жасуша физиологиясы. Ферменттер жөніндегі ілім жасуша тірі ағза құрылымымен
жүктеу/скачать 0,59 Mb.
|
Дәріс 1
| 1.2.5 Ферменттерді жіктеу және атап тізбелеу (номенклатурасы). Қазіргі уақытқа дейін әр түрлі ағзаларда екі мыңнан артық ферменттер табылып, зерттелді. Олар катализаторлық сипаттарына байланысты 6 класқа бөлінеді:
1.Оксидоредуктазалар. Бұл кластың өкілдері тотығу - тотықсыздану реакцияларын катализдейді. 2. Трансферазалар – бір қосылыстан екінші қосылысқа жекелеген атом топтарының (фосфор қышқылының, моноқанттардың, амин қышқылдардың қалдықтарын және т.б.) тасымалдау реакциясын катализдейді. 3. Гидролазалар – гидролиз, яғни судың қатысуымен күрделі органикалық заттардың қарапайымдау заттарға ыдырау реакциясын катализдейді. 4. Лиазалар – субстраттан қандай топтың болмасын гидролизді емес жолмен бөлініп, субстрат молекуласында қос байланысын құрайтын реакцияны немесе керісінше – топтың қос байланыс орнына қосылу реакциясын катализдейді. 5. Изомеразалар - изомерлену, яғни жекелеген атомдардың немесе топтардың көміртегінің бір атомынан басқа біреуіне молекулаішілік ауысу арқылы органикалық заттардың өздерінің изомеріне айналуын катализдейді. 6. Лигазалар немесе синтетазалар – көп қуат шығындауды талап ететін, сондықтан АҮФ-ның пирофосфаттық байланыстарының немесе басқа да макроэргиялық (қуатқа бай) қосылыстарымен ілесе жүретін күрделі заттардың қарапайым заттардан түзілу реакциясын катализдейді. Әр класс өзінің ферменттері органикалық қосылыстардың қай тобына әсер етуіне байланысты класшаға, ал олар өз кезегімен осы қағида бойынша ұсақ топшаларға бөлінеді. Қазіргі жіктеу және атау тізбеде (номенклатурада) әр ферментке, қағида бойынша, қосарланған атау беріледі. Біреуі тиімді неме- се жүйелі, яғни толығырағы және дәлірегі, екіншісі – кез келген ферментті пайдалану кезінде қолданылатын - әдеттегі немесе жұмысшы атауы. Ферменттің әдеттегі атауы жиі сол ферменттің субстратының атауынан және «-аза» жұрнағынан құрастырылады. Мысалы сахарозаның гидролизін катализдейтін фермент әдеттей сахараза атауын, амилозаны гидролиздейтін амилаза атауын алды және т.б. Ертеректе ашылған және зерделенген фермен ттер жұмысшы немесе әдеттегі атауы ретінде, оларды ашқан кезде берілген атауларын сақтап қалды, айталық, каталаза, пепсин, трипсин және т.б. Ферменттің толық атауы, қағида бойынша, осы фермент әсер ететін субстраттың да және катализделінетін реакциясының сипатын да қосып аталады. Мысалы, пирожүзім қышқылдан (пируваттан) СО2 - нің бөлінуін катализдейтін фермент пируватдекарбоксилаза деген атау алды. Атауынан басқа әр ферментке өзінің жеке төртсанды шифры беріледі. Ондағы бірінші сан осы ферменттің қай класқа жататынын, екіншісі – қай класс тармағына, үшіншісі – класс тармағының тармақшасына, төртіншісі – ферменттің осы класс тармағының тармақшасындағы реттік нөмірін білдіреді. Төменде біз тізіп өткен алты класқа жататын ферменттердің жеке топтарының қысқаша сипаттамасы берілген. 1 класс – оксидоредуктазалар – катализдейтін реакцияларының сипаты және сондай-ақ, олар әсер ететін субстраттардың химиялық табиғаты бойынша өзара айтарлықтай өзгешеленетін ферменттер тобынан тұрады. Бұл топқа ағзадағы тотығу-тотықсыздандыру үдерістерін катализдейтін дегидрогеназалардың әжептауір үлкен тобы енеді. Дегидрогеназалар екі топшаға бөлінеді: ауасыз және ауалы дегидрогеназалар. Ауасыз дегидрогеназалар тотығатын субстраттан сутегін бөліп алып, оны тікелей ауаға бере алмайды, оны сонымен тотығатын әлдеқандай аралық тасымалдағышқа немесе акцепторға береді. Ауасыз дегидрогеназалар – жоғарыда айтқанымыздай, ақуыз мен коферменттермен (НАД немесе НАДФ) тұратын - қосқұрамдасты ферменттер. Сонымен олардың субстратқа – сутек донорына және оның акцепторына, негізінен, ферменттің ақуыздық бөлігі арнаулы әсер етеді. Коферменттері, әр арнаулы ақуыздармен бірлесіп әрекеттесіп, көптеген тотығу-тотыксыздану реакцияларына қатысуы мүмкін. Ауасыз дегидрогеназалар катализдейтін реакциялардың сұлба түрі мынадай болады: АН2 НАД ВН2 А НАДН2 В Сұлбадан, АН2 затынан бөлініп алынған сутек алдымен НАД кофер ментімен акцептелінетінін де, оны НАДН.