүршіктер түзілу кезіндегіге ұқсас процестер жүреді. Екінші жағынан жабық тұқымды есімдіктерге тән дифференциаланған ұрық зндоспермада зиготадан емес, нуцеллустың эмбриония кезінде, нукеллус клеткасыиан түзілуі мүмкін. Гормондар типтес физиологиялық белсенді заттардың әсерінен өсімдіктер онтогенезінің барысын едәуір өзгертуге, тозаңданусыз тұқымсыз жемістер алуға немесе екі жылдық өсімдіктерді бірінші гүлдетуге болады.

Онтогенездің барысы едәуір дәрежеде сыртқы қоршаған орта жағдайларымен анықталады. Қез келген генотип қоршаған орта жағдайларында және біршама азғантай ғана ауытқулары кезінде іске асырылады. Мәселең, күздік өсімдік тропикалық жағдайларда өз генотипінің елеулі бөлігін — генеративті мүшелердің түзілуін бақылайтын гендер жиынтығын іске асыра алмайды. Бұл гендерді іске асыру үшін клеткалардың яровизация кезеңін — төмен температурада өтетін физиологиялық процестер кешенін өтуі қажет. Яровизация кезеңін өткенде сабақ клеткаларының көптеген биохимиялық көрсеткіші өзгеретіндігі анықталған. Тек осындай өзгерген клеткалар негізінде ғана генеративті мүшелер қалыптаса алады. Бәйшешек гүлінің қызыл түсін анықтайтын ген -30°С-ден аспайтын температурада және ауа ылғалдығы темен жағдайда ғана іске асырылады.

ГЕНДІК ИНЖЕНЕРИЯ ТУРАЛЫ ТҮСІНІК

Дәстүрлі әдістер — будандастыру және мутацияларды индукциялау бағытталмаған генотиптік өзгерістер алуға мүмкіндік береді, олар ағзаны дамыту жөніндегі практикалық жұмыста сұрыптау үшін материал ғана бола алады. Молекулалық генетиканың жетістіктері __ гендік инженерия деп аталатын генотипті тікелей қайта құрып, оның бағытталған өзгерістерін ашу мумкіндігі Гендік инженерияның негізгі бағыты геноинженердің жобасы бойынша генотипке гендер енгізу болып табылады. Бұл жұмыс үш операциядан тұрады: синтез немесе көшірілетін гендерді бөлу, оларды арнаулы генетикалық құрылымдарға енгізу және оларды клеткареципи-енттерге енгізу.



Гендерді ферментативті синтездеу әдісінің практикалық маңызы өте зор. .Ол РНК-сы бар онкогенді вирустардан алынатын кері транскриптаза ферментінің көмегімен ДНК-ны мРНК-ға кері транскрипциялау құбылысына негізделген. Бұл әдістің негізгі кемшілігі мынада. Ол кепшілік жағдайда сәйкесті ген-реттеушілерсіз бір құрылымдық ген синтездеуге мумкіндік береді, демек, синтезделген геннің реципиенттің генетикалық жүйесінде жұмыс атқаруын қамтамасыз ете алмайды. Сондықтан практикалық жұмыста ДНҚ-ны белгілі бір мононуклеотидтер арасынан «кесіп-бөліп тастайтын» фермент-рестриктазалар көмегімен ДНК-донор препараттардан гендерді беліп алу әдісі жиі қолданылады. Содан кейін арнаулы әдістер мен ферментлигазаны пайдаланып ДНҚ кесінділерін белгілі бір ретпен «қосып тігіп», векторлар деп аталатын қарапайым қосалқы генетикалық жүйеге орналастырады.

Вектор ретінде бактериялардың кішкене қосымша сақина тәрізді хромосомаларын — плазмидтерді пайдаланады, оларды алдын ала рестриктазамен «кеседі». Қосылған үзігі бар вектор клетка-реципиенттерге енгізіледі. Қосылған генетикалық материалы жоспарланғанға сәйкес келетін клеткаларды селективті фон деп атап, іріктеп айырып алады. Селективті фон дегеніміз іріктеп алынатын клеткалардың ғана өміршеңдігін қамтамасыз ететін, таңдап алынған сыртқы және генетикалық фак-торлар кешені болып табылады. Мысалы, гистидин жок қоректік ортаға гистидин синтезінің гені бар плазмидтермен қоса клеткалар себіледі. Мұндай ортада плазмидасы бар клеткалар ғана сақталып калады.

Осы әдіс арқылы жұмыс істеп тұрған гендер кешендерін прокариоттар арасында немесе эукариоттардан прокариоттарға ойдағыдай көшіріп берік жаңа генетикалық жуйелер жасауға болады. Гендерді прокариоттардан эукариоттардан кері көшіруге немесе эукариоттардың ішінде көшіруге болады.

Гендік инженерияның ең елеулі Практикалык жетісктеріне соматостатин, инсулин, интерферон синтезін уйқылайтын адам гендері бар бактериялар алуды және олардың негізінде тиісті медициналық препараттарды өнеркәсіптік өндіру биотехнологиясын жасау жатады.

Эукариоттарда, олардың ішінде өсімдіктерде, табнғи текті транспозондар негізінде гендерді векторлардың көмегімен көшіру жолымен жаңа геномдарды конструкциялау шын мәнінде іске айналып отыр. Мәселен, ішек таяқшасы бактерияларында Мю (Ми) фаг бактериясы ДНК бойынша қозғалатын элемент болып табылады. Тіпті факты синтездеп, фагтан қозғалуға жауапты гендерді бәліп алуға болады. Фагтың бұл бөлігі транспозон рөлін атқаратын болады, бірақ фаг ретінде көбейе алмайды. фагтың осы қасиетін пайдаланып, ішкі учаскесінде гені бар плазмиданы синтездеуге болады.

Егер лизогенді бактерияға плазмиданы енгізсек, оңда Мю фаг плазмидаға гистидин спнтезі геніп көшіруге қабілетті, ал ол Мю фаг ДНК-сының екі көшірмесі арасында орналасады. Мұндай плазмиданы клетка-реципиентке енгізуге болады, сонда ол гистидинді синтез қабілетіне ие болады.

