Издательский дом «Питер»

60
Ãëàâà 
2
вать вторичное повреждающее действие на желудок с развитием воспалитель
ных и деструктивных процессов в его стенке (гастрит, эрозии, язвы).
Òîíêàÿ êèøêà
В тонкой кишке выделяются двенадцатиперстная, тощая и подвздошная
кишки. Двенадцатиперстная кишка не только участвует в секреции кишечного
сока с высоким содержанием ионов гидрокарбоната, но и является главенствую
щей зоной регуляции пищеварения. Именно двенадцатиперстная кишка задает
определенный ритм дистальным отделам пищеварительного тракта через не
рвные, гуморальные и внутриполостные механизмы.
Вместе с антральным отделом желудка двенадцатиперстная, тощая и под
вздошная кишки составляют важный единый эндокринный орган. Двенадцати
перстная кишка является частью сократительного (моторного) комплекса, в
целом состоящего из антрального отдела желудка, пилорического канала, две
надцатиперстной кишки и сфинктера Одди. Она принимает кислое содержимое
желудка, выделяет свои секреты, изменяет рН химуса в щелочную сторону. Со
держимое желудка воздействует на эндокринные клетки и нервные окончания
слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, что обеспечивает координиру
ющую роль антрального отдела желудка и двенадцатиперстной кишки, а также
взаимосвязи желудка, поджелудочной железы, печени, тонкой кишки.
Вне пищеварения, натощак, содержимое двенадцатиперстной кишки име
ет слабощелочную реакцию (рН 7,2–8,0). При переходе в нее порций кислого
содержимого из желудка реакция дуоденального содержимого также становит
ся кислой, но затем быстро происходит ее изменение, так как соляная кислота
желудочного сока здесь нейтрализуется желчью, соком поджелудочной железы,
а также дуоденальных (бруннеровых) желез и кишечных крипт (либеркюновы
железы). При этом действие желудочного пепсина прекращается. Чем выше кис
лотность дуоденального содержимого, тем больше выделяется сока поджелу
дочной железы и желчи и тем больше замедляется эвакуация содержимого же
лудка в двенадцатиперстную кишку. В гидролизе питательных веществ в две
надцатиперстной кишке особенно велика роль ферментов сока поджелудочной
железы, желчи.
Пищеварение в тонкой кишке —наиболее важный этап пищеварительного
процесса в целом. Оно обеспечивает деполимеризацию питательных веществ до
стадии мономеров, которые всасываются из кишечника в кровь и лимфу. Пище
варение в тонкой кишке происходит сначала в ее полости (полостное пищеваре
ние), а затем в зоне щеточной каймы кишечного эпителия при помощи фермен
тов, встроенных в мембрану микроворсинок кишечных клеток, а также фикси
рованных в гликокаликсе (мембранное пищеварение). Полостное и мембранное
пищеварение осуществляется ферментами, поступающими с соком поджелудоч
ной железы, а также собственно кишечными ферментами (мембранными, или
60

Îñíîâû ôèçèîëîãèè è ïàòîôèçèîëîãèè ïèùåâàðåíèÿ
61
трансмембранными) (см. табл. 2.1). Важную роль в расщеплении липидов иг
рает желчь.
Для человека наиболее характерна комбинация полостного и мембран
ного пищеварения. Начальные этапы гидролиза осуществляются за счет по
лостного пищеварения. Большинство надмолекулярных комплексов и круп
ных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы, жиры)
расщепляются в полости тонкой кишки в нейтральной и слабощелочной сре
дах, главным образом под действием эндогидролаз, секретируемых клетками
поджелудочной железы. Часть этих ферментов может адсорбироваться на
структурах слизи или слизистых наложениях. Пептиды, образующиеся в про
ксимальном отделе кишки и состоящие из 2–6 аминокислотных остатков, дают
60–70% 
α
аминоазота, а в дистальной части кишки — до 50%.
Углеводы (полисахариды, крахмал, гликоген) расщепляются 
α
амилазой
поджелудочного сока до декстринов, три и дисахаридов без значительного на
копления глюкозы. Жиры подвергаются гидролизу в полости тонкой кишки
панкреатической липазой, которая поэтапно отщепляет жирные кислоты, что
приводит к образованию ди и моноглицеридов, свободных жирных кислот и
глицерина. В гидролизе жиров существенную роль играет желчь.
Образующиеся в полости тонкой кишки продукты частичного гидроли
за, благодаря кишечной моторике, поступают из полости тонкой кишки в зону
щеточной каймы, чему способствует их перенос в потоках растворителя (воды),
возникающих благодаря всасыванию ионов натрия и воды. Именно на струк
турах щеточной каймы и происходит мембранное пищеварение. При этом про
межуточные этапы гидролиза биополимеров реализуются панкреатическими
ферментами, адсорбированными на структурах апикальной поверхности эн
тероцитов (гликокаликса), а заключительные — собственно кишечными мем
бранными ферментами (мальтазой, сахаразой, 
α
амилазой, изомальтазой, тре
галазой, аминопептидазой, три и дипептидазами, щелочной фосфатазой, мо
ноглицеридлипазой и др.), встроенными в мембрану энтероцитов,
покрывающую микроворсинки щеточной каймы. Некоторые ферменты (
α
амилаза и аминопептидаза) гидролизуют и высокополимеризованные про
дукты.
Пептиды, поступающие в область щеточной каймы кишечных клеток, рас
щепляются до олигопептидов, дипептидов и аминокислот, способных к всасы
ванию. Пептиды, состоящие более чем из трех аминокислотных остатков, гидро
лизуются преимущественно ферментами щеточной каймы, а три и дипепти
ды — как ферментами щеточной каймы, так и внутриклеточно ферментами
цитоплазмы. Глицилглицин и некоторые дипептиды, содержащие остатки про
лина и оксипролина и не имеющие существенного нутритивного значения, вса
сываются частично или полностью в нерасщепленном виде. Дисахариды,
поступающие с пищей (например, сахароза), а также образующиеся при рас
щеплении крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными глико
зидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барь
61

62
Ãëàâà 
2
ер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только
под действием панкреатической липазы, но и под влиянием кишечной моногли
церидлипазы.
Ñåêðåöèÿ
В слизистой оболочке тонкой кишки имеются железистые клетки, распо
ложенные на ворсинках, которые продуцируют пищеварительные секреты, вы
деляющиеся в кишку. Это бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, ли
беркюновы крипты тощей кишки, бокаловидные клетки. Эндокринными клет
ками вырабатываются гормоны, которые поступают в межклеточное
пространство, а откуда транспортируются в лимфу и кровь. Здесь же локализо
ваны выделяющие белковый секрет клетки с ацидофильными гранулами в ци
топлазме (клетки Панета). Объем кишечного сока (в норме до 2,5 л) может воз
растать при местном воздействии некоторых пищевых или токсических субстан
ций на слизистую оболочку кишечника. Прогрессирующая дистрофия и
атрофия слизистой оболочки тонкой кишки сопровождаются уменьшением сек
реции кишечного сока.
Железистые клетки образуют и накапливают секрет и на определенной
стадии своей деятельности отторгаются в просвет кишки, где, распадаясь, отда
ют этот секрет в окружающую жидкость. Сок можно разделить на жидкую и
плотную части, соотношение между которыми меняется в зависимости от силы
и характера раздражения кишечных клеток. В жидкой части сока содержится
около 20 г/л сухого вещества, состоящего частично из содержимого десквамиро
ванных клеток, поступающих из крови органических (слизь, белки, мочевина и
др.) и неорганических веществ — примерно 10 г/л (таких как бикарбонаты, хло
риды, фосфаты). Плотная часть кишечного сока имеет вид слизистых комков и
состоит из неразрушенных десквамированных эпителиальных клеток, их фраг
ментов и слизи (секрета бокаловидных клеток).
У здоровых людей периодическая секреция характеризуется относитель
ной качественной и количественной стабильностью, способствующей поддер
жанию гомеостаза энтеральной среды, какой является в первую очередь хи
мус.
По некоторым расчетам у взрослого человека с пищеварительными сока
ми поступает в пищу до 140 г белка в сутки, еще 25 г белковых субстратов
образуется в результате десквамации кишечного эпителия. Не трудно пред
ставить значительность белковых потерь, которые могут происходить при
длительной и тяжелой диарее, при любых формах нарушения пищеварения,
патологических состояниях, связанных с энтеральной недостаточностью —
усилением тонкокишечной секреции и нарушением обратного всасывания (ре
абсорбции).
62

