передача Сигнала Внутри клетки
148
дина формирует лишь две EF-руки,
то есть является, по сути,
минимальным Ca
2+
-связывающим модулем. Кальбиндин имеет
значение в связывании и удержании кальция. Регуляторной
функцией он не обладает. При связывании кальция существен-
ных изменений в пространственной структуре молекулы каль-
биндина не наблюдается.
Самый распространенный в природе Ca
2+
-связывающий ре-
гуляторный белок — это
кальмодулин
(CAM) — низкомолеку-
лярный белок с молекулярной массой 18 кД.
Содержание белка
кальмодулина в клетке достаточно высокое. В типичной жи-
вотной клетке оно составляет около 1% от общей массы кле-
точного белка (более 10
7
молекул). Кальмодулин представляет
собой консервативный одиночный полипептид,
состоящий при-
мерно из 150 аминокислотных остатков. Его структура сфор-
мирована преимущественно
a
-спиральными участками. Про-
странственная структура белка по форме напоминает гантель
(рис. 47-Б). На N- и C-концевых участках молекулы нахо-
дятся
по два Ca
2+
-связывающих центра, представленных EF-ру-
ками. Срединная часть молекулы сформирована центральной
a
-спиралью, имеющей отрицательно заряженные аминокислот-
ные остатки. Кальмодулин присутствует практически во всех
клетках животных,
растений и грибов, функционируя в них
как многоцелевой внутриклеточный рецептор ионов Ca
2+
. Ком-
плекс Ca
2+
–кальмодулин (Ca
2+
/CAM) не обладает ферментатив-
ной активностью, он выполняет
роль аллостерического регу-
лятора, который участвует в большинстве процессов, регули-
руемых ионами Ca
2+
. Этот белок модулирует активность мно-
жества
различных ферментов, например протеинкиназ, фер-
ментов, участвующих в образовании и разрушении цикличе-
ских нуклеотидов (нуклеотидциклаз, фосфодиэстераз) и других
энзимов, а также транскрипционных факторов. В некоторых
случаях кальмодулин
всегда связан со своей мишенью, явля-
ясь постоянной регуляторной субъединицей ряда ферментных
комплексов, например, киназы фосфорилазы млекопитающих.
С кальмодулином связана регуляция активности белков цито-
скелета, а следовательно, процессы экзо- и эндоцитоза. Вну-
триклеточное движение также зависит от уровня кальциниро-
вания кальмодулина.