Н+ тотықсыздандыратынын көруге болады. НАДН2 (НАДН.Н+) және НАДФН2 (НАДФН.Н+) тотықсызданған коферменттері әмбебап белсенді тотықсыздандырғыш болғандықтан, әр алуан тотықсыздандыру үдерістерінде қолданылуы мүмкін және сонымен қатар өзгеше қуат қоры (энергетикалық «валюта» ) бола алады. Өсімдік және жануарлар жасушаларында, тотығатын субстраттан немесе ауасыз дегидрогеназалардың тотықсыздандырылған коферменттерінен бөлініп алынған сутекті тікелей ауаның оттегіне беретін, нәтижесінде су не-месе сутектің асқынған тотығы пайда болатын ауалы дегидрогеназалар әрекет етеді. Ауалы дегидрогеназалар да химиялық табиғаты бойынша қосқұрамдасты ферменттер болып табылады. Олардағы сутектің аралық акцепторлық қызметін орындаушы простетикалық топтар болып флавинді коферменттер: ФАД (флавинадениндинуклеотид) немесе ФМН (флавинмононуклеотид) саналады. Өздерінің қасиеттері бойынша ауалы дегидрогеназалар бір текті емес. Олардың біреуі сутекті оттекке емес, оның басқа бір акцепторларына, мысалы цитохромдарға белсендірек тасымалдайды. Оксидаза аталынатын басқа біреулері, сутекті тек ауаның оттегіне тасымалдай алады. Оксидазаларға, моно- және полифенолдарды өздеріне сәйкес хинондарға тотығуын катализдейтін полифенолоксидаза және аскорбин қышқылын дегидроаскорбин қышқылына дейін тотықтыратын аскорбиноксидаза жатады. Осы оксидазалардың іс-әрекеті биологиялық тотығудың аяқталу кезеңінде сутектің оттекке тасымалданудың мүмкін жолдарының бірі болып табылады, сондықтан оларды соңғы оксидазалар деп атаған. Бірақ бұл кезеңнін іске асуында басты рөлді, құрамы және іс-әрекеті тыныс алу тарауында қарастырылатын, цитохромдар жүйесі орындайды. Мұнда тек айтатынымыз, бұл жүйенің құрамына енетін цитохромдар, химиялық табиғаты бойынша, простетикалық тобы ретінде гематині (темірпорфириндер) бар, протеидтер екені. Цитохромдардың дегидрогеназалардан өзгешілігі, олар сутек атомын емес, темірдің валенттілігінің өзгерумен тікелей байланысты электрондарды тасымалдайды. Сутек атомынан электронды бөліп алған цитохромның тотыққан түрі тотықсызданады және темірдің үш валентті тотығы екі валентті шала тотыққа айналады. Электронды басқа цитохромға бере отырып, біріншісі қайта тотығады да, осыған сәйкес, оның құрамындағы темірдің валенттілігінің кері өзгерісі жүреді. Цитохромдар тек тыныс алу үдерісіне ғана қатынасып қоймайды, сонымен бірге фотосинтездің алғашқы реакцияларына, сондай-ақ хемосинтезде және молекулалы азоттың игерілуіне қатынасады. Қорыта оксидоредуктазаларға сонымен бірге, химиялық табиғаты және катализаторлық әрекетінің ерекшелігі жөнінде жоғарыда тоқталып өткен каталаза мен пероксидаза жататынын айтуымыз керек. 2 класс – трансферазалар – атомдардың қандай топтарын немесе молекулардың қандай қалдықтарын тасымалдауына байланысты 8 класс тармағына бөлінеді. Бірінші класс тармағына бір көміртекті қалдықтарды – метилді (-СН3) және карбоксилді (- СООН) топтарды тасымалдайтын ферменттер жатады. Екінші класс тармағына - альдегидті және кетонды қалдықтарды тасымалдайтындар. Үшінші класс тармағына, сірке қышқылының қалдықтарын, сондай-ақ басқа да майлы қышқылдардың қалдықтарын тасымалдайтын ферменттер – ацилтрансферазалар жатады. Бұл қосқұрамдасты ферменттердің құрамына А коферменті (коэнзим А) енеді. Бұлардын қатысуымен жасушада майлы қышқылдардың, каучуктың және кейбір басқа да заттардың түзілуі жүреді. Төртінші класс тармағына – моноқанттардың (гексозалардың және пентозалардың) қалдықтарын тасымалдауды катализдейтін ферменттер – глюкозилтрансферазалар - жатады. Бесінші класс тармағына толық зерттелмеген, алкилды қалдықтарды тасымалдайтын ферменттерді біріктіреді. Алтыншы класс тармағының ферменттері - аминотрансферазалар - қайта аминдеу реакцияларында амин қышқылдары мен кетоқышқылдарының арасында амин топтарының тасымалдануын катализдейді. Жетінші класс тармағындағылар – фосфотрансферазалар немесе киназалар – ортофосфор қышқылының қалдықтарының (-Н2РО3) тасымалдануын катализдейді және олардың доноры болып жиі АҮФ қатысады, бірақ басқа макроэргиялық қосылыстар да болуы мүмкін. Бірақ кейбір мұндай реакцияларда қуаттың жоғалуы болмайды және фосфор қышқылының қалдығының акцепторы да макроэргиялық қосылыстарға айналады. Мысалы, пируваткиназаның әсерінен АҮФ-дан фосфор қалдығының энолпирожүзім қышқылына тасымалдануы жүреді, және ол макроэргиялық байланыстырушыға айналады. Сегізінші класс тармағы күкірті бар топшамаларды, оның ішінде А коферментінің қалдықтарын қоса тасымалдайтын ферменттерді топтайды. 3 класс – гидролазалар – гидролиз реакцияларын, олардың кейбіреулері қайталама сипатқа ие, катализдейтін ферменттердің үлкен тобын біріктіреді. Гидролазалар, қандай байланыстарға және қосылыстар тобына әсер етуіне қарай, бірнеше класс тармағына бөлінеді. Бірінші класс тармағы – эстеразалар – күрделі эфирлердің гидролизін катализдейтің ферменттерден тұрады. Оларға майларды гидролиздейтін, кең тараған ферменттер тобы, айталық, липазалар жатады. Екінші класс тармағы – глюкозидгидролазалар – олиго-қанттардың гидролизін катализдейтін ферменттерді біріктіреді. Оларға, соның ішінде, ертеден белгілі және жақсы зерттелген, крахмалдың гидролизін ка- тализдейтін α-және β-амилазалар, сондай-ақ сахараза немесе инвертаза (β-фруктофуранозидаза), мальтаза жатады. Үшінші класс тармағына – ақуыз-дардағы және пептидтердегі пептидті байланысын судың қатысуымен ыдырататын протеаза ферменттері топталған. Оларға пепсин, трипсин және папаин ферменттері жатады. Дезамидазалар класс тармағының ферменттері, пептидті байланыстан өзгешеленетін, көміртегі мен азоттың арасындағы байланысқа әсер етеді. Оларға жоғарыда айтылған, мочевинаны гидролиздейтін уреаза, сондай-ақ амидтердің: аспарагин және глутамин гидролизін катализдейтін аспарагиназа және глутаминаза жатады. Дезаминаза класс тармағы, нуклеин қышқылдарының құрамына енетін, азотты негіздерді және нуклеотидтерді аминсіздендірудің гидролизін катализдейтін ферменттерді біріктіреді. Фосфатаза класс тармағының ферменттері фосфор қышқылының эфирлеріне әсер етеді де, суды пайдаланып оны әр түрлі қосылыстардан бөліп алады. Фосфатазаларға, фосфор қышқылының қалдықтарын АҮФ-дан бөлінуін катализдейтін, аденозинүшфосфатаза жатады. 4 класс – лиазалар. Бұл кластың ферменттері бөлінетін топ пен субстрат қалдықтары молекулаларының арасындағы қандай байланыс түртегі, олардың әсерімен үзілетініне байланысты бірнеше класс тармағына бөлінеді. Көміртегі–көміртегі-лиазалар класс тармағы көміртегі атомдарының арасындағы байланысқа әсер ететін ферменттерді біріктіреді. Оларға, алдымен, көмір қышқылы газын бөліп алатын және қосып алатын ферменттер – декарбокислазалар мен карбоксилазалар – жатады. Біріншілерінің мысалы пи-рожүзім қышқылынан СО2 бөлінуіп, сонымен бірге сірке алдегидіне айналуын катализдейтін пируваткарбоксилаздандырушы бола алады, ал екіншілерінің – рибулезодифосфаткарбоксилазаның – катализаторлық әсері жөнінде жоғарыда айтқан болатынбыз. Осы класс тармағына, қайталанғыш әсерімен ерекше-ленетін, фермент альдолаза да жатады. Зат алмасуының тотықтануына қатыса отырып, ол фруктозо-1,6-дифосфатты 3-фосфоглицеринді альдегидке және фосфодиоксиацетонға ыдыратады, ал фотосинтез үдерісінде осы фосфотриоздардан тағы да осы ферменттің әсерінен фруктозо-1,6-дифосфат түзіледі. Гидратазалар (немесе көміртегі-оттегі-лиазалар) класс тармағына субстраттан сутектің және гидроксилдің бөлініп, су құралуын катализдейтін ферменттерді біріктіреді. Оларға, оның ішінде, тыныс алудың 1-ші кезеңінде – гликолизде, фосфоглицерин қышқылынан суды бөліп алатын фосфопируватгидратаза жатады, және молекула ішіндегі қуаттың қайта бөлінуінің нәтижесінде осы реакцияда пайда болатын фосфоэнолпирожүзімді қышқылда макроэргтік фосфатты байланыс қалыптасады. 