Îñíîâû ôèçèîëîãèè è ïàòîôèçèîëîãèè ïèùåâàðåíèÿ
63
Слизь, синтезируемая бокаловидными клетками тонкой кишки, является
важным компонентом секреторной активности. Количество бокаловидных кле
ток в составе ворсинок больше, чем в криптах (приблизительно до 70%), и
увеличивается в дистальных отделах тонкой кишки. Повидимому, это отра
жает важность непищеварительных функций слизи. Установлено, что клеточ
ный эпителий тонкой кишки покрыт сплошным гетерогенным слоем толщи
ной до 50кратной высоты энтероцита. В этом надэпителиальном слое слизи
стых наложений содержится значительное количество адсорбированных
панкреатических и незначительное количество кишечных ферментов, реали
зующих пищеварительную функцию слизи. Слизистый секрет богат кислыми
и нейтральными мукополисахаридами, но беден белками. Это обеспечивает
цитопротективную состоятельность слизистого геля, механическую, химичес
кую защиту слизистой оболочки, предотвращение проникновения в глубин
ные структуры ткани крупномолекулярных соединений и антигенных агрес
соров.
Âñàñûâàíèå
Под всасыванием понимается совокупность процессов, в результате кото
рых компоненты пищи, содержащиеся в пищеварительных полостях, перено
сятся через клеточные слои и межклеточные пути во внутренние циркулятор
ные среды организма — кровь и лимфу. Главным органом всасывания служит
тонкая кишка, хотя некоторые пищевые компоненты могут всасываться в тол
стой кишке, желудке и даже ротовой полости. Пищевые вещества, поступающие
из тонкой кишки, с током крови и лимфы разносятся по всему организму и далее
участвуют в интермедиарном (промежуточном) обмене. В сутки в желудочно
кишечном тракте всасывается до 8–9 л жидкости. Из них приблизительно 2,5 л
поступает с пищей и питьем, остальное — жидкость секретов пищеварительного
аппарата.
Всасывание большинства пищевых веществ происходит после их фер
ментативной обработки и деполимеризации, которые происходят как в полос
ти тонкой кишки, так и на ее поверхности за счет мембранного пищеварения.
Уже через 3–7 ч после приема пищи все ее основные компоненты исчезают из
полости тонкой кишки. Интенсивность всасывания пищевых веществ в раз
личных отделах тонкой кишки неодинакова и зависит от топографии соответ
ствующих ферментативных и транспортных активностей вдоль кишечной
трубки (рис. 2.4).
Различают два типа транспорта через кишечный барьер во внутреннюю
среду организма. Это — трансмембранный (трансцеллюлярный, через клетку)
и парацеллюлярный (шунтирующий, идущий через межклеточные простран
ства).
63

64
Ãëàâà 
2
Основным типом транспорта является трансмембранный. Условно мож
но выделить два вида трансмембранного переноса веществ через биологические
мембраны — это макромолекулярный и микромолекулярный. Под 

жүктеу/скачать 9,56 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: