Тақырыбы: Буылтық құрттар типі (Annelida)
Дәріс мақсаты: Жоғары деңгейде ұйымдасқан билатеральды, целомды жануарлар Буылтық құрттардың жалпақ, жұмыр құрттармен салыстырғанда құрылысындағы ерекшеліктер целом қуысы, биологиясы, экологиясы, классификациясы, филогениясы, жануарлар эволюциясындағы орны туралы мәлімет беріп, ғылыми түсінік қалыптастыру.
Тірек сөздер:
Дәріс мазмұны: 1. Целомды жануарлардың ұйымдасу ерекшелігі
2. Буылтық құрттардың морфо-физиологиясы, биологиясы, экологиясы.
3. Филогениясы. Классификациясы
Техникалық оқу құралдары: сызба-кестелер (нереид, жауын құрты және сүліктердің морфологиясы, дамуы, жануарлар филогениясы) ылғалды препараттар
1-сұрақ. Bilateria арасында целомды (Coelomata) жануарлар жоғарғы деңгейде ұйымдасқан. Бұл бөлім тармағына буылтық құрттардан хордалыларға дейінгі жатады. Оларға тән ерекшеліктер:
1. Целомды жануарларға мезодермалбды эпителиямен төселген целом қуысы тән. Целом – алғашқы қуыс пен паренхимаға қарағанда, жетілген тасымалдау жүйесі.
2. Метамерлі құрылыс (мүшелер мен құрылымы қайталанып отырады).
Метамерия эктодермальды және мезодермальды құрылымға таралған.
3. Қан айналу жүйесі – қоректік зат пен зәр өнімдерін тасымалдайды және тыныс алу қызметін атқарады.
4. Целоммен байланысты ашық зәр шығару жүйесі – зәр шығару қызметімен қатар, су режимін де реттейді.
Бұрын целомды жануарларды алғашқы және соңғы ауыздылар деп бөлетін. Жеке даму саласындағы жаңа мәліметтер бойынша А.В.Иванов жаңа классификация ұсынды. Coelomata 5 тип үстіне бөлді. Трохофоралылар тип үсті (Trochozoa), Погонофоралар (Pogonophozoa), Қармалауыштылар (Tentaculata), Қылтанжақтылар (Chaetognatha) және Соңғыауыздылар тип үсті (Denterostomia).
Трохофоралылар тип үстіне жататын жануаралардың эмбрионды және эмбрионнан кейінгі дамуы ұқсас. Эмбриогенезде жұмыртқа спиральды бөлшектенеді, мезодерма телобластикалық жолмен қалыптасады, ауыз бластопорадан түзіледі (алғашқы су формаларына трохофора дернәсілі тән. Трохофоралы жануарларға Буылтық құрттар ( Annelida), Моллюскалар (Mollusca), Буынаяқтылар (Arthopoda) және Онихофора (Onychophora) типтері жатады.
2-сұрақ. Буылтық құрттар ( Annelida) 12000 түрі белгілі, теңізде тұщы суда және құрлықта тіршілік ететін үлкен топ. Олардың қаңқасы жоқ, сондықтан басқа жануарларға қалдықсыз сіңетін – қорек. Биоценозда биогенді айналды қолдайтын, органикалық заттардың ыдырауына қатысатын топ. Теңізде, мұхитта 10-11 км тереңдікке дейін тығыздығы жоғары (1 м2 -100 мың дана). Теңіз балықтарының сүйікті қорегі, теңіз экожүйесінде трофикалық тізбектен орны ерекше.
Топырақта жер құрттары (жауып) топарақтың қалыптасу процесінде қатысып, табиғи биоценоз және ауылшаруашылық өнімділігін арттырады (1м2 орман, шалғындық топырағында тығыздығы 600 данаға жетеді). Тұщы суда қансорғыш сүліктер (тропикалық аймақта топырақта, ағаштарда) кездеседі. Олар гипертония, т.б. ауруын емдеуге пайдаланылады.
