Гүлдеу және тозаңдау Гүлдің диаграммасы мен формуласы

Кейбір өсімдіктерде өздігінен ұрықтану ешуақытта ашылмайтын гүлдерде де жүреді. Мұндай гүлдер клейстогамдылар (грекше «клейстос» — жабық) деп аталады. Жержаңғағында, шегіргүлдің кейбір түрлерінің бір талында клейстогамды және хазмогамды (грекше «хасма» — жұтқыншақ, ашылмайтын гүлдер) гүлдер бар. Жұпар шегіргүлдің насекомдармен тозаңданатын көктемгі күлгін гүлдері — хаммогамды, ал сабағының төменгі жағындағы майда, реңсіз жаздық гүлдері — клейстогамды. Клейстогамды гүлдерде тозаң ашылмайтын тозаңқаптарында аз мөлшерде ғана жиналады да, аналық аузымен жанасып жататын тозаң қабында өседі. Өсе келе тозаң түтігі тозаңқабынан аналық мойынына өтеді, одан тұкым бүршігіне жетіп, ұрықтану жүзеге асады және тұқым пайда болады. Жержаңғағында ұрықтанудан кейін аналық тірсегі гинофф тездетіп өсіп жерге қарай иіледі де топыраққа еніп кетеді. Тұқымның және жемістің пайда болуы жер астында аяқталады. Сондықтан арахис (жержаңғағы) деп аталады.

Ч. Дарвин өсімдіктердің 55 түріндегі клейстогамияны сипаттап жазған. Өздігінен тозаңданудың өсімдіктердің сорттық тазалығын сақтауда маңызы зор.

Айқас тозаңдануда бір гүлдің аталық тозаңы екінші гүл аналығының аузына келіп түседі. Айқас тозаңдануға гейтоногамия да (грекше «гейтон» — көрші) жатады. Мұнда бір өсімдіктегі гүлдердің біреуінің тозаңы екіншісінің гүлінің аналық аузына барып түседі, яғни тозаңдану бір өсімдікте жүреді. Айқас тозаңдану дара жынысты, сол сияқты қос жынысты гүлдерде жүзеге асады.

Айқас тозаңданудың өздігінен тозаңданудан биологиялық артықшылығы, ол пайда болатын ұрықты физиологиялық қасиеттері және белгілері жағынан екі жақты толықтырады. Соның нәтижесінде түр ішіндегі әр түрлілік және бейімдеушілік эволюциясы артады. Өсімдіктер жел, насекомдар, су, құстар, құмырсқалар арқылы айқас тозаңданады.

Жел арқылы айқас тозаңдану немесе анемофилия. Жел арқылы тозаңданатын өсімдіктердің гүлдері реңсіз, майда хош иіссіз, олар шырын бөлмейді. Бұл өсімдіктердің гүл құрылымыңда мына секілді бірсыпыра морфологиялық бейімделушілік байқалады: 1. Жел арқылы тозаңданатын өсімдіктердің тозаңдары өте жеңіл, шамалы ауа толқыны арқылы алыс қашықтықка (3—5 км) таралады. 2. Тозаңдар тым көп мөлшерде пайда болады да аналық аузына аздап та болса түсу мүмкіндігін арттырады. Мысалы, жүгерінің бір данасында 50 000 000 тозаң дәндері бар. 3. Жел арқылы айқас тозаңданатын өсімдіктердің басым көпшілігінің гүлдері сырға гүл шоғырын түзеді. Сырға гүл шоғыры төмен қарай иіліп, желге теңселгенде тозаңы ұша бастайды. Сол сияқты кейбір өсімдіктерде, мысалы, қара бидай гүлінің тозаңқаптары ұзын тозаң жіпшелеріне ілініп тұрады да, жел соққанда қозғалып тозаңдарын шашады.

Насекомдар арқылы айқас тозаңдану немесе энтомофилия. Насекомдар гүлден шырын, тозаң жинап бір гүлдің тозаңын екінші гүл аналығының аузына тасымалдайды. Сөйтіп өсімдіктерді айқас тозаңдандырады. Кең тараған тозаңдандырушы насекомдар — бал аралары. Насекомдармен тозаңданатын өсімдіктердің бейімделу ерекшеліктері өте алуан түрлі: 1. Насекоммен тозаңданатын өсімдік гүлдерінің гүл серіктері алыстан көрінетіндей ашық түстерге боялады, кейде күлтелері барқыт тәрізді болады. 2. Көптеген этномофильді өсімдіктердің гүлінде шырын бөлетін ерекше бездер бар. Ол шырындық гүлде дербес дене түрінде, кейде гүл бөліктерінде қосымша ретінде жетіледі. Шырын бөлетін ұлпа айлаулықтарда күлте түтікшелерінің негізінде, лалагүлділерде аталық жіпшелері мен жатын қабырғаларында, раушангүлділердің гүл табанының айналасында, сол сияқты тегеурін гүлдердің күлте тегеуріндерінде жетіледі. Көптеген өсімдіктердің шырындықтарының пішіні құс тұмсығы тәрізді. Сүттігендердің шырындықтарының құрылысында өзіндік ерекшелік бар. Олар гүл бөліктерінің сырт жағында көлемі едәуір, өзі аласа тостағанша тәрізді. Шырынға бай өсімдіктер балды өсімдіктер деп аталады. 3. Насекоммен тозаңданатын өсімдіктер гүлдерінің тозаңқаптары ірі, тозаңдары жабысқақ, бұл ерекшеліктер тозаңның насекомдар денесіне жабысуын жеңілдетеді. 4. Көптеген этномофильді өсімдіктердің гүлдері хош иіс беретін эфир майларына бай. Гүл серіктері ашық алуан түсті болып келетін гүлдер насекомдарды жақын жерлерден еліктіретін болса, гүлдің хош иісі алысқа тарап, на­секомдарды өзіне тартады.

Өсімдік түрлерінің өзіне тән хош иісті болады, ол өсімдіктегі эфир майларының құрамына байланысты өзгеріп отырады. Жағымды хош иісті — эфир майларының терпен тобы, жағымсыз иісті индол тобы береді. Жағымсыз иісті гүлдер шыбындар, қоңыздар, тағы басқа насекомдар (ырғай, кирказон, долананың кейбір түрлері және т.б.) арқылы айқас тозаңданады. Тропикте өсетін паразитгі өсімдік Раффлезияның диаметрі 0,5 м-ге дейін жететін ірі ашық қызыл түсті бір гүлі болады. Одан өлексенің иісі шығады, бұл тек шыбынмен тозаңданады.

Кейбір гүлдердің (магнолия) эфир майларының құрамыңда улы заттар болады. Сол сияқты нарғызгүл, цинния және тағы басқа күрделі гүлділер иісі басты ауыртады. Кейбір өсімдік (жұпар темекі) гүлдерінің хош иісі түнге қарай күшті сезіледі.

Табиғатта тозаңдандырушы насекомдар мен тозаңданушы өсімдіктер арасында өзара күрделі бейімдеушіліктер өте жиі кездеседі. Мысалы, інжірдің гүлі бластофага арасымен тозаңданады. Бластофаганың тіршілік циклі інжірдің гүлдеу кезеңімен тікелей байланысты.

Інжір ағашының екі типін ажыратады. Жеміс беретін ағаштарды фигалар деп атайды. Бұларда ұзын мойынды аналық гүлдер жетіледі. Ағаштардың екінші типінде аналық және аталық гүлдерінің екеуі де болады. Олар каприфигалар деп аталады. Каприфигалар — жеміс бермейді, олар фигаларды тозаңмен қамтамасыз етеді. Бластофага каприфигалардың гүл шоғырында көбейеді.