5-ші класс – изомеразалар. Бұл кластың ферменттері бес класшаға бөлінеді. Оның біріншісі ферменттердің екі тобынан тұрады: амин қышқылдарының, органикалық қышқылдардың және көмірсуларының изомерлерінің – D мен L-дің - бір-біріне айналуын катализдейтін рацемазалардан және моносахаридтердің сутегі мен гидроксиліндегі көміртегі атомдарының біреуінің өзара орналасуының өзгеруіне әсер ететін эпимеразалардан. Эпимеразалардың өкілі болып, фотосинтетикалық айналымда ксилулозо-5-фосфаттың және рибулезо-5-фосфаттың бір-біріне айналуын катализдейтін рибулозофосфат-эпимераза ферменті саналады. Екінші класс – цис-транс-изомеразалар - класс тармағына фумар және малеин қышқылдарының бір-біріне айналуын катализдейтін малеинат-изомераза ферменті жатады. Үшінші класс тармағына – молекулаішілік оксидоредуктазаларға – жасуша заттарының алмасуында, негізінен, альдоза мен кетозаның бір-бірінің айналуын катализдейтін фермент-тер енеді. Оларға, айталық, фосфоглицеринді альдегидтің фосфодиокисацетонға айналуына, сондай-ақ, кері реакцияның өтуіне әсер ететін триозофос-фатизомераза жатады. Изомеразалардың төртінші класс тармағы ферменттері – молекулаішілік трансферазалар - ацильдік, фосфорлық және басқа да топтардың молекулаішілік тасымалдану реакциясын катализдейді. Олардың өкілі болып фосфоглицерин қышқылының молекуласындағы фосфор қышқылының қалдығы үшінші көміртегі атомынан екіншісіне тасымалдануына әсер ететін фосфо-глицерат-фосфомутаза саналады. Изомеразалардың бесінші класс тармағына молекулаішілік бөліну жолымен изомерлер пайда болуын және жекелеген молекула топшаларының жаңа орынға бекуін (қосылуын) катализдейтін ферменттер – молекулаішілік лиазалар енеді. 6-ші класс– лигазалар немесе синтетазалар – түзілу қосылыстарында, олардың әсерімен қандай байланыс пайда болуына қарай төрт класс тармағына бөлінеді. Олардың біріншісі көміртегі мен оттегінің арасындағы байланыстың қалыптасуын катализдейтін ферменттерді топтастырады. Бұларға ақуыздың түзілу үдерісінде амин қышқылдарының тасымалдағыш РНҚ-ға қосылуына әсер ететін барлық лигазалар жатады. Лигазалардың екінші класс тармағына, көміртегі мен күкірттің арасындағы байланыстың болуын, соның ішінде әр түрлі ацилдардың (ацетилдің) А коферментке қосылуын катализдейтін ферменттер енеді. Лигазаларың үшінші класс тармағы көміртегі мен азоттың арасындағы байланыстың пайда болуын катализдейтін ферменттерді біріктіреді. Оларға, АҮФ-ның қатысуымен сәйкес дикарбонды амин қышқылдарынан амидтер – аспарагин және глутамин пайда болуына әсер ететін, аспарагинсинтетаза немесе глутаминсинтетаза жатады. Аталған ферменттер өсімдіктерде азотты қоректену және азотты алмасуда өте маңызды, шешуші рөл атқарады деуге болады. Төртінші класс тармағы әр түрлі органикалық қышқылдарды АҮФ-ның қатысуымен карбоксилдендіру реакцияларын катализдеуге қатысатын, карбоксилазалар деген атау алған ферменттерді тіркейді. Мысалы, оның әсерімен көмір кышқылының пирожүзім қышқылына қосылуы жүретін, нәтижесінде қымыздық сірке қышқылы пайда болатын, пируваткарбоксилаза бола алады: С Н3-СО-СООН + СО2+ АҮФ СООН-СО-СН2-СООН + АДФ + Н3РО4 пирожүзім қышқылы пируват- қымыздық сірке қышқылы карбоксилаза жүктеу/скачать 0,59 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|