Буылтық құрттар типіне мезодермальды целом эпителиясымен төселген екінші ретті дене қуысы – целомға және метамерлі құрылысқа ие болған. Бұл типке , бұрын өткен жануарлардан ерекше, адам мен сүтқоректілерге дейінгі жоғарғы топтағы организмдерге тән- мүшелер жүйесі қалыптасқан. Буылтық құрттар - Coelomata тегіне жақын қарапайым целомды жануарлар.
Алғашқы целомды жануарлар – буылтық құрттар типінің ұйымдасу ерекшеліктері:
1. Сыртқы, ішкі құрылысы метамерлі. Метамерия – бірдей бөліктердің немесе дене осі бойымен сақиналардың қайталануы ( meta - қайталану, mera-бөлік). Денесі құрт тәрізді сақиналардан (буын-сегменттерден) тұрады. Әрбір сегментте мүшелер жүйесі қайталанады. Буылтық құрттардың денесі бас қалақшасынан, сегменттелген тұлғадан және аналь қалақшасынан тұрады.
2. Тері-бұлшықет қабы-тері эпителиясынан, сақиналы және ұзына бойы бұлшықеттен тұрады, ішкі беті целомды эпителиямен астарланған.
3. Екінші ретті дене қуысы – целомды сұйыққа толы, ол ішкі орта қызметін атқарады. Целом – тасымалдау, зәр шығару, жыныс, тері-қозғалыс қызметін жүзеге асырады.
4. Ішек алдыңғы, ортаңғы және артқы бөліктен тұрады. Кейбір өкілдерінде сілекей безі болады.
5. Буылтық құрттардың көбіне тұйық қан айналу жүйесі тән. Қан тек тамыр арқылы ағады.
6. Зәр шығару мүшесі – эктодермальды метанефридия. Оның әрбір жұбы бір сегментте целомды ашылатын воронкамен басталып, зәр шығару каналы келесі сегментте сыртқа ашылады. метанефридия - зәр шығарумен қатар организмде су балансын да реттейді. Метанефридия каналдарында зәр өнімдері қоюланады (аммиак несеп қышқылына айналады), Целомды тұз су режимі сақталады, организмде ылғал экономдалады. Суды тиімді пайдалану әсіресе құрлық және топырақ құрттарына ұтымды.
7. Жүйке жүйесі жұп бас ганглиясынан, әр сегментте метамерлі қайталанатын жұп ганглиялардан тұратын құрсақ жүйке тізбегінен тұрады. Жұтқыншақ үстінде орналасқан қос бас ми ганглиялары алдыңғы , ортаңғы және артқы ганглия бөліктеріне бөлінген. Бұл олардың жұмыр құрттардан ерекшелігі.
8. Буылтық құрттар дара жынысты бірақ гермафродитизм де жиі кездеседі.
9. Дамуы жиі метаморфозды. Теңіз формаларына «трохофора» дернәсілі тән.
Сонымен, буылтық құрттар целомды жануар ретінде прогрессивті белгілерге ие болған: целом, метамерлі құрылыс, қан айналу жүйесі, метанефридия – зәр шығару жүйесі, жоғарғы деңгейдегі жүйке жүйесі және сезім мүшелері.
Кейбір белгілері төменгі сатыдағы құрттармен туыстығына куә. «Трохофора» дернәсіліне алғашқы дене қуысы, протонефридия, ортогональді жүйке жүйесі, ерте стадиясында –тұйық ішек тән. Бұл белгілер кейбір ересек қарапайым топтарда да кездеседі.
3-сұрақ. Буылтық құрттар: Алғашқы буылтықтар (Archiannelida), Көпқылтандылар (Polychaeta), Азқылтандылар (Oligochaete) , Сүліктер (Hirudinea) , Эхиуридтер ( Echiurida) және Сипункулидтер (Sipunculida) кластарына жіктеледі. (Біз кең тараған кластармен танысамыз)
Көпқылтандылар (Polychaeta) класы – буылтық құрттар типінде негізгі орын алады, 8000-ға жуық түрі белгілі. Экологиялық алуан түрлі. Теңіз фаунасы. Тұщы суда тіршілік ететін және паразит түрлер сирек. Теңіз формалары бентосты, сирек су қабатында кездеседі.Бас және әр сегментте - қылтандар будасымен қаруланған параподия ( жапырақ тәрізді аяқтар) жақсы жетілген. Олар белсенді жүзеді және су түбіне жеңіл көміледі (нереидтер). Құмқазарлар құмға терең көміледі, дене пішіні жауын құртына ұқсас. Серпулидтер (Serpula) ізбестілі түтіктерде тірішілік етеді, тек бас бөлімі желбезектері түтіктен шығып тұрады.
Басқа буылтық құрттардан көпқылтандылар класының ерекшелігі: сезім өсінділері орналасқан бас бөлімнің жіктелуі және көптеген қылтанды қозғалыс мүшесі - параподиялар. Дара жынысты, метаморфозды дамиды.
Көпқылтанды құрттардың денесі бас бөлімнен, сегменттелген тұлға және аналь қалақшасынан тұрады. Басы, бас қалақшадан (простомиум) және 2-3 тұлға сегменті қосылып түзілген ауыз сегментінен (перистомиум) тұрады. Басында көз, сезім өсінділері: қармалауыш-тентакульдер және 2 буынды пальпалар, перистомиумда бірнеше жұп мұртшалар орналасады.
Тұлға сегменттерінде жұп бүйір өсінді – қылтанды параподиялар болады. Полихеттер олардың көмегімен жүзеді, жорғалайды, су түбіне көміледі. Әрбір параподия базаль бөліктен және 2 қалақшадан (арқа – нотоподия, құрсақ-невроподия) тұрады. Праподияның негізінде сезім мүшелері: арқа және құрсақ мұртшалары орналасады. Кейбір өкілдерде арқа мұртша желбезекке айналады. Параподия органикалық заттан тұратын хитинге жақын) қылтандар шоғымен қаруланған. «Ацикул» деп аталатын ірі қылтанға ішкі бөлігінде бұлшықет бекиді, ол параподияны, қылтан будасын қозғалысқа келтіреді. Отырып немесе қазып тірішілк ететін формаларда параподия редукцияға ұшыраған.
Тері бұлшықет қабы. Денесін тері эпителиясынан бөлінген жұқа кутикула жабады. Эпителияның без клеткаларынан отырып тіршілік ететін полихеттерден қорғаныш түтік бөлінеді. Тері астында сақиналы және ұзына бойы бұлшықеттің 4 таспасы орналасады (2 арқа, 2 құрсақ).
Полихеттің 2-ретті дене қуысы – целом, целомды эпителиямен төселген. Ол жұп метамерлі целом қаптарынан тұрады. Әр сегменттегі целом қаптары ішектің үсті мен астында бірігіп – шарбы немесе мезентерия түзеді. Екі көрші сегменттердің целом қаптары арасында көлденең перде – диссепименттер қалыптасады. Дене қабырғасының бұлшықетінің ішкі бетін астарлайтын целом қабырғасын мезодерманың париеталь жапырағы, ал ішекті жауып жатқан және мезентерия түзетін бөлігін висцераль жапырағы деп атайды. Арқа және бауыр целом шарбысының арасында қан тамыры орналасады. Целом: тірек –қозғалыс, тасымалдау, зәр шығару, жыныс өнімі дамитын және гомеостатикалық т.б. қызмет атқарады. Қуыстық сұйықтық дене тургорын қамтамасыз етеді.
Ас қорыту жүйесі 3 бөлімнен тұрады: эктодермальды, алдыңғы, артқы және энтодермальды ортаңғы ішек. Олар өсімдік қлоректі жыртқыштар және детриттпен қоректенетін формалар.
Полихеттер негізінен тері арқылы тыныс алады. Кейбір түрлерде параподия мұртшаларының өзгерісі - тері желбезегі бар.
Қан айналу жүйесі – тұйық, арқа және құрсақ тамырлардан тұрады. Олар сақиналы тамырлармен байланысады. Шеткі тамырлар қылтамыр түзеді. Арқа тамыр мен қан дененің алдына қарай, құрсақ тамырмен алдан артқы бағытқа қарай қозғалады.
