Основные ферменты, реализующие мембранное пищеварение

Îñíîâû ôèçèîëîãèè è ïàòîôèçèîëîãèè ïèùåâàðåíèÿ
47
Рис. 2.2. Схема взаимодействий между полостным и мембранным пищеварением
(по: А. М. Уголев. «Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций», 1985).
А — последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на повер
хности тонкой кишки; Б — фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбирован
ными и собственно кишечными ферментами. М — мембрана; MB — микроворсин
ки; Га — апикальный гликокаликс; Гл — латеральный гликокаликс; С
1
— С
З
— суб
страты; Фп — панкреатические ферменты; Фм — мембранные ферменты; Т — транс
портная система мембраны;Р — регуляторные центры ферментов, К — каталити
ческие центры ферментов, НЭ — неэнзиматические факторы.
литических ферментов. Новое образование носит название «фагосома», где про
исходит гидролиз пищевых субстратов и всасывание через мембрану фагосом
образующихся продуктов.
Таким образом, пищеварение состоит из поэтапного действия на пита
тельные вещества различных ферментов и затем всасывания образующихся
продуктов гидролиза из зоны мембранного пищеварения. Эти этапы вклю
чают:
• 
измельчение пищи при жевании, смачивание ее слюной и начало полост
ного гидролиза в ротовой полости, глотание и вход пищи в пищевод;
• 
поступление пищи из пищевода через кардиальный сфинктер в желудок
и временное ее депонирование; активное перемешивание, перетирание и
измельчение пищи в желудке, гидролиз белковых полимеров желудоч
ными ферментами и денатурация белков соляной кислотой желудочно
го сока;
А
Б
К
Фм
М МВ
Га Гл
Т Р Т Р
Фп
С
2
С
3
С
1
НЭ
47

48
Ãëàâà 
2
Рис. 2.3. Адсорбированные ферменты при мембранном пищеварении и их взаимо
отношение с пищевыми субстратами и переносчиками (Уголев А. М., по: «Физио
логия человека» под ред. Косицкого Г. И., 1985).
А — распределение ферментов, Б — взаимоотношение ферментов, переносчиков
(транспортеров) и субстратов. I —полость тонкой кишки; II — гликокаликс; III —
трехслойная мембрана микроворсинки; IV — люминальная поверхность гликока
ликса; V — люминальная поверхность мембраны. 1 — собственно кишечные фер
менты; 2 — адсорбированные ферменты; 3 — переносчики; 4 — субстраты.
• 
поступление пищевой смеси через привратниковый переход в двенадцати
перстную кишку и резкое изменение рН (нейтрализация среды); переме
шивание пищи с желчными кислотами и соком поджелудочной железы;
формирование химуса с участием кишечного секрета; гидролиз питатель
ных субстратов в просвете кишки панкреатическими ферментами (поло
стное пищеварение);
• 
ферментативное расщепление пищевых субстратов в тонкой кишке и пре
вращение их в нутриенты, всасывание значительной части нутриентов и
поступление их во внутреннюю среду организма;
А
Б
48

Îñíîâû ôèçèîëîãèè è ïàòîôèçèîëîãèè ïèùåâàðåíèÿ
49
• 
доставка нутриентов через портальную систему крови в печень, а через лим
фатический дренаж брюшной полости — непосредственно в системный кро
воток;
• 
доставка нутриентов, прошедших окончательную обработку в печени, в орга
ны и ткани по всему организму;
• 
транспорт нутриентов по всему организму и их включение в органные энер
гетические и пластические процессы;
• 
окончательная обработка кишечного содержимого (химуса) в толстой киш
ке (частично с участием кишечной микрофлоры), завершающее всасыва
ние воды, натрия и хлоридов.
Ðîòîâàÿ ïîëîñòü è ïèùåâîä
Пищеварение начинается в полости рта. Здесь происходит ее измельчение,
смачивание слюной, анализ вкусовых свойств, начальный гидролиз некоторых
пищевых веществ и формирование пищевого комка. Поступившая в рот пища
раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы. Сигналы от этих
рецепторов через соответствующие нервные центры рефлекторно возбуждают
секрецию слюнных, желудочных желез, выход желчи в двенадцатиперстную киш
ку, изменяют моторную активность желудка.
Химическая переработка пищи (ферментативный гидролиз) в ротовой по
лости обеспечивается за счет ферментов слюны. Она продуцируется тремя пара
ми крупных слюнных желез: околоушными, подчелюстными и подъязычными, а
также множеством мелких железок, находящихся на поверхности языка, в слизи
стой оболочке неба и щек. За сутки выделяется от 0,5 до 2 л слюны. Смешанная
слюна содержит 99,4–99,5 % воды и 0,5–0,6 % плотного остатка, который состоит
из неорганических и органических компонентов. Неорганические компоненты
представлены ионами калия, кальция, натрия, магния, железа, хлора, фтора, фос
фата, хлорида, сульфата, бикарбоната и т. д., составляющих примерно 30 % плот
ного остатка. К органическим веществам относятся различные белки (альбуми
ны, глобулины), свободные аминокислоты, некоторые углеводы, азотсодержащие
вещества небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), а также муцин, кото
рый придает слюне вязкость и благодаря которому пропитанный слюной пище
вой комок легко проглатывается. Важнейший компонент слюны — ферменты, хотя
содержание некоторых из них невелико. Слюна человека активно гидролизует
углеводы. Это осуществляется 
α
амилазой, расщепляющей полисахариды (крах
мал, гликоген) с образованием декстринов, небольшого количества мальтозы и
крайне незначительного — глюкозы, а также мальтазы (активность которой весь
ма мала), гидролизующей мальтозу и сахарозу.
Амилаза слюны начинает свое действие в полости рта, но оно незначи
тельно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи (15–18 с). Гидро
лиз углеводов ферментами слюны продолжается в желудке, пока в глубокие слои
пищевого комка не проникает кислый желудочный сок, прекращающий действие
ферментов за счет их инактивации.
49

50
Ãëàâà 
2
В слюне содержатся также протеиназы (катепсины, саливаны, грандула
ны), пептидазы, липазы, щелочная и кислая фосфатазы, РНКазы. Слюна обла
дает бактерицидным свойством за счет содержащегося в ней фермента лизоци
ма (муромидазы). В слюне содержится калликреин, который принимает учас
тие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды, что играет роль
в увеличении кровоснабжения слюнных желез при приеме пищи.
Слюна образуется в ацинусах и протоках слюнных желез. В ацинусах об
разуется так называемый первичный секрет, содержащий муцин, 
β
амилазу и
ионы, уровень которых в слюне практически не отличается от уровня во внекле
точных жидкостях. В слюнных протоках состав секрета меняется: концентра
ция ионов калия увеличивается, а натрия снижается.
Æåâàíèå
Жевание — рефлекторный акт, который состоит из механической и хими
ческой обработки пищи, смачивания ее слюной и формирования пищевого ком
ка. Длительность пребывания пищи в ротовой полости составляет 15–18 с. Важ
но, что жевание оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную
деятельность пищеварительного аппарата.
В периоде жевания могут быть выделены фазы покоя, введения в рот пищи,
ориентировочная, основная, формирования пищевого комка, глотания. Продол
жительность этих фаз различна и зависит от качества пищи, ее количества, со
стояния зубного аппарата, возраста человека и т. д.
Ãëîòàíèå
Акт глотания представляет собой сложный процесс, состоящий из трех
рефлекторно взаимосвязанных фаз — произвольной (ротовая фаза) и двух не
произвольных (глоточная быстрая и пищеводная медленная). Конец одной фазы
служит началом следующей. Первая фаза — продвижение пищевого комка за
передние дужки глоточного кольца, к корню языка. Вторая фаза — поступление
пищевого комка в пищевод и третья — по пищеводу в желудок. Огромное коли
чество рецепторных образований, располагающихся в слизистой оболочке по
ходу пищеварительного тракта, контролирует цепь рефлекторных актов, пока
пища не покинет полость пищевода.
Ïðîäâèæåíèå ïèùè ïî ïèùåâîäó
На продвижение пищевого комка по пищеводу оказывает влияние ряд фак
торов. К первому фактору можно отнести градиент давления между полостью
глотки и началом пищевода. Когда глоточнопищеводный сфинктер закрыт, то
разница в давлении между ними составляет 45 мм рт. ст., когда открыт — не
50

Îñíîâû ôèçèîëîãèè è ïàòîôèçèîëîãèè ïèùåâàðåíèÿ
51
более 30 мм рт. ст. Второй фактор — перистальтические движения пищевода и
третий — тонус его мускулатуры (в шейном отделе в 3 раза выше, чем в груд
ном). Четвертый фактор — сила тяжести пищевого комка.
Сокращения пищевода имеют характер волны, возникающей в верхней его
части и распространяющейся в сторону желудка. При этом последовательно
сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода, передвигая пе
ред волной сокращения находящийся в несколько расширенной части пищевода
пищевой комок в сторону желудка. Такой тип сокращений называется перис
тальтическим. Средняя скорость распространения перистальтической волны
по пищеводу варьирует от 2 до 5 см/с и в большой мере зависит от свойств пищи.
Скорость прохождения пищевого комка по пищеводу определяется консистен
цией пищи: плотная проходит за 3–9 с, жидкая — за 1–2 с.
Ïàòîôèçèîëîãèÿ
Нарушения пищеварения в полости рта, равно как и нарушения деятель
ности других отделов ЖКТ, могут приводить к расстройствам, объединяемым в
понятие «недостаточность пищеварения». Под этим понимают состояние желу
дочнокишечного тракта, когда он не обеспечивает усвоение поступающей в орга
низм пищи. Патофизиология проксимальных отделов желудочнокишечного
тракта включет в себя нарушения акта жевания, слюноотделения, акта глота
ния и функций пищевода.
Недостаточное размельчение пищи в полости рта часто связано с наруше
ниями работы жевательного аппарата. К нему относятся зубы, жевательные
мышцы, мышцы языка и кости черепа, к которым прикреплены жевательные
мышцы. Наиболее частой причиной понижения жевательной способности яв
ляются поражения зубов — парадонтоз и др., а также зубные протезы, которые
снижают жевательное давление между зубами. Жевание нарушается при воспа
лении жевательной мускулатуры, дефектах ее иннервации, травмах челюстных
костей. Воспалительные процессы в полости рта затрудняют акт жевания, де
лают его болезненным.
Уменьшение слюноотделения (

жүктеу/скачать 9,56 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: