Книга в других форматах

ГЛАВА 5. ЖИВОТНЫЕ

 Начнем с самого начала — с того, как животные появились на свет.

И снова ископаемая летопись

 Современные одноклеточные эукариоты обычно раз в десять крупнее прокариот, но это не абсолютное правило, и никто не знает, насколько строго оно соблюдалось в глубокой древности. Самым надежным признаком считается структура клеточной оболочки. Например, если она покрыта шипами, можно не сомневаться: перед нами представитель эукариот. Но далеко не все протисты имеют такие узнаваемые оболочки. Древнейшие ископаемые одноклеточные организмы, которых можно с полной уверенностью отнести к эукариотам, имеют возраст около 2,0-1,8 млрд лет.















 Похоже, что первые попытки эукариот перейти к многоклеточному уровню организации начались уже в середине протерозоя. В окрестностях оз. Верхнего (Сев. Америка) в отложениях возрастом 1,9-1,4 млрд лет найдены спиралевидные углеродистые ленты, получившие название Grypania. Некоторые авторы считают их остатками примитивных многоклеточных эукариотических водорослей.

 Хорошим кандидатом на почетное звание древнейшего животного является Horodyskia, детально изученная российским палеонтологом М. А. Федонкиным совместно с западными коллегами.

 Городискию нашли в отложениях возрастом около 1,44 млрд лет в Северной Америке, а также в Австралии, где возраст вмещающих пород составляет 1,4-1,07 млрд лет. По-видимому, это было колониальное многоклеточное животное, отдаленно напоминающее современных гидроидных полипов. Колония имела общий "ствол" (столон), погруженный в грунт, на котором через равные промежутки сидели однообразные округлые "особи"-зооиды.

 Может быть, городиския и не была настоящим животным в современном понимании этого слова. Все современные животные (Metazoa), по-видимому, представляют собой монофилетическую (имеющую единое происхождение) группу, предком которой были одноклеточные жгутиконосцы из группы хоанофлагеллят (воротничковых жгутиконосцев). Однако не исключено, что подвижные одноклеточные гетеротрофные эукариоты в течение протерозойской эры предпринимали и другие попытки перейти на многоклеточный уровень организации и превратиться таким образом в животных. Потомки этих ранних "экспериментаторов" не дожили до наших дней. Это предположение сделано по аналогии с растениями и грибами. Ведь эти два царства многоклеточных эукариот откровенно полифилетичны, т. е. каждое из них произошло не от одного, а от нескольких разных одноклеточных предков. Почему же мы должны лишать подобной вольности животное царство? На сегодняшний день считается, что одноклеточные эукариоты переходили к многоклеточности более 20 раз, однако современные животные — результат лишь одного из этих событий. Последствия всех остальных переходов к многоклеточности "достались" грибам и растениям. Возможно, городиския в какой-то мере устраняет эту несправедливость. Впрочем, некоторые авторы трактуют городискию не как животное, а как колонию одноклеточных эукариот (так называемых фораминифер).

 К древнейшим животным предположительно можно отнести и пармию (Parmia) — червеобразное существо, отпечатки которого обнаружены недавно М. Б. Гниловской и ее коллегами в отложениях возрастом около 1 млрд лет на северо-востоке Европейской России. Похожие отпечатки примерно такого же возраста найдены и в Китае. На некоторых отпечатках видно образование, напоминающее хоботок (такие хоботки встречаются у современных червей). Однако многие эксперты считают, что на самом деле это отпечатки водорослей, а "хоботки" — в действительности стебельки.



 Ископаемое Tappania возрастом 1,43 млрд лет из Австралии, по-видимому, представляет собой древнейший многоклеточный гриб, a Bangiomorpha возрастом 1,2 млрд лет из Северной Канады — практически бесспорная многоклеточная красная водоросль. Древнейшие бурые водоросли известны из отложений возрастом 1,0 млрд лет.

 Однако до настоящего расцвета животных было еще далеко. В эволюции вообще было много случаев, когда между "изобретением" чего-то нового и его широким "внедрением", то есть распространением и расцветом той или иной группы организмов, проходило очень долгое время. То же самое наблюдается и в развитии человеческого общества (например, между изобретением компаса в Китае и началом его широкого применения в мореплавании прошли века).

 В конце протерозойского эона на Земле наступил ледниковый период, самый суровый за всю историю. Обсуждается даже "теория снежка" (snowball theory), согласно которой ледники в это время покрыли всю планету целиком. В последнее время, однако, появились данные, показывающие, что ситуация была не столь устрашающей. Тем не менее это сильнейшее похолодание, по-видимому, затормозило развитие жизни. Около 635 млн лет назад ледники наконец отступили, и начался последний период протерозоя, который называют вендским (это принятое в отечественной научной литературе название было образовано академиком Б. С. Соколовым от славянского племени вендов, или венедов, населявших южный берег Балтийского моря) или эдиакарским. Вот тут-то и началось стремительное и безудержное развитие животного мира. В глобальном масштабе происходила смена доминирующих форм жизни в океане. Микробные сообщества, в которых главными производителями органики были цианобактерии, были потеснены эукариотическими водорослями, а в портрет обитателей эпохи добавились крупные мягкотелые беспозвоночные животные.

 Большинство вендских мягкотелых лишь весьма отдаленно напоминают современных нам животных (Об удивительной фауне вендского периода написано уже достаточно много популярных книг (см., например, свободно доступную в Интернете книгу Я. Е. Малаховской И А. Ю. Иванцова Вендские жители земли, http://evolbiol.ru/vend.htm ). О некоторых характерных вендских животных рассказано в главе "Направленность эволюции" в связи с проблемой происхождения членистоногих). Некоторые специалисты считают, что между вендской фауной и "настоящими", то есть более поздними, животными нет или очень мало прямых родственных связей. Может быть, это был еще один эволюционный эксперимент, закончившийся тупиком, а настоящие животные появились независимо от таинственных "вендобионтов"? Впрочем, по мнению ряда ведущих палеонтологов, представления о том, что вендские животные не имеют ничего общего с современным животным миром, не вполне соответствуют действительности.

 



Самое примитивное животное на свете

 Они говорят, во-первых, что животные наверняка произошли от хоанофлагеллят — воротничковых жгутиконосцев (и это подтвердилось молекулярными данными). Во-вторых — что первые животные должны были представлять собой нечто вроде шарика (или лепешки) из двух типов клеток. Клетки наружного слоя несли жгутики и служили для движения. Внутри помещались клетки, похожие на амеб и выполняющие пищеварительную функцию. Примерно так устроены личинки низших животных — губок и кишечнополостных. Многие зоологи считали, что именно эти группы (особенно губки) представляют собой наименее изменившихся потомков общего предка всех животных, то есть являются самыми примитивными из современных представителей животного царства.

 



 Однако на почетное звание самого примитивного животного претендовало еще одно весьма странное существо — трихоплакс. Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная системы. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

 Окончательно решить вопрос о происхождении трихоплакса и его месте на эволюционном древе животного царства мог только тщательный молекулярно-генетический анализ. В 2006 году американские и немецкие исследователи прочли небольшую, но очень информативную часть генома трихоплакса, а именно его митохондриальную хромосому (Stephen L. Dellaporta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A. Moreno, Leo W Buss, Bernd Schierwater Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum // PNAS. 2006. V 103. P 8751-8756.).

 Оказалось, что митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между ближайшими родственниками животных хоанофлагеллятами и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) .

 Митохондриальные геномы хоанофлагеллят велики по размеру (40 и более тысяч пар нуклеотидов), содержат длинные некодирующие участки и большое число генов. Животные, напротив, имеют очень маленькие митохондриальные геномы (14-18 тысяч пар нуклеотидов) с очень небольшими некодирующими вставками и с минимальным числом генов. У трихоплакса, как выяснилось, митохондриальный геном по многим важным признакам занимает промежуточное положение.

 Таким образом, анализ митохондриального генома подтвердил точку зрения, согласно которой трихоплакс — самое примитивное из современных животных. Он, безусловно, не является упростившимся потомком губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Объясняется она тем, что из всех многочисленных и разнообразных потомков "общего предка всех животных" трихоплакс изменился меньше всех.

 Впрочем, окончательные выводы делать пока рано. Когда эта книга уже готовилась к печати, был прочтен и основной (ядерный) геном трихоплакса. Результаты его анализа поставили под сомнение выводы, сделанные на основе изучения митохондриального генома. В ядерном геноме трихоплакса оказалось меньше примитивных черт, чем у губок. Возможно, самыми примитивными животными являются все-таки губки, хотя самые примитивные митохондрии сохранились у трихоплакса (П. Петров. Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше (http://elementy.ru/news/430820).).

Сравнительная геномика и ранняя эволюция животных

 Генетические исследования последних лет показали, что традиционные представления о примитивности книдарий, скорее всего, сильно преувеличены. В частности, оказалось, что у них, как и у высших животных, есть Нох-гены, которые в ходе индивидуального развития задают полярность зародыша и определяют план строения, в котором явно проступают черты билатеральной симметрии. Это подтвердило старую гипотезу, согласно которой общий предок Eumetazoa был двусторонне-симметричным животным. Для того чтобы составить более полное представление об этом предке, было необходимо прочесть геном представителя книдарий и сравнить его с известными геномами билатерий.

 



 И вот в 2007 году американские ученые сообщили о "черновом" прочтении генома актинии Nematostella (Nicholas Н. Putnam et al. Sea Anemone Genome Reveals Ancestral Eumetazoan Gene Repertoire and Genomic Organization // Science. 2007. V. 317. P 86-94.). Геном состоит из 15 пар хромосом, имеет размер около 450 млн пар нуклеотидов (в 100 раз больше, чем у кишечной палочки, и в 6 раз меньше, чем у человека) и содержит примерно 18 000 белок-кодирующих генов, что вполне сопоставимо с другими животными.

 Оказалось, что репертуар этот был весьма широк и включал не менее 7766 генных семейств, сохранившихся и у книдарий, и у билатерий. Человек унаследовал не менее 2/3 своих генов от общего с актинией предка; сама актиния — примерно столько же. Муха и круглый червь унаследовали от общего предка с актинией лишь 50% и 40% генов соответственно.

 Выяснилось, что в эволюционных линиях позвоночных и книдарий было потеряно меньше исходных генов и меньше приобретено новых, чем в линии, ведущей к круглым червям и насекомым. Однако нужно иметь в виду, что применяемые методики не позволяли отличить действительную потерю гена от его изменения "до неузнаваемости". Поэтому в целом можно лишь заключить, что в линии позвоночных геном изменился меньше, чем в линии первичноротых, куда относятся муха и червь. Из этого следует неожиданный вывод: геном человека оказался в целом гораздо более похожим на геном актинии, чем геномы мухи и червя. Сходство затрагивает не только набор генов, но и порядок их расположения в хромосомах.

 Около 80% генов общего предка Eumetazoa имеют явные аналоги за пределами животного царства. Это значит, что они были унаследованы животными от одноклеточных предков (как мы помним, ими были воротничковые жгутиконосцы — хоанофлагелляты). Получается, что геном на удивление мало изменился при становлении животного царства. Среди оставшихся 20% генов, аналогов которых нет у одноклеточных, имеется большое число ключевых регуляторов развития. Примерно четверть этих новых генов (то есть 5% от общего числа) содержат участки или функциональные блоки, встречающиеся у одноклеточных, но в других комбинациях. Это указывает на один из основных путей создания новых генов: они формируются из старых путем перекомбинирования фрагментов.

 Как и следовало ожидать, значительная часть "новых" генов Eumetazoa выполняет функции, непосредственно связанные с теми новшествами, которые появились у животных на организменном уровне. Это прежде всего гены, отвечающие за межклеточные взаимодействия и передачу сигналов, за перемещения клеток, регуляцию их деления и другие процессы, играющие ключевую роль в ходе индивидуального развития животных.

 Базовая генетическая программа поведения клетки, имевшаяся уже у первых животных, оказалась столь удачной и гибкой, что дальнейшая эволюция животного царства — в том числе и прогрессивная эволюция, связанная с усложнением организма, — уже почти не требовала радикальных изменений самой программы. Достаточно было лишь небольших изменений в "настройках". Менялись, в частности, регуляторные участки ДНК, от которых зависит тонкая настройка работы генов-регуляторов.







Нужны ли эмбрионам гены?

 Задумаемся, что это значит. Ведь принято считать, что индивидуальное развитие — это постепенная "реализация" той генетической информации, которая заключена в геноме оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) и которая в итоге окончательно "воплощается" в строении взрослого организма. Все понимают, что путь от генотипа к фенотипу труден и извилист, но лишь немногие эволюционисты всерьез пытаются объяснить ключевые закономерности эволюции особенностями тех сложнейших процессов самоорганизации, которые составляют суть онтогенеза (уж слишком трудна задача). Поэтому обычно проблему пытаются упростить, сведя все к вопросу о том, каким образом те или иные изменения генотипа (например, мутации) могут отразиться на процессе развития зародыша.

 Геном традиционно рассматривается как активное начало (в нем все "закодировано", он "руководит" развитием). Развивающийся зародыш, напротив, считается чем-то вроде пассивного "результата" деятельности генома. Дело несколько осложняется тем, что сам геном в процессе онтогенеза явно не самодостаточен: в разных клетках эмбриона одни гены включаются, другие выключаются в строгой последовательности, определяемой, в частности, химическими сигналами, которыми обмениваются между собой клетки и ткани зародыша. Кто кем управляет, становится не совсем ясно. Некоторые теоретики по этому поводу даже заявляют, что геном — это не "программа развития зародыша", а скорее некий набор инструментов, которыми зародыш пользуется (или не пользуется) по своему усмотрению.



 Для управления собственными генами зародыш использует множество разных механизмов: это и регуляция транскрипции (считывания генов) при помощи малых РНК и специальных регуляторных белков — транскрипционных факторов {Нох-гены, как мы помним, тоже кодируют транскрипционные факторы), и особые "эпигенетические" механизмы, о которых мы подробнее поговорим в главе 8.



 Зародыш между тем претерпевает сложные превращения. Яйцеклетка начинает дробиться, число клеток эмбриона растет в геометрической прогрессии: 2, 4, 8, 16, 32... Наконец формируется однослойный шар из клеток (бластула). Клетки, находящиеся на одном из полюсов бластулы, мигрируют внутрь, давая начало второму зародышевому листку (энтодерме), из которой позже разовьется кишечник. На этой стадии двуслойный зародыш называется гаструлой. Только на этом этапе у многих животных начинают наконец включаться гены, унаследованные от папы с мамой. У других это происходит чуть раньше — на стадии бластулы. И только млекопитающие — группа, уникальная во многих отношениях, — включают свои гены еще раньше (например, мышь делает это на стадии двух клеток) (Другая уникальная особенность млекопитающих — мощное развитие "геномного импринтинга", механизма, при помощи которого родители целенаправленно влияют на наследственные свойства эмбриона, отчасти — в своих собственных корыстных интересах (см. главу 8). Вполне возможно, что между этими двумя особенностями существует связь. Родители могут быть заинтересованы в том, чтобы "отредактированные" ими гены зародыша включились пораньше).

 Ответ на первый вопрос более или менее ясен. Яйцеклетка содержит большое количество матричных РНК, унаследованных от материнского организма. Эти мРНК считываются с материнских генов заблаговременно, в процессе созревания яйцеклетки. Именно они обеспечивают синтез белков, необходимых для ранних стадий онтогенеза. В определенный момент материнские мРНК начинают уничтожаться. Это происходит как раз тогда, когда зародыш начинает сам производить мРНК, то есть включает свои гены. Этот довольно быстрый процесс замены зародышем материнских мРНК на свои собственные называется maternal- zygotic transition (MZT).

 Менее ясен вопрос о том, что движет процессом MZT. Предполагается три возможных механизма. 1. По мере роста числа клеток, из которых состоит зародыш, начинает сказываться нехватка тех веществ (что бы они из себя ни представляли), которые не позволяют генам зародыша включиться. Ранние стадии эмбриогенеза животных не случайно называют "дроблением": зигота именно дробится, клетки эмбриона после каждого деления становятся все мельче, поскольку между клеточными делениями отсутствует стадия роста клеток. Общее количество цитоплазмы не растет, тогда как количество клеточных ядер, а следовательно и ДНК, увеличивается в геометрической прогрессии. Если предположить, что яйцеклетка заранее запаслась какими-то ингибиторами транскрипции, то количество этих гипотетических ингибиторов, приходящихся на каждую клетку, должно быстро убывать, и в конце концов их остается так мало, что они уже не могут сдерживать транскрипцию.

2. Не исключено, что в зиготе изначально имеет место целенаправленное блокирование некоторых ключевых генов, работа которых инициирует транскрипцию. Так, показано, что искусственное введение в эмбрион мощных активаторов транскрипции (транскрипционных факторов "широкого спектра действия") может вызвать преждевременное частичное включение эмбрионального генома.

3. Наконец, сама по себе быстрая череда клеточных делений может мешать транскрипции. Ведь каждому делению должно предшествовать удвоение ДНК (репликация). В ходе дробления репликация должна происходить по сути дела непрерывно. Между тем известно, что репликация может мешать транскрипции, а во время клеточного деления (митоза) могут происходить обрыв и уничтожение тех мРНК, синтез которых еще не закончился. Может быть, клетки эмбриона просто физически не успевают транскрибировать свои гены? Искусственное замедление процесса дробления действительно может вызвать преждевременное включение эмбрионального генома. Кстати, у млекопитающих дробление протекает сравнительно медленно, не этим ли объясняется раннее включение генов зародыша?

 Впрочем, ни одна из этих теорий не объясняет всей совокупности имеющихся фактов. Например, они не могут объяснить, почему эмбриональные гены включаются не все сразу, а постепенно, в строго определенном порядке.

 Вторым существенным аспектом MZT является уничтожение материнских мРНК. Тут, как выяснилось, все предусмотрено заранее: материнские мРНК помечены особой последовательностью нуклеотидов, расположенной на нетранслируемом (то есть не кодирующем белок) "хвостике" этих молекул. Среди первых генов, которые эмбрион включает в процессе MZT, находятся гены особых белков и маленьких РНК, которые распознают эту последовательность, прикрепляются к ней и тем самым инициируют уничтожение материнских мРНК.

 До полного понимания всех этих процессов науке еще очень далеко, но дело движется. Когда основные механизмы генной регуляции в ходе раннего онтогенеза будут расшифрованы, биологи смогут вплотную заняться следующим принципиальным вопросом, а именно — зачем все это надо? Почему животные не доверяют своему геному контроль над ранними стадиями развития, а потом в какой-то момент вдруг "переключаются" с материнских мРНК на свои собственные?

 Между прочим, эта проблема имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Трудности, с которыми сталкиваются работы по клонированию животных, во многом определяются тем, что мы еще слишком мало знаем о работе генов в ходе раннего развития. Клонирование животных осуществляется путем пересадки ядра из соматической (неполовой) клетки одного животного в яйцеклетку другого. Однако для нормального развития необходимо, чтобы гены зародыша поначалу помалкивали, а они в донорском ядре вполне активны. Цитоплазма яйцеклетки должна каким-то образом "перепрограммировать" ядро, выключить геном, а потом в нужный момент снова включить его. Пока мы не знаем, как ей в этом помочь, больших успехов в клонировании ожидать трудно.

Кембрийский взрыв

 Вся та палеонтология, о которой мы говорили до сих пор, — палеонтология докембрия, то есть изучающая архейский и протерозойский эоны со всеми биомаркерами, окремненными цианобактериями, акритархами, городискиями и мягкотелыми животными венда, — стала интенсивно развиваться лишь сравнительно недавно. До этого момента докембрийские толщи казались ученым практически мертвыми, не содержащими почти никаких следов жизни. "Кембрийский взрыв" выглядел внезапным появлением множества разнообразных организмов словно бы из ниоткуда. Поэтому докембрий назвали криптозоем — временем "скрытой жизни", а последний этап развития биосферы, начавшийся с кембрия и включающий палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры, носит название фанерозоя (время "явной жизни").

 Дарвин считал кембрийский взрыв одним из фактов, не укладывающихся в его теорию постепенных эволюционных изменений. Впоследствии выяснилось, что "взрыв" на самом деле был не таким уж взрывообразным. Как мы теперь знаем, предки многих кембрийских групп жили и раньше, но они были по большей части бесскелетными, мягкотелыми. Именно поэтому палеонтологи долго не могли обнаружить их остатков в докембрийских породах.

 Загадка кембрийского взрыва, тем не менее, осталась, только теперь речь идет не о внезапном возникновении как бы "из ничего" многих типов животных, а о более или менее одновременном появлении у них минерального скелета. Это могло быть связано с изменениями условий среды. Например, к такому эффекту могло бы привести резкое уменьшение кислотности воды, в результате чего карбонат кальция (СаСО) — самый распространенный у животных скелетообразующий материал — стал хуже растворяться в морской воде и легче выпадать в осадок. Предложен и целый ряд других объяснений. Хорошие популярные рассказы о кембрийском взрыве и теориях, предложенных для его объяснения, можно найти в книгах А. Ю. Розанова "Что произошло 600 миллионов лет назад" (1986) http://www.lib.prometey. org/?id=i4599 и К. Ю. Еськова "История Земли и жизни на ней" (2000) http://warrax.net/51/eskov/cover_eskov.htm. Обе книги, к счастью, находятся в открытом доступе в Интернете, поэтому повторяться нет необходимости. Я расскажу лишь об одном недавнем исследовании, которое имеет отношение одновременно и к кембрийскому взрыву, и к сравнительной геномике, и к ранней эволюции животных, и к некоторым идеям, изложенным выше в этой главе.

 Для того чтобы дружно обзавестись карбонатными (то есть сделанными из СаСО) скелетами, животным недостаточно было одних лишь благоприятных условий среды. Нужны были еще специальные гены и ферменты, при помощи которых животные могли бы контролировать образование и рост кристаллов карбоната кальция в нужных местах и в нужном количестве.

 Важнейшую роль в образовании карбонатных скелетов у животных играют ферменты карбоангидразы, которые примерно в миллион раз ускоряют реакцию превращения растворенного в воде углекислого газа в гидрокарбонат:

 C0 + H0-> carbonyc anhydrase HCO + H

 Карбоангидразы широко распространены в живом мире, в том числе и у прокариот. Помимо биоминерализации они участвуют в выполнении множества других функций (регуляция рН, транспорт ионов, выведение С0 из тканей и др.). До сих пор оставалось неясным, когда и в какой последовательности разные группы животных обзаводились карбоангидразами. Возможно, они уже имели эти ферменты к началу "кембрийской скелетной революции" — в этом случае надо признать, что скелетообразование не является первичной функцией карбоангидраз у животных, но могло быть и так, что независимое приобретение генов карбоангидраз разными группами организмов как раз и послужило толчком к появлению скелетов.

 Для прояснения ситуации очень не хватало геномных данных по самым примитивным многоклеточным животным, таким как губки. Биологи из Германии и Австралии недавно восполнили этот пробел, изучив скелетообразующие ферменты у примитивной архаичной губки Astrosclera willeyana (Daniel J. Jackson et al. Sponge paleogenomics reveals an ancient role for carbonic anhydrase in skeletogenesis // Science. 2007. v.316. p. 1893-1895.) Это настоящее "живое ископаемое": род Astrosclera существует больше 200 млн лет (с конца триасового периода), а по строению своего карбонатного скелета эта губка очень близка к формам, процветавшим еще в палеозое (так называемым строматопоратам).

 Скелет астросклеры состоит из мелких сферических элементов, которые постепенно растут и сливаются друг с другом. Ученые выделили из скелета губки органическую фракцию, а из нее — все белки. Три преобладающих белка оказались карбоангидразами. Исследователи определили их аминокислотную последовательность, а затем по этой последовательности "выудили" из генома и три соответствующих гена. Это позволило, сравнивая между собой нуклеотидные последовательности генов карбоангидраз примитивной губки и высших животных, чьи геномы уже прочтены, реконструировать эволюцию этих белков у животных.

 Ученые пришли к выводу, что все многочисленные и разнообразные карбоангидразы животных происходят от одного предкового белка, который имелся у последнего общего предка всех животных. В разных эволюционных линиях ген этой исходной карбоангидразы неоднократно подвергался независимым дупликациям (удвоениям). Так возникали различные новые варианты карбоангидраз. "Последний общий предок всех животных", вне всяких сомнений, жил задолго до кембрийской скелетной революции. Получается, что животные изначально были хорошо подготовлены (преадаптированы) к развитию минерального скелета — у них с самого начала были ферменты, способные резко ускорить образование карбоната кальция. Эти ферменты, очевидно, использовались докембрийскими мягкотелыми животными для других целей — как уже говорилось, у карбоангидраз в животном организме хватает работы и без скелетообразования. Когда условия среды стали благоприятствовать биоминерализации, разные группы животных не сговариваясь "привлекли" часть своих карбоангидраз к выполнению новой функции.

 Совсем недавно была опубликована еще одна интересная работа, посвященная исследованию геномов губок (Onur Sakarya et al. A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom // PLoS One. 2007. 2(6): e506).

 Оказалось, что у этих примитивных многоклеточных уже есть значительная часть комплекса так называемых постсинаптических белков, которые у более высокоорганизованных животных функционируют в нервных клетках и участвуют в "приеме сигнала". У губок, однако, нет нервных клеток. Зачем же им эти белки? По всей видимости, они участвуют в обмене сигналами между клетками губки. Животное может не иметь нервной системы, но если его клетки совсем не будут "общаться" друг с другом, это будет уже не животное, а скопление одноклеточных организмов. Позже, когда у животных развилась нервная система, эти "коммуникационные" белки пригодились для формирования системы обмена сигналами между нервными клетками. Этот пример, как и множество других, показывает, что большинство эволюционных новшеств возникает не на пустом месте, а собирается из "подручного материала", причем часто для радикального изменения функции какого-нибудь белка или белкового комплекса достаточно совсем небольших генетических изменений.

Что почитать на эту тему в Интернете

A. Ю. ЖУРАВЛЕВ. Скелетный докембрий. 2006. http://vivovoco.rsl.ru/vv/journal/nature/12_06/paleo.htm

B. В. МАЛАХОВ. Происхождение билатерально-симметричных животных. 2004. http://evolbiol.ru/malahov.htm

В. В. МАЛАХОВ. Происхождение хордовых животных. 1996. http://evolbiol.ru/malahov1996.pdf

Я. Е. МАЛАХОВСКАЯ, А. Ю. ИВАНЦОВ. Вендские жители земли. 2003. http://evolbiol.ru/vend.htm

А. Ю. РОЗАНОВ. Что произошло 600 миллионов лет назад. 1986. http://www.lib.prometey.org/?id=i4599

М. А. ФЕДОНКИН. Две летописи жизни: опыт сопоставления (палеобиология и геномика о ранних этапах эволюции биосферы). 2006. http://evolbiol.ru/fedonkin2006.htm

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. 1982. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/org_kak_tsel.doc