Зәр шығару жүйесі - метанефредия. Әрбір дене сегментінде орналасқан жұп метанефридия целомға ашылатын, кірпікшемен төселген астаушадан (воронка) сегменттер арасындағы пердеден өтетін каналдан және зәр шығару тесігінен тұрады. Целом сұйықтығынан зәр өнімдерін кірпікшелер қозғалып нефридияға айдайды, нефридия каналында аммиак несепке айналады, құрамындағы су целомға қайтадан сорылады. Кейбір полихеттерде эктодермальды протонефридия кездеседі. Метанефридия көбінде эктодермальды, жекелеген мезодермальды. Жыныс воронкалы метанефридия – целомодукт деп аталады. Ішекті төсейтін целом эпителиясының хлорогенді клеткалары зәр шығару қызметіне қатысады. Онда экскрет түйірлері: гуанин , несеп қышқылының тұздары жиналады, кейін хлорогенді клеткалар өледі, целомнан нефридия арқылы шығады.
Жүйке жүйесі: жұп жұтқыншақ үсті ганглия бас миын түзеді. Ол 3 бөлімнен тұрады: прото-, мезо- және дейтоцеробром. Ми басындағы сезім мүшелерін нервтендіреді. Бас миы жұтқыншақ маңы коннективі арқылы бауыр жүйке тізбегімен жалғасады. Көрші 2 сегменттің жұп ганглияларын жалғастыратын жүйке өсіндісі «коннектив» деп аталды. Ал бір сегменттегі ганглияларды комиссур жалғастырады. Қарапайым формаларда баспалдақты жүйке жүйесі кездеседі.
Қозғалғыш полихеттердің сезім мүшелері жақсы дамыған. Басында 2-4 көзшелер, иіс сезу, бас өсінділерінде және параподияда сипап-сезу клеткалары, кейбір түрлерінде тепе-теңдік мүшесі – статоцистер болады.
Көбі дара жынысты. Жыныс безі мезодермальды целом қабырғасында дамиды. Жыныс клеткалары гонададан целомға шығып, дамып , дене қабырғасы жыртылып, суға шығып ұрықтанады. Бұл жағдайда ересек форма өледі. Кейбір түрлерде жыныс өнімі мезодермальды целомадукт арқылы суға шығады.
Полихет жынысты және жыныссыз жолмен көбееді. Жыныссыз прцесс – көлденең бүршіктену немесе бөліну арқылы жүреді. Жетіспеген дене бөлігі регенерация жолымен толады. Кейде метагенез (көбеюдің 2 жолы кезектеседі) байқалады.
Суда ұрықтанған жұмыртқадан «трохофора» дернәсілі шығып, су түбіне түсіп ересек формаға айналады. Жұмыртқа спиральды, детерминирлі бөлшектенеді. Трохофора мөлдір, шар пішінді, кірпікше белдеуі бар, жүйке жүйесі, радиальды – симметриялды, протонефридия , алғашқы дене қуысы болады. Аналь тесігіне жақын ішектің екі жағында жұп телобласт клеткасы (мезодерма бастамасы) пайда болады. Трохофора 3 бөлімнен тұрады: бас қалақшасы, аналь қалақшасы және өсу аймағы. Трохофора метатрохофораға, нектохетаға айналады. Трохофора, метатрохофора жүзіп тірішілк етіп, түрдің таралуын қамтамасыз етеді.
Полихеттердің биологиялық, практикалық маңызы зор. Трофикалық тізбектің маңызды звеносын құрады, теңіз суын тазалауға, органикалық заттарды өңдеуге қатысады. Кәсіптік балықтардың сүйікті қоректері. Каспий теңізіне бекіре балықтарының қоректік базасын күшейту мақсатында Азов теңізінен неридтерді жерсіндірілді (Л.А.Зенкевичтің жетекшілігімен 1939-1940 ж.ж.). Адам азық ретінде де пайдаланады.
Азқылтандылар мен Сүліктер класы СОӨЖ, СӨЖ-де өтеді.
Буылтық құрттар кластарында төменгі сатыдағы құрттармен (Acoelmata) туыстықты дәлелдейтін белгілер көрінеді: алғашқы дене қуыс, қарапайым өкілдерде, дернәсілдерде, протонефридия, олигомерлі немесе аметамерлі құрылыс, кірпікшелі қозғалыс типі, қан айналу жүйесі болмайтын топтар бар.
Қарапайым Polyhaeta –да целом дамымаған, қан айналу жүйесі жоқ, алғашқы дене қуысы, протонефридия болады. Жүйке жүйесі ортогональдыға жақы (трохофора дернәсіл және сипункулидтер, эхиуридиттерде) . Трохофораның алғашқы даму стадиясында ішегі тұйық (жалпақ құрттар тәрізді) . Эхиуридтің кейбір өкілдеріне кірпікшелі эпителия жабыны, тұйық ішек сақталған. Аннелидтердің жұмыр құрттар тәрізді жұтқыншақты орналасуы тура ішекті турбеллярияға ұқсас (дененің алдыңғы ұшында).
Annelid –терде метамерия қалыптасқан, бірақ қарапайым формаларда (эхиурид, архианнелида полихет) тек эктодермальды, мезодермальды туындылар метамерлі.
Целом да барлық аннелидтерге тән емес, әр топта түрліше қалыптасады (телобластика және эктероцель жолымен).
Сонымен, буылтық құрттардың ата-тегі: олигомерлі немесе амерлі (сегменттелмеген ) целом тұтас , кірпікшелі қозғалысты жануар болуы мүмкін деген болжам бар. Қазіргі заман аннелидтерінен гипотетикалық текке жақыны-кейбір архианнелидтер және полихеттің метатрохофора дернәсілі.
Annelid-тер филогенезі: Аннелидтің гипотетикалық тегінен бірнеше эволюция жолы басталады. 1 жол – денесінің ірілікенуіне байланысты құрылысында полимерліліктің және бұлшықетке байланысты қозғалғыштықтың дамуы. Бұл процестің алғашқы кезеңінде Archiannelida
класы кейін Polychaeta класы бөлінген. Полихеттерде полимерлі метамерияның жетілуі класты кең экологиялық радиацияға әкелді. Тұщы суда және құрлықта тіршілік етуге ауысу жолында Polychaeta-лардан Oligochaet-тер қалыптасты. Белсенді жыртқыштық және қан соруға өту кезінде Олигохеттерден Сүліктер класы бөлінді. Тұщы суда және құрлықта тірішілк етеуге алмасу – эволюция барысына сүліктермен олигохеттердің тура дамуға өту жолы қатар жүрді. Олигохеттерде топырақты қазып, ал сүліктерде эктопаразитизммен жыртқыштық тіршілік дамиды.
алғашқы Archiannelida
Annelidа Polychaeta
Oligochaet
Hirudinea
2-жол Annelidтер эволюциясында аметамерлі құрылыс, аз қозғалатын немесе теңіз түбінде отырып тіршілік ету сақталған, бұл Echiurida және Sipunculida кластарын қалыптастырды.
Аннелидтердің морфологиялық эволюциясы филогенезді экологиялық аспектісін көрсетеді. Экологиялық радиация центрі – аннелидтердің , негізгі топ тіршілік ететін теңізде алуантүрлі тіршілік форма байқалады (теңіз түбінде кірпікше көмегімен жылжитын - эпибионттар одан бұлшықеттің жиырылу нәтижесінде және параподия көмегімен жорғалайтын – эпибионттар, ал олар 3 бағытта маманданған: кейбір полихеттер қазып, интерабиокттар; екіншілері жүзіп (пелагобионттар; үшіншілері отырып тірішілкік етуге (бентобионттар) бейімделген.
Тұщы суда қазып тіршілік ететін аннелидтерден азқылтанды құрттар класы қалыптасқан, олардың тұрқы теңіз қазғыш полихет – құмқазарға ұқсас. Олигохеттердің мамандануы отырып тіршілік етуге көшу және (жауын құрты) қазғыш геобионттардың құрлыққа шығуына байланысты. Тұщы су олигохеттерінен жүзгіш жыртқыш және эктопаразитті сүліктер (кейбіреуі құрлықта – тропикада топырақ, ағашта) шығуы жорамал.
Достарыңызбен бөлісу: |