жасуша физиологиясы. Ферменттер жөніндегі ілім жасуша тірі ағза құрылымымен
жүктеу/скачать 0,59 Mb.
|
Дәріс 1
| 1.3.3 Ферменттердің белсенділігін реттеу. Жасушалардағы заттардың алмасуы тек қозданудың және ферменттердің түзілуін репрессиялау есебінен ғана реттелмейді, сонымен бірге олардың белсенділігін өзгерту жолымен де өтеді. Реттеудің ертеден-ақ белгілі жолы болып, әлде бір ішкі немесе төңірек факторларының әсерінен каталитикалық белсенді түрге айналуы мүмкін, зимогендер деп аталынатын ферменттердің белсенді емес түрлерінің пайда болуы саналады. Реттеудің мұндай түртегі тұқымдар үшін ең сыйымдысы. Тұқымның қалыптасуында қордағы қоректік заттарды жұмылдыру үшін қажет бірқатар ферменттер зимоген түрінде құрылады. Олардың белсенді түрге айналуы тұқым бөрте бастағаннан кейін жүреді. Кейде бұл үшін тек бір немесе екі гидролиздік реакция қажет болады.
Жасушалардағы өтіп жатқан ферменттік реакцияларды реттеуде маңызды рөл ферменттердің арнаулы тежегіштері мен белсендеткіштеріне тиеді. Қазіргі кезге дейін мұндай реттеулердің бірнеше түртектері анықталды және зерделенді. Оның ішінде бәсекелесті тежеу деп аталғаны кең қолданыс тапты. Мұнда өзінің құрылысы бойынша субстратқа жақын заттар, онымен ферменттің белсенді орталығы үшін бәсекелеседі. Тежегіш осы орталыққа қосыла отырып фермент-субстрат кешенінің құрылуын блоктайды, соның нәтижесінде фермент молекуласының бір бөлігі белсенді емес қүйге көшеді және катализделінетін реакцияның жылдамдығы төмендейді. Оның толық тоқталуы тек тежегіш өте көп болғанда және субстрат концентрациясы төмен болғанда ғана мүмкін. Бәсекелесті тежеу – қайталмалы құбылыс және оның байқалу деңгейі тежегіш пен субстрат арасындағы сандық қатынастарына байланысты болады. Мультиферменттік жүйелерде бәсекелес тежегіштің рөлін кейде алдынғы реакциялардың біреуінің субстратқа ұқсас, соңғы өнімдері орындауы мүмкін. Мұның мысалы, ди- және үшкарбон қышқыл- дарының (Кребс циклының) соңғы өнімі – қымыздықсірке қышқылының мол мөлшерімен, янтарь қышқылын тотықтыратын – сукцинатдегидрогеназалар ферментін тежеу бола алады. Мұндағы қымыздықсірке қышқылының тежегіш әрекеті, оның янтарь қышқылымен–сукцинатдегидрогеназаның субстратымен белгілі бір ұқсастығына негізделінген және сондықтан соңғының белсенді тобымен байланысады. Тежеудің мұндай түртегінің сұлбасы 4-суретте келтірілген. Оны кері байланыс қағидаты бойынша ферменттің белсенділігін бәсекелестік тежеу деп атауға болады. 4- сурет. Кері байланыс қағидаты бойынша ферменттің белсенділігін бәсекелестік тежеу Р – реакция өнімі, Ф – ферменттер. Ферменттердің белсенді ортасы торланған Жоғарыда айтқанымыздай жасушалардың заттар алмасуын реттеуде аллостерлік ферменттердің атқаратын рөлдері өте зор. Аллостерлік орталықтың болуының арқасында, олардың белсенділігі субстратпен ешқандай ұқсастығы жоқ, эффекторлармен реттелінуі мүмкін. Сондықтан бірінші реакцияны аллостерлік ферменттер катализдейтін ферменттік үдерістерде, оның арнаулы тежегіш рөлін, әдетте, барлық мультиферменттік жүйенің соңғы өнімі атқарады. Және де, оның басқа ферменттеріне бұл өнім ешқандай әсер етпейді. Кері байланыс қағидаты бойынша бәсекелес емес тежеудің мысалы, треониндезаминазаның белсенділігін изолейцинмен реттеу бола алады. Треонин амин қышқылының изолейцин амин қышқылына айналуы жүйелі (бір ізді) бес реакциядан тұрады. Олардың соңғы өнімі – изолейцин – жоғары концентрациясымен осы жүйенің бірінші ферменті - треониндезаминазаның белсенділігін кері тежейді, ол өз кезегімен треонин амин қышқылының α-кетомай қышқылына айналуын катализдейды. Бұл үдерістің сұлбасы 5-суретте келтірілген. 5- сурет. Кері байланыс қағидаты бойынша аллостерлік ферменттің белсенділігін бәсекелес емес тежеу Р – реакция өнімдері, Е – ферменттер. Ферменттердің белсенді топтары қаранғыланған, – аллостерлік орталық торланған Дәл осылай басқа да жекелеген аллостерлік ферменттердің белсенділігі тежеледі. Мысалы, крахмалды гидролиздейтін α-амилаза ферментінің іс-әрекетін мальтозаның мол мөлшерімен басады: (С6Н10О5)n + Н2О С12Н22О11 крахмал α-амилаза мальтоза Жасушада аллостерлік ферменттердің іс-әрекетін реттеу тек олардың белсенділігін тежеумен ғана іске асырылмайды, сонымен бірге оған оң эффекторлардың (белсендіргіштердің) әрекеті де қатысады. Оның мысалы ретінде, гликогенді ыдырататын гликогенфосфорилаза ферментін, ал ол өз кезегімен бүкіл ағзаның химиялық қуатының әмбебап көзі – АҮФ–ы регенерациялайтын барлық жүйені қосатын, аденозинмонофосфатпен (АМФ) белсендіруді атауға болады. Сонымен, жасуша, екі жолмен – белсендірумен және тежеумен және мұның екеуі де, әдеттегідей, кері сипатта болады, метаболиттердің көмегімен ферменттердің белсенділігін реттейді. Осы жалпы қағидаттан өзгеше, жасушаларда ферменттік үдерістердің кері қайтпайтынын тежеудің барлығы анықталды. Ол, соның ішінде, өздерінің простетикалық топтарында темір, мыс және т.б. металдары бар ферменттерге тән. Мұндай ферменттердің белсенділігі, металмен берік байланыс құрайтын синиль қышқылымен тежеледі. Синиль қышқылдың әсері күшті, міне осыған улылығы негізделген. Құрамында галоидары барлардың кейбіреулері (этилйодоацетат, хлорацетофенон, n-хлормеркурибензоат және т.б.), өздерінің белсенді орталықтарындағы сульфгидрильды топтарының (НS-топтар) көмегімен ферменттерді қайтарымсыз тежейді. Көптеген фосфорорганикалық қосылыстар күшті тежегіш әрекетке ие. Олар өздерінің белсенді орталықтарында белгілі бір топшаларды байдастырады және олардың каталитикалық іс-әрекетін қайтарымсыз басады. Ферменттік үдерістерді реттеудің ерекше тобына ақуызды тежегіштер деп аталынатындар жатады. Бұл белгілі бір ферменттердің белсенді орталықтарымен қатал таңдап байланысатын, соңғылардың каталитикалық іс-әрекетін басатын, арнаулы ақуыздар. Соңында, тежегіш ферменттерді ашу және зерттеу, таза теориялық маңыздан басқа, зор іс-саналық маңызы бар, себебі олардың химиялық табиғатын және әрекет механизмін білу өте тиімді дәрумендік дәрмектерді және ауыл шаруашылық өсімдіктерін зиянкестер мен аурулардан қорғайтын құралдарды жасауға мүмкіндік беретінін айтуымыз керек. Осындай дәрумендерді өндіру үшін ерекше маңыздылыққа кері қайтарымсыз әрекетті фосфорорганикалық тежегіштер ие болып отыр. Биохимиялық үдерістердің энергетикасы Тірі ағзаларда заттар мен қуаттың айналуы өзара тығыз байланыста. Молекулалардың құрылысындағы кез келген өзгерістер, олардың бөлшектенуі немесе түзілуі, тотығуы немесе тотықсыздануы міндетті түрде бос қуаттың немесе химиялық әлеует (поетнциалы) деп аталатынның өзгеруімен қаптаса жүреді. Және мұндайда бұл өзгерістер (яғни химиялық әлеует төмендей ме, әлде жоғарылай ма), қай бағытта жүруіне байланысты реакциялар мен үдерістер экзергониялық және эндергониялық болып бөлінеді. Біріншілері химиялық әлеуеттері төмендеуімен жүреді және қуат шығындамай өздігінен өте алады. Эндергониялық реакцияларда химиялық әлеует артады және олар өздерінің әрекеттеріне қуат шығындауды талап етеді. Және мұндайда, осындай реакцияларды катализдейтін ферменттер, жоғарыда айтқанымыздай, реакцияға қатысатын заттардың қуатының белсенділігін ғана төмендетеді, ал ферменттердің өздері оның шығу көзі болмайды. Эндергониялық реакцияларда жылу қуаты пайдаланылмайды. Жылу қуаты олардың жылдамдығына әсер етеді, ол жөнінде жоғарыда айтқанбыз. Өсімдіктер жасушасында эндергониялық реакциялар және үдерістер үшін фотосинтездің фотохимиялық реакциялары қуат көзі болып табылады. Ол реакцияларда жарық квантының электромагнитті қуаты (жарық қуаты) химиялық байланыстардың, сондай-ақ органикалық заттардың тотығып ыдырау реакцияларының қуатына айналады. Сонымен бірге, өсімдіктердің жасыл түсі жоқ, топырақ астындағы мүшелеріндегі және топырақ ұстіндегі бөліктеріндегі барлық қуаттық шығындар катаболизм үдерістерімен жабылады. Жануар ағзасындағы жасушалардың бос қуат көзі болып тотығу үдерістері немесе диссимиляцияның басқа да реакциялары саналады. Кез келген тірі жасушадағы экзергониялық реакциялар эндергониялық реакциялар үшін қуат көзі екі жағдайда бола алады. Біріншіден, бөлініп шығатын қуат, кез келген эндергониялық үдеріс ұшін қажеттен артық болуға тиіс. Бұл, экзергониялық реакцияларда бөлініп шыққан қуаттың ПӘК ылғида 100% кем. Сондықтан кез келген ағзаның зат алмасуында тек жоғары қуатты реакциялар пайдаланылады, ал төмен қуатты реакцияларда химиялық қуат жылуға айналады және төнірекке тарап кетеді. Екінші шарты экзергониялық және эндергониялық реакциялардын ілеспелілігін қамтамасыз ету, яғни аралық орта өнімнің - қуат тасымалдаушының болуы. Тотықтырушы – тотықзыздандырушы реакцияларда мұндай өнім болып дегидрогеназаның коферменттері саналады: НАД, НАДФ және ФАД. Тотықсызданған затты (АН2) тотықтырғанда сутегі дегидрогеназа-ның коферменттерінің біреуімен акцептелінеді және тотықсызданған түрге ауысады. Бұл экзергониялық реакцияларда бөлініп шыққан қуат тотықсызданған коферменттерде шоғырланады. Бұл шоғырланған (жиналған) қуат эндергониялық реакцияларға жұмсалады және мұндайда коферменттер сутегін береді да өздері қайтадан тотыққан түрге өтеді. Тотығу-тотықсыздану реакцияларында қуатты шоғырландырушы және тасымалдаушы болатын коферменттер кез келген тірі ағзада үздіксіз өтіп жатқан қуаттық үдерістердің әр алуандылығын онша қамти қоймайды. Осыған байланысты өсімдіктердің және басқа да тірі ағзаларда эволюциялық даму барысында барынша әмбебап тасымалдаушының және химиялық қуаттарды шоғырландырушының – аденозинүшфосфорлы қышқылдың, қысқартып жазғанда АҮФ- ның, пайда болмауы мүмкін емес еді. Бұл азотты негізден (адениннен) тұратын, бескөміртекті қант рибозамен және фосфор қышқылының үш қалдығымен кезектесіп қосылатын нуклеотид. АҮФ-да, егер фосфор қышқылының бірінші қалдығы рибоза молекуласына әдеттегі эфирлі байланыспен қосылса, онда қалған екеуі, гидролизді ажырау кезінде өте мол қуат бөліп шығаратын, макроэргиялық байланыс деп аталатынмен байланысқан. Мұндай байланысты « ~ » белгілермен белгілеуге келісілген. Аденозинүшфосфорлы қышқылдың формуласын қысқартып былай бейнелеуге болады: N – C5H8O4 - P ~ P ~ P Мұнда адениннің азотты негізі дөңгелек ішіндегі N- латын әріпімен, ал фосфор қышқылының қалдықтары Р- әріпімен белгіленген. АҮФ-ың қуатты шоғырландырғыштық және тасымалдағыштық әмбебаптығы, оның, алдымен, өте қарапайым бактериялардан бастап соңында адаммен аяқталатын барлық ағзаларда түзілетіндігінде және әрекет ететіндігінде. Одан басқа, АҮФ қуат көзі (энергетикалық валюта) ретінде тек ас алмасуда ғана емес, қуат шығындауды талап ететін басқа да үдерістерде пайдалануында. Мысалы, ол өсімдіктерде жасушалардағы цитоплазма мен органоидтардың қозғалуына, әр түрлі заттардың сіңірілуі мен ауысуына, сондай-ақ жекелеген мүшелердің бейімделгіш қозғалысына (айталық, ұялшақ мимозаның жапырақтарының қаттасуы) шығындалады. Соңғының ықтималдығына жасушаларда, АҮФ-ға гидролизді әсер ететін, қысқартқыш ақуыздардың болуы білдіреді. Жануарлар мен адамда АҮФ, заттар алмасуындағы эндергониялық реакциядан басқа, олардың қозғалу қызметінің жүзеге асуына, ал жылы қандыларда денелерінің тұрақты температурасын қалыптастыруына жұмсалады. Аденозинүшфосфорлы қышқылдың жануарлар ағзасындағы пайдалануы жөніндегі айтылғандар толығымен адамға да жұғысты, айтылғандардан басқа, АҮФ ақыл-ой әрекетіне де жұмсалады. АҮФ құрылуы үшін қажет қуат көзі қандай? Жануарлар ағзасында негізгі көзі болып диссимиляция үдерісінің экзергониялық реакциялары саналады. Жасыл өсімдіктерде ондай көз екеу: пластидті пигменттер сіңіретін жарық қуаты және зат алмасуының экзергониялық реакциялары. Түзілу үшін экзергониялық реакциялардың АҮФ-сын пайдалану екі жолмен іске асырылуы мүмкін. Біріншісі – субстратты фосфорилдену. Мұның мысалы ретінде фосфоглицеринді альдегидтің 1,3-дифосфоглицеринді қышқылға тотығу реакциясын (дұрысында, кешенді реакциялар, себебі ол бірнеше кезеңде өтеді) атауға болады. Бұл реакцияны жиынтықтап келесі теңдеу түрінде көрсетуге болады: СН2 О Р СН2О~ Р Н3РО4 Н-С-ОН НАД+ Н-С-ОН + НАДН+Н+ О=С- Н О=С- О ~ Р 3-ФГА 1,3-ФГҚ Бұл реакция триозофосфатдегидрогеназа ферментімен катализделінеді. Оның әсерімен тотығу кезінде босап шығатын қуат жарым-жартылай тотықсызданған НАД коферментінде және фосфор қышқылы қалдығының макроэргониялық байланысында шоғырланады. Одан кейін соңғы аденозиндифосфатқа тасымалданады да нәтижесінде АҮФ және 3-фосфоглицеринді қышқыл пайда болады: СН2О~ Р СН2-О Р Н-С-ОН + АДФ Н-С-ОН + АҮФ О= С-О~ Р СООН 1,3 ФГҚ 3 ФГҚ Фосфорланудың бұл үдерісін субстратты деп айтатын себебі, фосфор қышқылы қалдығының макроэргиялық байланысы тотығатын заттың молекуласында тікелей пайда болатындығынан. АҮФ-ның пайда болуының екінші жолы болып тотығып фосфорлану деген ұдеріс саналады. Ол митохондрияларда, тотықсызданған НАДН+Н+ емесе НАДФ+Н+ коферменттерінен электронды тасымал тізбегімен оттегіге электрондарды сатылап тасымалдауменілестіре іске асырылады да, нәтижесінде су пайда болады. Бұл үдеріс тыныс алу бөлімінде толығырақ қарастырылады. Аденозинүшфосфорлы қышқылдың барлық ағзаларда химиялық қуатты тасымалдайтын әмбебап тасымалдағыш екені туралы жоғарыда айтқан болатынбыз. Оны әр түрлі эндергониялық үдерістерде пайдалану жолдары