СЕКІРМЕЛІ ГЕНЕТИКАЛЫҢ ЭЛЕМЕНТТЕР

Ұдайы өзгеріп тұратын әр алуан орта жағдайында түрлердің дамуындагы эволюциялық ілгерілеуі генетикалық қасиеттердін, -потенциалды пайдалы комбинациялары болып табылатындай генотиптік өзгерістерсіз мүмкін болмайды. Тұқым қуалау ақпаратының материалдық иелерінің (ДНК) ең маңызды қасиеті олардың мутациялығы болып табылады. Алайда тосын мутациялар өте сирек пайда болады. Геиотиптік өзгергіштік негізінен алғанда көп ұрпақтар бойы генқорда жиналған мутациялар жйынтығының өзгеруіне байланысты.

Қүрделі ағзаларда рекомбииация (қайта топтаетыру) жынысты көбею процесінде іске асады. Атап өтілгеніндей, хромосомаларда гендердің тіркесуі комбинативті өзгергіштікті шектейді. Алайда эволюция. жағдайында генотиптік өзгергіштіктің ерекше ролі мынада: жынысты және жыныссыз көбеюде гетерозиготалық бар не жок жағдай, генетикалық рекомбинацияны қамтамасыз ету.

Мәселен, күрделі ағзаларда гомологиялық рекомби-нация мейоз кезінде хромосомалардың құрылымдық басқа бактерияйың ДНК-сына қосады. Реком-бинация (қайта топтастыру) ДНҚ-ның қурылымдық және тұқым қуалаушылық жағьшан жақын учаскелері арасывда ғана журеді. Бул гомологиялық рекомбинация жолымен журетін эволюцияның жылдамдығын шектейді, осыған байданысты ол геном турақтылығын бузатын бірден-бір механизм болып табылмайды.

1940 жылдардың аяғында Барбара Мак-Клинток (АҚШ) жугері дәндері пигментациясыньщ белгілі бір гендершің белсенділігін туқьш қуалау заңдарымен түсіндіруге болмайтыньш анықтады. Жугері дәндері бояуындағы өзгерістер оның бір немесе 'бірнеше хромосомалары бойында қозғалуға қабілетті генетикалық бірліктердің (Мак-Клинток оларды бақылаушы элементтер деп атады) әрекетінен екенін байқады. Соның өзінде бақылаушы элементтер кейде гендер экспрессиясын қосып немесе өшіріп, биологиялық катализаторлар ролін атқарады.

. Б. Мак-Клинтоктың бұл жаңалығынан кейін 20 жылдан соң М. Мэлэми, Э. Джордан, X. Сэдлер, П, Старлинд-жер және Дж. Шапиро бул заңдылықты «кайта ашканын» дәлелдеді.

Атақты ғальшдар Хейджес пен Джейкоб бул секір-мелі деп аталатындар қурыльшдық гендерді көшіре алады деп болжау жасап, ал ДНК-ның бір молекуласынан екінші молекуласына қозғала алатын ДНК элементін транспозон деп атады. Транспозондарда ферменттранс-позаларды кодтай алатын, олардың ДНҚ молекулаларының әртурлі учаскелеріне қосылып туруын қамтамасыз ететін гендер болады. Транспозиция процесі эволюцияда зор роль атқарады. Айталық, бактерияларда бұл құбылыс олардың антибиотиктерге сәйкес дерлік бейімделуін қамтамасыз етеді.

Секірмелі генетикалық элементтер араларына ДНК-ның туыс емес учаскелерін қосып қана қоймай, сонымең бірге гендерді көшіреді, бул хромосомалардағы генетикалық ақпараттьщ қайта құрылып, геиетикалық матеиалдың бөлінуіне көмектеседі. Олардың көмегімен (соды кезге дейін мумкін емес деп есептеліп келген) ағза Інтогенезде генотипті өзгерте алады.

III тарау. ТҰҚЫМ ҚУАЛАУШЫЛЫҚТЫҢ ЗАҢДЫЛЫҚТАРЫ



қазіргі кездегі геңетика тірі табиғаттың тұқым қуалау және өзгергіштік құбылыстарын, оның әр алуан құпылыс деңгейлерінде танып-білудегі зор табыстарымегі сипатталады. Ол белокты компонентті синтездеу, кейбір биөлогиялык процестерді қолдан жасау, жануарлар және өсімдгктер ағзаларының, ал болашақта адамның тубегейлі қасиеттерін мақсатты өзгерту сияқты ерекше манызды ғылыми-практикалық міндеттерді шеиіуге қоян қолтық жақындады.

' Қазіргі 'кездегі генетиканың маңызды ерекшеліктерінің бірі — оның тән тану, қоғам алдында туып отырған аеа маңызды халық шаруашылық және әлеуметтік мәселелерін шешуге қатысу. Бұл мәселелердің әлеуметтік, этикалық, экономикалық, саяси және идеологиялық аспектілері бар.



Қазіргі генетиканың маңызды сипаттамалары — да-му динамизмі, қоғам мен адам өміріндегі ролінің артуы, оньщ методологиялық, гносеологиялық, дүние танымдық және әлеуметтік-этикалық мәселелерін шығармашылықпен талдап шешу.

Ғылыми генетикалық білімнің пайда болып, оның одан әрі дамуыиың басталуы чех ғалымы Грегор Иоганн Мендельдің күрделі өсімдіктердегі тұқым қуалаушылықтың материалдық субстраты туралы теориялық түсініктері болды. Ол абстрактылы, бастапқы тұқым қуалаушылық жағдайы деген ұғымнан көрініс тапты. Бұл жаңалықтар генетикада Мендель заңы деген атауға ие болды. Ғалымдар атап көрсеткеніндей, тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктің, яғни ғылым ретіндегі генетиканың «тарихы мен теориясының бастапкы нүктесі» менделизм болып табылады. Сондықтан қазіргі кезде Мендель мен менделизмді қарастыру заңды ғана емес, қажет нәрсе.

Біздің Г. Мендельдің ғылыми қызметін егжей-тегжейлі қарастырып, оның ашқан жаңалықтарын талдауға мүмкіндігіміз жоқ. Біз тұқым қуалаушылық негіздерінің табиғаты туралы алғашқы ғылыми түсініктердің пайда болу және қалыптасу қисынын, олардың генетика ғылым-ының одан кейінгі дамуындағы маңызы жөніндегГ мәселелерді ғана қарастырамыз.

Мендельдің ғылыми көзқарастарының қалыптасуың, оның алдындағы талантты экспериментші-будандастыпу шылар: Кельрейтер Гартнер, Нодэннің жұмыстарыны улкен маңызы болды. Ағзаның нәсілдік қасиетін, белгі! лердің тұқым қуалау заңдылықтарын Мендельден бұрыңда талай ғалым тексерумен айналысты. Мысалы, Қель-рейтер 1761 жылы өсімдіктердің әртүрлі жынысты болд. тынын ашты. Бұл эксперименттен мол змпирикалық материал жинап, оны бастапқы теориялық өңдеуде қар-қынды жетілдіру кезеңі солардың еңбегімен тығыз бай-ланысты.

Мендельдің ғылыми және зерттеушілік бағыты үшін сол дәуірде биологиялық зерттеудің дәл әдісіне айналғаң гибридтеу әдісінің зор маңызы болды. Бұл гүлдерді жартылай аталықсыздандыру және кері будандастыру.тәсіл-дерін жасап қолдану үшін аса ыңғайлы бұршақ, асқабақ және жеміс ағаштарын пайдалану нәтижесінде мүмкін болды.

Мендельдің алдындағылар өз тәжірибесінде бір белгілердің басым, екінші бір белгілердің басыңқы (Сажрэ, Нодэн), бірінші урпақ гибридтерінің біркелкі болып, екінші ұрпақта белгілердің ажырайтынын байқады. Гибридтерде белгілердің еркін ажырау құбылысын байқап, 0. Сажрэ былай деп жазды: «Гибридтің екі ата-анасымен ұқсастығы олардың жеке өздеріне тән түрлі белгілердің тығыз қосылуында емес, бәрінен бұрын бұл белгілердің тең және теңсіз таралуында» (Сажрэ О., Нодэн, Г. Меддель. Өсімдік гибридтері туралы тақдамалы жұмыстар).

Аса көрнекті экспериментшілер кейін гендер деп аталған материалдық негіздердің бар екендігі .туралы қорытынды жасай алмады («ген» терминін 1909 жылы В. Ио-гансен ұсынды).

Олардың сәтсіздіктері ең алдымен негізінен тур проблемасын айқьшдауға, өсімдіктерде жыныс барын дәлелдеуге бағытталған зерттеу міндеттеріне, сондай-ак, гибридтік түрлеріне талдау жасаудың теріс методологиялык тәсілдеріне байланысты болды. Соңғының мәні гибридтік белгілерді қосынды, ажыратылмаған, дифференция ұланбаған күйде есепке алу болды. Будандастыру екі түрлі боялған сұйықты бір пробиркада аралстырып, аралық түсті сұйық алуға теңестірілді. Осыған ұқсас гибридтерде ата-ана формаларымен салыстырғанда белгілер аралық көрініс береді деп есептелді.

Мендель үшін Ч. Дарвиннің белгінің көрінетін (ба-

v доне көрінбейтін (басыңқы) күйде болатыны турасы болжамы және гибридтердің бірінші және келесі ұрлы тарындағы бастапқы белгілердің өзгеше білінуі жөніндегі байқағандары маңызды болды. Дарвин былай жазды: «Екі түрді немесе,. нәсілді (расаны) буданастырғанда бірніші ұрпақ біркелкі болады, бірақ кейін "айда болатындарында белгілер шексіз әралуан болып келеді». Алайда Ч. Дарвин тәжірибелік фактілерді жай ятап көрсетуден әрі асқан жоқ, ол оларға тиісті кәңіл бөлмеді, зерттемеді.. Оларды бірінші зерттеген Г. Мендель болды.

Г. Мендель өзінің алдындағы ғалымдардын. тұқым қуалаушылықты зерттеу жөніндегі эксперименттерімен жаксы таныс болды. Олардың тәжірибеге деген шығармашылық қатынасьш, гибридтердің дамуына анализ жасаудағы «тынымсыз ұмтылыстарын», ата-ана қасиеттерінің ұрпақтарына тұқым қуалай берілу зандылықтарын ашудағы талапты күш-жігерлерін жоғары бағалады.

Мендельдің басты мақсаты гибридтердің түзілуі мен дамуының жалпы заңдылықтарын, қасиеттердің ата-анадан ұрпаққа көшіріліп берілу тәсілдерін зерттеу болды.

Г. Мендель дәстүрлі зерттеу әдісін — едәуір қайта жаңғыртып және жетілдіріп жыныстык будандастыру әдісін пайдаланды. Мендель тәжірибелерді қою әдІсте-" месін мұқият талдап, ол үшін аса ыңғайлы объектіні — мәдени бұршақты таңдап алды, оның басқа өсімдіктермен салыстырғандағы артықшылықтарын түсініп, оларды негіздей білді. Өйткені бұршақ өзін-өзі тозаңдандыратын өсімдік. Сейтіп ол, біріншіден бүл будандастыруға нәсілдік қасиеттері таза да берік ағзаны таңдап алды. Екіншіден, сыртқы көрінісі сапалы өсімдікті тәжірибе ушін пайдаланды. Үшіншіден, жеке белгілердің тұқым Қуалау жағдайын бақылап, оларды санады. Соның өзінде ол экспериментке тек генетикалық тазалығы мен таза тармақтығына көзі жеткен тұрақты (константты) формаларды ғана пайдаланды.

Мендель өз тәжірибелеріне мұмкіндігінше бірдей жағдай жасауға тырысіы. Ол саналы түрде барлық тұқым қуалайтын белгілерге емес, жеке, жекелеген, талдау үшін арнайы таңдап алынған, бірінен-бірінің альтернативті өзгешелігі бар белгілерге назар аударды. Оған дейін Жалпы мөлшерден кездейсоқ түрде өсімдіктер таңдап алынатын еді. Ал Мендель будандастыру кезінде алынатын өсімдіктердің барлығын есепке алып, сынаудаң өткізіп отырды.

Мендельдің қойған экспериментінде әдістемелік жаңалық мынада болды: ол әрбір гибридтің берілген гене-рацияның (урпақтың) особьтарына және бастапқы ата-ана формаларына қатынасьш анықтай отырып, оның өзін зерттеп, сипаттап жазды. Ол өз кезегіндегі биологтавдың ішінде тәжірибе деректерін өңдеудің дәл математикалық әдісін бірінші больга колданды.

Мендельдің сегіз жылға созылған эксперименттік жұмысы 1856 жылы буршақ өсімдігін қарапайым моногибридті будандастырудан басталды. Содан кейін біртіндеп тәжірибені күрделендіріп, дигибридті және тригибридті будандастыруға көшті. Ондағы көздеген мақсаты — «қай кезде бірнеше әр алуан ерекшеліктері бар особьтарды ұрықтандырғанда гибридтерде қосылатынын» анықтауды зерттеу варианттарьш табу болды (Мендель Г. Өсімдік гибридтеріне тәжірибе).

Сөйтіп, Г. Мендель тұқым қуалаушылықты зерттеу ? барысында жаңа әдіс — гибридологиялық немесе генетикалық талдау әдісін жасады. Оның мәні мынада:

1. Жұп альтернативті (өзгеше) белгілерімен өзгешеленетін ата-ана ағзаларын таңдап алу. Ол ата-ана ағзасында бір альтернативті белгілері бойынша да, сондай-ақ олардың бірнеше белгілері бойынша да айырмашылықтары бар жағдайлардағы тқым қуалау заңдылыктарына талдау жасады.

  1. Дәл сандық талдау жургізу, әрбір белгіні бірнеше ұрпақ бойынша есепке алу.

  2. Математикалық статистика әдістерін қолданьш, әрбір гибридтің ұрпағының сипатын жекелей зерттеу.

Генетикалық талдау әдісін ойдағыдай колдану Мендельге будандастыру кезінде барлық ағзалар белгілері мен қасиеттерінің тұқым қуалауына бағынатын бірқатар заңдылықтар мен ережелерді тұжырымдауға мүмкіндік берді.

МОНОГИБРИДТІ БУДАНДАСТЫРУ ҰРПАҒЫ ГИБРИДТЕРІНІҢ БІРКЕЛКІЛІГІ ТУРАЛЫ ЕРЕЖЕ

Мендельдің тәжірибелерінде дәнінің тусі сары буршақ пен жасыл бұршақты қолдан ұрықтандырғанда, олардан алынған бірінші буданның, яғни алғашқы ұрпақ тұқымының түсі ата-енесінің біреуінің түсіңе ұқсаған. Мысалы, сары түсті болған. Бұл заңдылық. Мұны Мепцельдін, доминанттык, заңдылыгы деп атаймыз.

Мендель будандарды, яғни сары дәнді бұршақтарды өзін-өзі тозаңдандыру әдісімен өсіреді. Сөйтіп тағы бір ғылыми заңдылық ашады.

Мысалы, бұршақтардың бірінші ұрпағынан сары дәнді бұршақ та, содан тағы байқалмаған жасыл дәнді бұршак та шыққан. Бұл заң Мендельдің екінші ажырасу заңы.

Соньшен будандардың бір-бірінен жалғыз ғана белгісі бойынша айырмашылығы болса, ондай будандастыруды моногибридтік будандастыру дейді. Мендель оны латын әріптерімен белгілёуді ұсьгады (қазіргі терминология бойынша — гендер). Аллельді жұпқа жататын ген бір әріппен, бірақ доминатты белгінің гені — бас әріппен, рецессивті ген кіші әріппен белгіленді.



Осы айтылғандарға сүйеніп алқызыл гүлдер түсін «А», ақ түстің генін «а» деп, тұқымның сары түсінің генін «В», деп, ал тұқымның жасыл түсінің генін «в» деп және т. с. с. белгілейміз.

Барлық хромосомалар жұп екені, аллельді гендердін, гомологиялық хромосомаларда орналасатыны белгілі.

Демек, зиготада әр уақытта екі аллельді ге» болады және кез келген белгі бойынша генртиптік формуланы екі әріппен жазу қажет. Қайсыбір аллельдер жұбы екі доминатты немесе екі рецессивті геннен тұратын болса, оидай ағза гомозиготалы деп," ал бір аллельдегі геннің , біреуі — доминатты, ал екінішсі — рецессивті болса, он-да мұндай ағза гетерозиготалы деп аталады.



Гомозиготалы доминатты особьты, мысалы, АА, ре-цессивті особьты — аа, гетерозйготалы особьты Аа деп .жазу керек. Рецессивті ген езін тек гомозиготалы кұйде, ал доминантты ген гомозиготалы жағдайда да, сондай-ақ гетерозиготалы күйде де көрсетеді. .

Г. Мендель будандастырудың түрлі схемаларын жазу үшін белгілі бір ережелерді пайдалануды ұсынды. Мысалы, ата-аналар Р, будан Ғ белгісімен белгіленеді. Бу-дандастыру көбейту таңбасымен (х) жазылады, аналык особьтың генотиптік формулаоы бірінші, ал аталық особьтың генотнптік формуласы екінші беріледі (8-су-рет).

Сонымен гүлі алқызыл түсті гомозиготалы бұршақты





8-сурет. Ас буршақ гулі түсінің тұқым қуалауы

гүлі ак тусті бұршакпен будандастыру жөиіндегі тәжірибені былай жазуға болады: Р ААХаа Гаметалар: А, А; а, а

Ғһ- Аа, Аа, Аа, Аа

Генетикада гамета деген термин кездеседі. Гамета дегеніміз — әбден жетілген жыныстық клеткалар оның' құрамында белгінің жұп иәсілдік қасиетіиің, яғни ал-лельдердің біреуі-ақ болады.

Гомозиготалы особьтарда барлық гаметалар бірдей скенін еске алып, схеманы оңайлатып жазуға болады: гаметалар: а, А; Г\, Аа 100%.

Бұдан /"І-дің барлық гибридтері біркелкі — домшіантты гетерозиготалар екені көрініп тұр.

Мендельдің тағы бір жаңалығы, бір-бірінеп екі жұп белгі бойынша айырмашылығы бар буршактарды будандастырғанда, оііыд ашқан екі заңдылығыныц да, яғни екінші ұрпақ будандарының ажырасуы секілді лрішциптерінің сақталатынын анықтады. Сөнтіп екімші ұрпақты І екі жұп белгінің еркін тізбек байланысын қурайтыидығы жайлы заңдылықты ашты. Мендельдің үшінші заңы міне осы. Міне казір осыны қарастырайык. (9-сурет). 72



9-сурст. Ас бұршағы дәнінің сыртқы пішімі мен түсінің қуалауы

Меидель будандастыру үшін тұкымныц түсі мен формасы бірдей емес екі бұршак сортын алады. Гибридтер бірінші ұрпағы бұл жағдайда да біркелкі болып шықты, тек екі доминантты белгі де көрінді, сонық өзінде доминант болу ата-аналарда белғілердің қалай таралғанына байланысты болмады. Бірақ белгілердін ата-ана- ұырласып келуі қандай болғанымен, мысалы, бір жағдайда жасыл және тегіс тұқымдар, екінші жағдайда сары және бұдыр тұқымдар, гибридтерде бір белгі бір ата-анадан, екінші белгі — басқа ата-анадан көрінеді Алайда іс жузінде екі жағдайда да бір заңдылық орьпі алады: гетерезиготалы формаларда басым болу (доминантты болу) көрініс береді.



Бұл заңдылық Мендельдің үшінші ережесі немесе белгілердің тәуелсіз комбинациялануы ережесі деп аталды. Мендельдің үшінші ережесі былай тұжырымдалады: альтернативті белгілердің екі (немесе одан да көбірек) жұбы бойынша айырмашылықтары бар гомозиготалы особьтарды будандастырғанда екінші Ғ2 ұрпақта белгілердің тәуелсіз комбинациялануы байқалады, оның нәтижесінде ата-ана және ата-әжесі особьтарына тән емес топтасудағы белгілері бар гибридтік формалар пайда болады.

Мендель қарапайым ата-ана белгілерінің бұршақтың . жас өсімдіктері арасында таралуын талдап зерттей келе, белгілер араласпайды, ұрпақ особьтары арасында таралып, сақталады деген қорытынды жасады. Ағзаның ата тектерін және екі ата-ананың құрылысын біле отырып, ұрпағы қандай болатынын ғана емес, басқа да белгілерінің көріну жиілігін жеткілікті дәрежедегі дәлдікпен болжап айтуға болады.

Сонымен дұрыс әдістемелік алғышартқа — тұқым қуалау белгілерінің тұрақтылығы ұғымына сүйене және олардың әрекетіне назар аудара отырып, Мендель олардың ұрпақтан ұрпаққа берілуінің тұрақты типтерін байқап, оларды математика тілімен өрнектеді. Ол белгілердің жойылып, будандасу барысында «еріп» кетпейтінін, бір-бірінен тәуелсіз түрде тұқым қуалайтынын анықтады.

Бұл заңдылықтардың өсімдіктерді будандастыру теориясы мен практикасы және жалпы селекция үшін іргелі маңызы болды.

АЖЫРАСУ ЗАҢЫН ҚАМТАМАСЫЗ ЕТЕТІН ЖАҒДАЙЛАР

Гибрид ұрпағында заңды ажырауды қамтамасыз ететін қандай жағдайлар? Ажырасу заңдылықтары мына жағдайларды ескергенде сақталады:

1. Мейоз арқылы гаметала.олардың барлық сорттарының тең ықтималды түзілуі.

2. Егер аа комбинациясы АА және қарағанда жиірек іске аса бастаса, онда ажырасу рецессивті формалардың мөлшері арту жағына қарай өзгереді. Демек екінші жағдайды біз былай тұжырымдай аламыз: ұрықтану кезінде гаметалардың барлық мүмкін топтасуларының тең ықтималдығы.

Егер генотиптердің бірінің өміршеңдігі төмен не жоғары болса, онда гаметалардың Ғ2 ұрпақтағы ажырау заңдылықтары өзгеруі мүмкін. Осыдан келіп үшінші жағдай шығады.

3. Барлық генотиптер зиготаларының тең өміршең

4. -Белгінің даму жағдайларына тәуелсіз толық көрінуі.

Жоғарыда айтылғандарды қорытындылай келе мыналарды ескеру керек. Мендельдің заңдылықтары мен заңдарының немесе менделизмнің (тұқым қуалау бастамасының абстракциялығы) қалыптасуы бірнеше жағдайлар әсерінен мүмкін болды, атап айтқанда ол бірнеше білім арнасының бір жиынтыққа қосылу нәтижесі болып табылады.

  1. Мендельдің күрделі өсімдіктерді зерттеудегі гибридтік әдісінен басталған эмпирикалық фактілерге дәлматематикалық анализ жасау.

  2. Менделизмге дейінгілердін, тұқым қуалаушылык туралы құрғақ ақылға сүйенген піпотезаларынбің тиімді жерлері.

3. Қолда бар жинақталған жалпы биологиялық білімнің елеулі маңызы барларын көшіру, бұрынғы эксперименттік кезеңyің материалынын маңызды жерлерін сіңіру.

МЕНДЕЛЬ ЗАҢДАРЫНЫҢ ЕКІНШІ АШЫЛУЫ

Қоғам мүшелерінің шешімі бойынша Мендель 1866 жылдын, аяғында өз жұмыстарын жариялап, неміс ботанигі «Әр жылдардағы тәжірибелердін, жазбаларын тағы да қарап шығып, ешбір қате көздерій таппағаннаи кейін ғана жұмыстарымды жариялауға келістім»,— деп жазды. Мендель өз жұмысының басылған екі данасын өсімдіктерді будандастыру саласындағы ең белгілі мамандарға: аса көрнекті неміс ботанигі К. Нэгели (1817—1891) мен австриялық ботаник А. Кернер фон Марилаунға жібереді. Екі айдан кейін Нэгелиден сын-ескертпелері айтылған жауап аладьі. Сонымен Мен-.







дельдің жұмыстары ботаішка ғылымының сол кездегі аса көрнекті өкілдерінен тиісті бағасын алмады. Ол кездегі ғылымның даму деңгейі Мендель идеяларын, оньщ ашқан жаңалықтарын қабылдап түсінуге дайын емес еді. Сөйтіп Мендельдің еқбектері өзі елгеннен кейін (1822—1884) 16 жыл бойы ұмыт калды.

