Под влиянием ФСГ антральные фолликулы начинают
расти, но только один из них в большинстве случаев
естественного менструального цикла станет доминирующим
(доминантным) и достигнет размеров 2 см, когда обычно
происходит овуляция.
Появление доминирующего фолликула наблюдается в первой трети
фолликулярной фазы, обычно сразу после завершения менструации.
Однако такое явление наблюдается у молодых женщин. У женщин
более зрелого возраста доминирующий фолликул может появляться и
раньше – в конце второй фазы предыдущего цикла (за несколько дней
до менструации).
На развитие от первичного до преантрального фолликула уходит
больше 4 месяцев, а на достижение размеров 2 мм (антральный
фолликул) уходит еще 2 месяца. В этот период зернистые клетки
пузырька проходят деление и их количество увеличивается. Это
означает, что, если в течение 6 месяцев присутствуют факторы,
влияющие на функцию гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы,
в любое время процесс созревания яйцеклеток может быть нарушен,
что может завершиться ановуляторным циклом и/или аменореей
(отсутствием менструации).
Самые высокие уровни зачатия наблюдаются при размерах зрелого
фолликула около 21 мм. Чем больше размеры фолликулов, тем чаще в
них наблюдается процесс старения, или постлютенизации. В таких
фолликулах нарушается пропорция стероидных гормонов и
доминирующим гормоном, вырабатываемым гранулезными клетками,
становится прогестерон, то есть независимо от того, произошла
овуляция или нет, такой фолликул начинает превращаться в желтое
тело без разрыва оболочки, что называется процессом лютенизации.
В таблице, представленной ниже, приводится сравнительная
характеристика размеров фолликулов и периодов их роста у ряда
млекопитающих:
Таким образом, у женщин рост и развитие фолликула из
преантрального состояния до овуляции происходит дольше и
предовуляторный период больше по сравнению с другими
представителями животного мира.
В первые пять дней менструального цикла уровень прогестерона и
эстрогена в организме женщины самый низкий, что позволяет
эндометрию успешно отслоиться и удалиться из полости матки. В
первую фазу уровень ФСГ и эстрогенов увеличивается, хотя
наблюдаются колебания с падениями и повышениями их уровней,
однако уровень прогестерона остается низким практически до конца
фолликулярной фазы. Уровень ФСГ тоже понижается к этому времени,
но с 21–22-го дня цикла может наблюдаться его постепенный рост, как
и рост новых фолликулов в яичнике.
Несмотря на очень низкий уровень прогестерона в крови в
фолликулярную
фазу,
абсолютно
противоположное
явление
наблюдается с уровнем гормона в фолликулах.
То, что уровень прогестерона в зреющем фолликуле перед
овуляцией выше его уровней в крови, было известно еще в 60-е годы.
Доктор Зандлер в 1954 году провел измерения уровня прогестерона в
крови женщины, фолликулярной жидкости, желтом теле и плаценте и
определил, что уровень прогестерона в фолликуле в сотни раз выше,
чем уровень гормона в крови беременной женщины во втором и
третьем триместрах. Но эти данные не были приняты во внимание, и о
них вспомнили только через 40 лет.
Современные исследования показали, что уровень прогестерона в
фолликулярной жидкости в 6100 раз выше уровня эстрадиола и
в 16900 раз больше уровня тестостерона. Эти пропорции гормонов не
зависят от зрелости фолликула до овуляции. Перед овуляцией,
несмотря на чрезвычайно высокие уровни прогестерона в
фолликулярной жидкости, существует баланс (корреляция) между
эстрогеном и прогестероном. После овуляции уровень фолликулярного
эстрадиола становится зависимым от уровня тестостерона, а не
прогестерона.
Интересно, что уровни фолликулярного прогестерона и
тестостерона в фолликулярной жидкости остаются одинаковыми в
течение всего цикла – значительно меняется только уровень эстрогена,
причем он ниже в больших фолликулах (диаметр 10–15 мм). Не
найдена также зависимость между уровнем стероидных гормонов и
количеством (объемом) фолликулярной жидкости как у фолликулов,
ооциты которых были оплодотворены впоследствии, так и если
фертилизация не состоялась. Маленькие фолликулы вырабатывают
столько же прогестерона, сколько и большие.
Эти исследования изменили взгляд на гормональную теорию
фолликулогенеза и показали, что основным гормоном, который
вырабатывается в процессе созревания фолликула, является
прогестерон, а он под влиянием гонадотропинов может превращаться в
андрогены и эстрадиол. Это подтверждает тот факт, что прогестерон
является матрицей стероидных гормонов, поэтому неудивительно, что
во время беременности, когда для развития плода необходимы
стероидные гормоны, плацента вырабатывает большое количество
прогестерона, также трансформирующегося в эстрогены и
тестостерон, уровень которых тоже повышен при беременности.
Достарыңызбен бөлісу: |