қандай екен? Олар бірнешеу. Алдымен, АҮФ көптеген полимерлі қосылыстарды түзетін үдерістерде пайдаланылады. Олар, әдетте, екі кезеңмен өтеді. Бірінші кезеңінде фосфор қышқылының қалдықтары өздерінің макроэргиялық байланыстарымен аденозинүшфосфаттан сәйкес киназаның көмегімен әлдебір әрекеттесетін молекулаға (А) тасымалданады: А + АҮФ А~ Р + АДФ ( 1- кезең) Сонан кейін бұл белсенді молекула (А~Р ) екінші бастапқы молекула мен әрекеттеседі. Нәтижесінде күрделірек жаңа зат пайда болады, ал фосфор Қышқылы ның қалдығы, оның минералды түрі ретінде бөлініп шығады. А~Р + В → АВ + Н3РО4 ( 2-кезең) Одан әрі кез келген бір айналдыруларға ұшырайтын қосылыстарды белсендіруге АҮФ-ы қарқынды пайдалану екінші жолы деп саналады. Айталық, моноқанттардың бірі екіншісіне тікелей айналмайды, оның орнына, АҮФ-ң есебінен белсендіру нәтижесінде пайда болған фосфорлы эфирлер, сәйкес ферменттердің әсерінен жеңіл изомеризацияланады. Ақуыздардың түзілуі кезінде амин қышқылдарын белсендіру үдерісінде АҮФ-ы біршама басқаша пайдаланады. Мұндайда, төменде келтірілген жиынтық реакциядағыдай, амин қышқылымен АҮФ-ң қалдығы - АМФ (аденозимонофосфат) байланысады да, соның нәтижесінде макроэргиялық байланысы бар амин қышқылдарының аденилаттары пайда болады және бейорганикалық пирофосфат босап шығады. R- СН(NН2)-СООН + АҮФ + фермент → R- СН(NН2)-СОО ~АМФ-фермент + Н4Р2О7 Бұл реакцияда сонымен бірге, пайда болған амин қышқылының аденилат- тарды байланыстыратын ферменттер қатысып, кешенді қосылыстар пайда болады. Бұл кешен кейін сәйкес тасымалдаушы РНҚ-мен әрекеттеседі. АҮФ мен АДФ-дан өсімдік жасушаларда басқа да макроэргиялық қосылыстар пайда болады және қызмет жасайды. Осылардың көпшілігі экзергониялық реакциялардың тікелей өндірімдері емес, АҮФ-ы пайдаланып сәйкес алғашқы заттардан түзіледі. Бұл АҮФ-ң жасушадағы шығындалуының айтарлықтай көзі (статьясы) болып табылады. Мұндай макроэргиялық қосылыстарға басқа нуклеозидтері: гуанозиннің (ГҮФ мен ГДФ), инозиннің (ИҮФ мен ИДФ), цитозиннің (ЦҮФ мен ЦДФ) және уридиннің (УҮФ мен УДФ) екі және үшфосфаттары жатады. Бұлар бірқатар биохимиялық реакцияларда қуат көзі ретінде қатысады және нуклеин қышқылдарын түзуге айтарлықтай мөлшерде шығындалады. Нуклеотидтердің барлығының пайда болуы тектес жүреді. Оны гуанозинүшфосфаттың түзілуінің мысалынан көруге болады: ГДФ + АҮФ ГҮФ + АДФ Макроэргиялық байланысы бар фосфат қалдықтарын тасымалдау осындай түртекті реакциялары, трансферазалар класына жататын киназа ферменттерімен де катализделінеді. Макроэргиялық қосылыстарды амидинфосфаттар да жатады. Олардың маңызды өкілі аргининфосфат саналады: НN ~ Р С = NН ׀ НN – СН2– СН2– СН2– СН(NН2) – СООН Ол аргинин амин қышқылын фосфорлау нәтижесінде пайда болады. Қуаты күшті қосылыстардың тағы бір тобына ацетилфосфаттар жатады. Оларға жоғарыда айтылған 1,3-дифосфоглицерин қышқылы және ацетилфосфат жатады. Соңғылар субстратты фосфорландыру нәтижесінде пайда болады және АҮФ-ы түзу кезіндегі макроэргиялық фосфатты байланыстың көзі болып табылады. Ол жөнінде де жоғарыда айтылған болатын. Одан басқа, ацетилфосфат А-ацетилкоферменттің негізін қалаушы болуы мүмкін. Жасушалардың қуаттың алмасуында аса кем емес рөл енолфосфаттардың үлесіне тиеді. Олардың өнімі ретінде 2-фосфоенолпирожүзім қышқылын атауға болады: О- Р СН2= С СООН Бұл қосылыс тропикадан тараған өсімдіктерде және кейбір суккулент үшін көмір қышқыл газын алғашқы беймдеуші болып табылады. Ол жөнінде фотосинтезге арналған тарауда толық айтылатын болады. Қуатты тасымалдауда жоғары әлеуетті қосылыстарға тиоэфирлер де жатады. Олардың ішінде заттар алмасуында ең маңыздылыққа ацилтиоэфирлер, оның ішінде, майлы қышқылдардың түзілуіне және өзгеруіне қатысатын А-ацетилкоферменті ие. А-ацетилкофермент бірнеше жолдармен түзіледі, бірақ олардың ішінде ең бастысы деп АҮФ-ның сірке қышқылымен және А-коферментімен өзара әрекеттесуін айту керек: О ║ С Н3СООН + НSКоА + АҮФ СН3- С ~ S-КоА + АМФ + Н4Р2О7 Жоғарыда келтірілген, қуатқа бай, органикалық қосылыстардан басқа, ағзаларда бейорганикалық макроэргиялық фосфаттар болады және зат алмасуға қатысады. Оған пирофосфат (Н4Р2О7) және оның негізінде пайда болатын полифосфаттар жатады. Соңғылар өздерінің құрылысы бойынша тізбелік полимер болып табылады. Бұларда ортофосфаттың қалдықтары өзара макроэргиялық байланыстармен қосылады. Мұндай қосылыстарда фосфат қалдықтарының пирофосфат молекуласындағы саны екіден бірнеше жүздеген және жоғары молекулалы полифосфаттарда тіпті мыңдаған санға дейін өзгеруі мүмкін. Қазіргі кезде бұл макроэргиялық қосылыстар тірі табиғаттың дерлік барлық өкілдерінде табылды және де өсімдіктер мен жануарлар жасушаларында және олардың алмасуына қатысатын ферменттерде салыстырмалы түрде аса көп емес мөлшерде кездеседі. Оларға айтарлықтай микроб жасушалары, әсіресе, шығу тегі бойынша көне, ең қарапайым түрлері бай келеді. Кейбір филогенді фотосинтездеуші көне бактериялардың жарықта фотосинтетикалық фосфорлануының негізгі өнімі АҮФ емес, пирофосфат екендігі дәлелденді. Пирофосфат пен полифосфаттар өздерінің молекулаларын әр түрлі жолдармен түзетіні немесе ұзарта алатындығын зерттеулер көрсетіп берді. Осындай жолдардың бірі ретінде макроэргиялық байланысты фосфат қалдығының АҮФ-тан полифосфатқа тасымалдауын айтуға болады, және де бұл қайтымды реакция. Сонымен бірге, әсіресе пирофосфат пен полифосфаттар, микроағзаларда түзілу реакцияларында химиялық қуаттың және олардың ажырау алдындағы молекулаларының белсендірілуінің көзі бола алады. Шығу тегі көне кейбір микроағзаларда гликолиз үдерісінде гексоздың белсендірілуі полифосфаттардың үлесінен жүре алады. Сөйтіп, жоғары сатыдағы ағзалардың эволюциялық даму сатысындағы АҮФ-ы қандай рөл атқарса, полифосфаттарда, төменгі сатыдағы ағзалардың қуаттық алмасуында, сірә сондай рөл атқарады. Осыған байланысты ғалымдар, тірі ағзалардың эволюциясының бірінші сатысындағы қуаттық жүйесіндегі зат алмасуындағы, қазіргі түрлерде аденозинүшфосфор қышқылымен жүзеге асырылатын, ілеспелі экзергониялық және эндергониялық реакциялар қызметі, өте қарапайым құрылған макроэргиялық қосылыстармен – бейорганикалық полифосфаттармен және пирофосфатпен - орындалған сияқты. Алғашқы ағзалардың дамуы, олардың құрылымдарының күрделенуі және тіршілік әрекеті барысында бұл ілеспе қызмет бірте-бірте АҮФ-ға беріле бастады. Бұл біртекті құрылған полифосфаттармен салыстырғанда оның (АҮФ-ң) қызметінің көп жақтылығымен (полифункционалдығымен) және көбірек танымалдығымен байланысты. жүктеу/скачать 0,59 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|