1900 жылы Мендель теориясын үш ғалым: Гуго Де Фриз, Карл Корренс және Эрих Чермак қайтадан ашты.

Тұ.қым қуалаушылықтың негізгі заңдарының екінші рет ашылуына дейін митоз бең мейоз зерттелді , сомалық клеткаларға қарағанда гаметаларда хроімосомалар саны екі есе аз екені анықталды. Ұрықтанудың «механикасы» мен мәні айқындалды. Де Фриз «Гибридтердің ажырау заңдары» деген еңбегіндте 11 өсімдік турін, олардың ішінде мутация теориясын жасауда пайдаланғап энотераны будандастыру жөніндёгі тәжірибелерін сипаттап жазады. Де Фриз моногибридті будандастыру кезінде өсімдіктердің екіншг ұрпағында белгілердің 3 : 1 қатынасында ажырайтынын анықтады. Тәжірибені қорытындылай келе ол бұл қорытындының бүкіл өсімдіктер дүниесіне тән екенін растады.

Де Фриздің басылған еңбектеріне жауап ретінде К. Корренс жүгеріге тәжірибе жасап, «Нәсілдік гибридтердің үрпағының әрекеті туралы Г. Мендельдің ережесі» деген еңбек жазды, онда ол екінші ұпақта (Ғ2) белгілердің ажырау ара қатынасын «Мендель заңы» деп тұжырымдады, ал 1910 жылы Мендель идеяларын үш заң түрінде қорытындылады.

Мендель ецбектеріне баса назар аударып, менделизмді белсене таратқан зерттеушілердің ішінен У. Бэтсонды атау керек. Ол тауықтарға тәжірибе жасап, Мендель заадарын жануарлар дүниесіне таратты.

1908 жылы швед ғалымы Г. Нильсон-Эле (сандық белгілертенетикасының негізін салушы) Мендель ашқан жаңалықтардың мәні тұқым қуалаушылықтың дискретті (бөлшекті), материалдық бірліктері бар екенін тағайындағандығы екенін атап көрсетті. Ал В. Иогансен 1909 жылы бұл бірліктерді «ген» деген терминмен атауды ұсынды.

Иогансен үрме бұршақтың бір сортымен жұмыс істеді. Тұқымы ұсақ және ірі жеке өсімдіктерді сұрыптап алып және жеке өсімдіктердің өздігінен тозаңдаиу нәтижелерін бақылай отырып, ғалым жақын туыстық будандастыру жүргізді. Осы тәжірибелердің негізінде таза линиялар туралы ілім жасады.

10-сүоет Толық емес басымдылық. Намазшам гүліндегі белгілердің тұқым қуалауы

Мендель зандары екінші рет .ашылғаниан кейін көп ұзамай алуан объектілерде: аскабақта есжекте хош иісті буршақта, түнсұлуда, дрозифила шыбынында, тауықтарда, тышқандарда, теңіз шошқасында, иттерде және т б. жасалған генетикалық зерттеулер қаптап кетті. .Ддам генетикасы туралы деректер паида болып, жинала бастады. Алайда мұндай. зерттеулерде баиқалған фактілер 3 : 1 емес, ұрпақтардың басқа қатынасын берді. Генетикалық анализ бұл фактілер Мендель заңдарына қайшы келмейтінін, қайта оларды толықтыратынын көрсетті. Мәселен, кейбір жағдайларда белгілердщ доминанттығы толымсыз, тіпті көрінбеуі мүмкін. Бір белп «сүйылып» кететін сияқты. Бұл — аралық тұқым қуалау принципі (10-сурет).

Аралық тұқым қуалауды көптеген гүлдерді: есшек-ті, түнсүлуды, хош иісті бұршақтын кейбір сорттарын (күлтелері қызыл АА және ақ аа түсті) будандастырғанда байқауға болады. Гибридтердің бірінші ұрпағы_бір келкі, бірақ күлтелері алқызыл түсті болды. екінші ұрпақ 1:2:1 қатынасымен ажырады, яғни өсшдіктердш








дельдің жұмыстары ботаішка ғылымының сол кездегі аса көрнекті өкілдерінен тиісті бағасын алмады. Ол кездегі ғылымның даму деңгейі Мендель идеяларын, оньщ ашқан жаңалықтарын қабылдап түсінуге дайын емес еді. Сөйтіп Мендельдің еқбектері өзі елгеннен кейін (1822—1884) 16 жыл бойы ұмыт калды.

1900 жылы Мендель теориясын үш ғалым: Гуго Де Фриз, Карл Корренс және Эрих Чермак қайтадан ашты.

Тұ.қым қуалаушылықтың негізгі заңдарының екінші рет ашылуына дейін митоз бең мейоз зерттелді , сомалық клеткаларға қарағанда гаметаларда хромосомалар саны екі есе аз екені анықталды. Ұрықтанудың «механикасы» мен мәні айқындалды. Де Фриз «Гибридтердің ажырау заңдары» деген еңбегіндте 11 өсімдік түрін, олардың ішінде мутация теориясын жасауда пайдаланғап энотераны будандастыру жөніндtгі тәжірибелерін сипаттап жазады. Де Фриз моногибридті будандастыру кезінде өсімдіктердің екіншг ұрпағында белгілердің 3 : 1 қатынасында ажырайтынын анықтады. Тәжірибені қорытындылай келе ол бұл қорытындының бүкіл өсімдіктер дүниесіне тән екенін растады.

Де Фриздің басылған еңбектеріне жауап ретінде К. Корренс жүгеріге тәжірибе жасап, «Нәсілдік гибридтердің ұрпағының әрекеті туралы Г. Мендельдің ережесі» деген еңбек жазды, онда ол екінші ұпақта (Ғ2) белгілердің ажырау ара қатынасын «Мендель заңы» деп тұжырымдады, ал 1910 жылы Мендель идеяларын үш заң түрінде қорытындылады.

Мендель еңбектеріне баса назар аударып, менделизмді белсене таратқан зерттеушілердің ішінен У. Бэтсонды атау керек. Ол тауықтарға тәжірибе жасап, Мендель заадарын жануарлар дүниесіне таратты.

1908 жылы швед ғалымы Г. Нильсон-Эле (сандық белгілертенетикасының негізін салушы) Мендель ашқан жаңалықтардың мәні тұқым қуалаушылықтың дискретті (бөлшекті), материалдық бірліктері бар екенін тағайындағандығы екенін атап көрсетті. Ал В. Иогансен 1909 жылы бұл бірліктерді «ген» деген терминмен атауды ұсынды.

Иогансен үрме бұршақтың бір сортымен жұмыс іс-теді. Тұқымы ұсақ және ірі жеке өсімдіктерді сұрыптап алып және жеке өсімдіктердің өздігінен тозаңдаиу нәтижелерін бақылай отырып, ғалым жақын туыстық будандастыру жүргізді. Осы тәжірибелердің негізінде таза линиялар туралы ілім жасады.

10-сурет Толық емес басымдылық. Намазшам гүліндегі белгілердің тұқым қуалауы

Мендель зандары екінші рет .ашылғаниан кейін көп ұзамай аралуан объектілерде: аскабақта есжекте хош иісті бұршақта, түнсұлуда, дрозифила шыбынында, тауықтарда, тышқандарда, теңіз шошқасында, иттерде және т б. жасалған генетикалық зерттеулер қаптап кетті. .Ддам генетикасы туралы деректер пайда болып, жинала бастады. Алайда мүндай. зерттеулерде баиқалған фактілер 3 : 1 емес, ұрпақтардың басқа қатынасын берді. Генетикалық анализ бұл фактілер Мендель заңдарына қайшы келмейтінін, қайта оларды толықтыратынын көрсетті. Мәселен, кейбір жағдайларда белгілёрдщ доминанттығы толымсыз, тіпті көрінбеуі мүмкін. Бір белп «сүйылып» кететін сияқты. Бұл — аралық тұқым куалау принципі (10-сурет).

Аралық түқым қуалауды көптеген гүлдерді: есшекті, түнсүлуды, хош иісті бұршақтын кейбір сорттарын (күлтелері қызыл АА және ақ аа түсті) будандастырғанда байқауға болады. Гибридтердің бірінші ұрпағы_бір келкі, бірақ күлтелері алқызыл түсті болды. екінші ұрпақ 1:2:1 қатынасымен ажырады, яғни өсімдіктердің бір бөлігі қызыл күлтелі (АА), екі бөлігі күлтелі (Аа) және бір бөлігі ақ күлтелі (аа) болады.

Генетика ғылымы жаңа пайда болып келе жатқан кезде бір ген бір белгінің іске асуына әсер етеді деп есептелетін. Жарты ғасырдан кейін белгі неғұрлым күрделі болған сайын, оны бақылайтын гендер саны соғұрлым көп болатындығына даусыз дәлелдемелер алынды., Сірә, бірнеше ген бір қасиетті (көздің түсі, шащтың түсі және т. б.) анықтайтын болса, онда олар өзара әрекеттесуі тиіс. Гендердің өзара әрекеттесуінің бірінші мысалдарының бір тауықтардың жаңғак, тәрізді айдарының тұқым қуалауы болды. Айдардың бұл түрі екі доминантты ген (А, В) берілген жеке ағзада өзара әрекеттесетін болса ғана дамиды.

Кейбір жағдайларда гендер бірін-бірі толықтырады, яғни комплементтік (толықтыру) байқалады. Комплементтік деп генотипте (А—В) бірге болғанда әр генді жеке-жеке алғандағыдан (А—вв немесе аа—В) басқа жаңа белгінің дамуын тудыр.атын доминантты гендерді атайды.

Басқа гендердің әрекетін тұншықтыратын, қамаушы деп аталатын, гендер болады. Бұл құбылыс эпистаза деп, ал ондай гендер эпистатикалық деп аталады. Эпистазаның мәні әртүрлі аллельдер жұптарынан екі тәуелсіз доминантты гендердің езара әрекеттесуі. Бұл кезде бір доминантты ген, мысалы А гені, басқа аллельді емес доминантты геннің В әсерін басады. Нәтижесінде генотипте ААВВ гендері болған жағдайда А гені бақылайтын белгілер көрініс береді. Мұндай аллельді емес гендер— тұншықтырушы эпистатіікальщ, ал тұншықтырылған гендер гипостатикалық гендер деп аталды. Мәселен, гомозиготалы ССөв (сұр түс) х сс ВВ (қарасұр) будандастыралық, Ғ\ ұрпағында особьтар сұр түсті болады, өйткені С гені (доминант) қарасұр түс В генінің әрекетін эпистатикалы басып тастайды. Бұл генотиптерді өзара будандастырып, яғни СсХВв, Ғ2 ұрпақта 12:3:1 қатынасында ажырау аламыз. Ұқсас мысал: сұлыда доминантты гендер бар, олардын, біреуі А тұқымның қара түсін, екіншісі В еұр түсін анықтайды. Ғ\ ұрпақта қара түс А сұр түске В басымдық көрсетеді. Екінші Ғ2 ұрпақта ажырау 12:3:1 қатынасында болады; қара дәнді өсімдіктер 9Л6+ЗЛ бір-бірінен айырғысыз; сұр дәнді өсімдіктер — ЗаВ және В; ақ дәнді, яғни түссіз өсімдік-тер — аавв.

гендердің бір белгінің дамуын анықтайтьш коминнациялары кездеседі, ол гендердің полимерлік әсері п аталады. Полимерияны бірінші рет 1908 жылы Ниль Эле байқады. Ол кейбір белгілердің көрінуі көп гене байланысты екенін анықтады. Полимерия—белгілі бір белгінің (әдеттегі сандық немесе сапалық) бірнеще чквиваленттік (полимерлік) гендерге байланысты болуы, жүт гендердің жекелей әсері, әдетте, күшті емес, бірақ өззра қосылғанда әлдеқайда күшейеді. Мәселен, жүгері сорттарының ішінде алейрон қабатындағы антоциандарға (пигменттерге) байланысты дәндері алқызыл түс көп кездеседі. Мұндай бояудың дамуын кем дегенде доминантты үш ген — ААССРР бақылайтыны анықталған. Бір рецессивті аллелі бойынша да гомозиготалы, яғни генотиптері ааССРР немесе ААссРР, немесе ААССчч, өсімдіктерде антоциан болмайды. Ұқсас мысал: бидай дәнінің қызыл түсін бірнеше полимерлі гендер белгілей-ді және түсінің қоюлығы генотиптегі доминантты гендердіқ санына байланысты.

ССДД СС

қызыл дән ақ дән Ғ2 1 есімдік ССДД қызыл дән 4 өсімдікте. 3-тен доминантты гендеба есімдікте 2-ден доминантты гендеі 4 өсімдікте 1-ден доминантты гендеба 1 өсімдікте рецессивті гендер бар. Бір тұқым қуалау бастамасы (нышаны) индивидуумның бірнеше белгісіне әсер ету құбылысын тіпті Мен дель де байқаған еді.

Қайсыбір қасиетке гендердің екі немесе одан көбіре жұптарының әсер ететінін дәлелдейтін гендердің өзар әрекеттесуі құбылысымен қатар гендердіқ көпжақті (плейотропты) әсері де болады. Бұл жағдайда ген бі емес, бірнеше белгілердің дамуын белгілейді, яғни оны плейотропты, немесе көпжақты тиімділігі болады. Мь салы, тауықтарда бұйра қауырсындар кездеседі. Мұндай қауырсындар теріге тығыз жабысып тұрмайды, жынысынды, сөйтіп жылу шығынын көбейтуге себеп боладі Осындай болмашы сияқты көрінетін өзгерістің салд; рынан құстың асқорыту, жүрек-тамыр және гормондь жүйелері бұзылады.

Тағы бір мысал келтіруге болады: қоғыр өсшдігінде гүлдің қызыл түсін белгілейтін ген жапырақтардың күлгін реңді болуына, сабағының ұзаруына, тұқым салмағының артуына да әсерін тигізеді. Жеміс шыбынында көздерінде пигменттің болмауын белгілейтін ген сонымен қатар өнімділігін кемітеді, емірін қысқартады.

Өзара әрекеттесу құбылысын зерттегенде негізгі әсер гендері, яғни белгінің немесе қасиеттің дамуын белгілейтін гендер ашылды. Негізгі генпің әсерін күшейтетің немесе әлсірететін, яғни белгінің керінуін күшейтіп немесе әлсірететін гендер'табылды. Олар модификатор гендер деп аталды.



ГЕНДЕРДІҢ ДИФСКРЕНЦИАЛДЫ БЕЛСЕНДІГІ

Зерттеушілер Жакоб және Мононың жұмыстарында клетка белгілі бір заттарды жасап шығарып қана қоймайды, сонымен бірге қажет болса ол заттарды жасап шығаруды тоқтата алады деп көрсетілген. Мұндай реттеу үш типті гендер — құрылымдық гендер, ген-операторлар және генреттеушілер арасындағы өзара әрекеттесу арқылы іске асырылады екен.

Құрылымдық геннің белгілі бір ферментті өндіру қабілеті бар. Бұл ферментті синтездеу керек уақытында не тоқтатылып, не қайта.басталуы тиіс. Мұндай реттеуді ген-операторлар немесе реттеушігендер іске асырады. Ген-оператор генреттеушінің бұйрығы бойынша құрылымдық геннің активтігін қосып немесе токтатып отырады. Ген-репрессордың негізгі екі қасиеті бар:

  1. Олар ДНК-ньщ ген-операторлар орналасқан белгілі бір учаскелерін анықтауы тиіс.

  2. Индукторлардың молекулалары танып-біле алатындай учаскелері болуы тиіс.

Ген-реттеушінің (Т/>)"бақылауымен синтезделген репрессордың (Р) молекуласы хромосомадағы оператор учаскесін (О) тауып, оны тұйықтайды. Осыдан кейін құрылымдық гендер (ҚГ) жұмыс істеуін тоқтатады.

Клеткаға лактозаның молекулалары және олардың ыдырау өнімдері енгенде, лактоза. индукторларға айналады да репрессорды .тауып, оған косылады. Нәтижесінде репрессор Р ген-операторды босатады және құрылымдық гендердің жұмыс істеуіне мүмкіндік береді.

Белгілер мен қасиеттердің берілуі .және оның дамуы гендердін. аллельді әрекеттесуімен қатар, олардын, әрекеттесуімен де қоса жүреді, бұл кезде бір немесе бірнеше белгілердің дамуына негізгі геннен басқа гендер де әсер етеді. Гендердің бұл өзара әрекеттесуінін сипаты меи дәрежесі әртүрлі болады. Ғендердің аллельсіз әрекеттесуінін. терт типі болады: комплементтік, эпистаз, полимерия және модификациялаушы.

'Комплементтік — гендердің аллельсіз әрекеттесуінін, бір типі, бұл кезде белгініқ күйлерінің бірі генотипте оған жауапты түрлі локустардың аллельдері бар болғанда ғана көрініс береді. Аллельдерініқ әрекеттесуінен белгінің жана жан күйінің дамуын тудыратын гендерді-комп лементтік деп атайдь/(11-сурет).

Комплементтік гибридте белгінің ата-аналарының ешқайсысында болмаған жай-күйінің дамуы байқалады. Мәселен, жүгеріде эндосперманың боялмаған (ақ) алейрон қабаты бар екі формасын будандастырғанда кейде алейрон қабаттарыньщ антоцианды түсі бар гибридті тұқымдар пайда болады. Бірінші ұрпақ гибридтері өсімдіктерінде езара қайта тозаңданудан байланатын тұқымдар 9 : 7 қатынасында екі фенотиптік класқа: «антоцианды алейрон» және «ақ алейронға» бөлінеді. Мүндай нәтижені гендік формулалардың көмегімен түсіндіруге болады.

Алейронныд антоцианды боауы генотипте екі генін доминантты аллельдері болғанда ғана көрініс беред.. Ғ2 ұрпақта ажырауды фенотип боиынша талдау бұрын шығарылған фенотиптік радикалдар формуласын пайдаланамь^з Ғ, ұрпақта кес келеді (антоцианды алейрон) : 7 (ақ алеирон).

Эндосперманың алейрон қабатының ак түсі антоцианды синтездеу үшін бірінен соң бірі жүретін биохи


жүктеу/скачать 9,78 Mb.

Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6



©engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз
    Басты бет