Каприфигалар гүл шоғырында аталық және қысқа мойынды аналық гүлдер болады. Фига гүл шоғырларында ұзын мойынды аналық гүлдері болады да, аталық гүлдері редукцияланады. Каприфигалар аталық гүл шоғырының, ал фигалар аналық гүл шоғырының қызметін атқарады. Інжір гүлдеген кезде бластофага аралары каприфигалар ішіне еніп, қысқа мойынды аналық гүлдердің жатынына жұмыртқаларын салады. Жұмыртқадан личинкалар шығады олардан қанатсыз еркек және қанатты ұрғашы бластофагалар жетіледі. Ұрғашы бластофага ұрықтанғаннан кейін, еркектері өледі, ал ұрғашы ара каприфигалардан сыртқа шығарында аталық гүлдермен жанасып, өздерінің аяқтарына тозаңдар жабыстырып алады. Енді бұлар ұшып шығып басқа каприфигалардың гүл шоғырларының қысқа мойынды гүлдерінің жатынына жұмыртқаларын салады, одан ары араның жоғарыдағы дамуы қайталанады. Осы мерзімге фигалар гүл шоғырындағы ұзын мойынды гүлдер жетіледі. Үстілеріне тозаң жабысқан аралар ұшып келіп фигалар гүл шоғырына енеді де, гүл мойнының ұлпасына жұмыртқаларын салады және гүлдерді тозаңдандырады. Гүл мойнынан жұмыртқалар жатынға жете алмай, сол жерде өледі. Тозаңданып, одан кейін ұрықтанған фига гүл шоғырларының өсінен көп тұқымды етті шырынды салқым жеміс жетіледі. Каприфигаларда дерлік тұқым пайда болмайды.

Сөйтіп араның даму циклі және інжір гүл шоғырының әр түрлі формаларының гүлдеу ырғағы сәйкес келеді.

Орхидейлердің кейбір түрлерінде гүлдерінің тозаңдандырушы насекомдарға ұқсайтындығы байқалады (2-сурет). Мысалы, офрис (Ophrys insectifeza) орхидеясы гүлінің ашық түсті еріні, денесіндегі жолақтары мен дақтары, гүл серіктеріндегі тағы да басқа өзгерістер, сыртқы көрінісі оны насекомдарға (ара, шыбын) өте ұқсас етеді.

Офристің гүлдеу мерзімі оны тозаңдандырушы аталық насекомдардың ұрғашысын іздеп ұшып жүруімен сәйкес келеді. Ұрғашы насекомдар саны көбейген кезде, олардың аталықтары орхидеяларға ұшып келуін азайтады.

Жабық тұқымды өсімдіктердің гүлдері жануарлар дүниесіндегі насекомдар арқылы ғана емес, омыртқалылар арқылы да, әсіресе құстар, жарқанаттар арқылы тозаңданады. Құстар арқылы тозаңдануды орнитофилия деп атайды. Бұл, әсіресе тро­пик аймағының өсімдіктеріне тән. Мысалы, Америка тропикасында колибри, Австралияда балсорғыш құстары өсімдіктерді айқас тозаңдандырады. Орнитофильді өсімдіктердің гүлі ашық түсті, құрылымы мықты, серпімді және шырынды болып келеді.

Су арқылы айқас тозаңдану немесе гидрофилия. Су арқылы суда өсетін өсімдіктердің гүлі тозаңданады, мұнда өсімдіктердің біразының гүлі суға толығынан батырылып тұрады (мүйіз жапырақ, теңіз шөбі, наяда) ал кейбіреулерінің гүлдері су бетінде орналасады (элодея, су жұлдызы, ширатылған сутаспа). Су өсімдіктерінің дене бөліктерінде, оның ішінде гүлдерінің құрылысында орта жағдайына байланысты өзіндік ерекшеліктер болады. Гүлдері суға батырылып тұратын өсімдіктер гүлінің тозаңқаптарының эндотециі өзгерген немесе мүлде жоқ. Тозаңдарында оны кеуіп кетуден сақтайтын экзина қабықшасы болмайды. Тозаңқаптары көбінесе жіп тәрізді, құрт тәрізді болып келеді, мұндай құрылым тозаңдануды жеңілдетеді.

Көптеген су өсімдіктерінің тозаңдануы суға байланыссыз жүреді. Мысалы, шылаңдарда масақ тәрізді гүл шоғырлары су бетінен жоғары көтеріліп тұрады да, жел арқылы тозаңданады. Сол сияқты өздігінен тозаңданатындары да бар.