Лекция № 3
Тема: Цитологические основы полового размножения. Мейоз.
Цель: знакомство с особенностями редукционного и эквационного деления мейоза.
План:
1.Мейоз как цитологическая основа образования и развития половых клеток (гамет).
2. Фазы и стадии первого и второго мейотических делений.
3. Генетическое значение мейоза
Мейоз-это два последовательных деления ядра, которые приводят к образованию гамет.
Во время мейоза каждая клетка делится дважды, в то время как хромосомы удваиваются лишь один раз, в результате чего число хромосом в гамете оказывается вдвое меньше их числа в исходной клетке. Два последовательных деления обозначаются терминами мейоз I и мейоз II.
В каждом из этих двух мейотических делений можно выделить четыре стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Предшествующая мейозу интерфаза полностью аналогична митотической интерфазе; дупликация хромосом происходит в течение S-периода.
Мейоз I
Профаза I. Это очень сложная стадия, которую обычно подразделяют на пять подстадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. Для лептотены характерно начало спирализации и уплотнения хромосом; они приобретают нитевидную форму и похожи на хромосомы в начале профазы митоза.
На стадии зиготены гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. соединяются друг с другом наподобие застежки «молния». Такое соединение гомологичных хромосом называется синапсисом. Это важное тенетическое событие, поскольку оно делает возможным обмен участками между гомологичными хромосомами, называемый кроссинговером. Две сцепленные таким образом хромосомы называются бивалентом. Бивалент, таким образом, состоит из четырех хроматид. Стадия пахитены характеризуется укорочением и утолщением бивалентов.
На стадии диплотены две гомологичные хромосомы почти расходятся, однако сестринские хроматиды, остаются соединёнными общей центромерой. Кроме того, у гомологичных хромосом остаются одна или несколько зон контакта, которые называются хиазмами. Каждая хроматида может образовывать хиазмы с любой из хроматид гомологичной хромосомы, так что хиазмами могут быть связаны две, три или все
Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется к концам. В это время хорошо видно, что бивалент состоит из двух хромосом (откуда и название стадии «двойные нити»), более того, хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид- диад. Всего в биваленте структурно обособлено четыре элемента: две сестринские хроматиды одной хромосомы (диада) и две несестринские хроматиды другого гомолога (диада). Поэтому бивалент в это время называют тетрадой.
В диплонеме хорошо видны витки спирали на хромосомах. В это же время становится видно, что тела двух гомологичных хромосом переплетаются. Фигуры перекрещенных хромосом напоминают греческую букву «хи» (), поэтому места перекреста назвали хиазмами. По мере прохождения этой стадии хромосомы как бы раскручиваются, происходит перемещение хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Это обеспечивает возможность движения хромосом к полюсам в анафазе. Хиазмы же сдерживают гомологичные хромосомы при коньюгации.
Биваленты, которые заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться под оболочку ядра, образуя сферу; это - стадия диакинеза (движения вдаль). Исчезновение оболочки ядра и ядрышка и окончательное формирование веретена завершают профазу I.
В метафазе I центромеры всех бивалентов выстраиваются в экваториальной плоскости веретена. Число бивалентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клетке организма, т. е. равногаплоидному числу.
В анафазе I к полюсам отходят гомологичные хромосомы из каждого бивалента, т. е. число хромосом у каждого полюса уменьшается вдвое. Но в этот редуцированный гаплоидный набор попадает обязательно по одной гомологичной хромосоме из каждого бивалента. В этом принципиальное отличие мейоза от митоза.
Телофаза I очень короткая, в процессе ее идет формирование новых ядер. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются. Так заканчивается редукционное деление.
Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер,- так что в одной клетке лежат два ядра более мелких, чем исходное.
Затем наступает стадия интеркинеза, которая отличается от интерфазы тем, что в ней не происходит синтеза ДНК и дупликации хромосом, хотя синтез РНК, белка и других веществ может происходить.
Вслед за интеркинезом наступает второе деление мейоза - эквационное. Оно проходит по типу митоза. Возможность такого деления предопределена тем, что в интерфазе, предшествующей началу мейоза, хромосомы уже были дуплицированы, т. е. они уже состояли из двух сестринских хроматид, но в первом, редукционном делении к полюсам разошлись целые гомологичные хромосомы (каждая из двух хроматид). Эквационное деление состоит из тех же фаз, что и митоз.
Профаза II очень короткая. Она характеризуется спирализацией хромосом, исчезновением ядерной оболочки, ядрышка, формированием веретена деления.
В метафазе II центромеры всех хромосом выстраиваются в экваториальной плоскости.
При рассмотрении пластинки с полюса хорошо видно, что число хромосом в клетке гаплоидное, а каждая хромосома состоит из двух хроматид. Нити веретена прикреплены к центромере таким образом, что в анафазе II после продольного деления центромеры одна хроматида идет к одному полюсу, а другая - к другому.
Таким образом, в телофазе II в каждом ядре - гаплоидное число хромосом, а число ядер в клетке равно четырем. В клетке происходит цитокинез, в результате которого образуются четыре клетки.
Достарыңызбен бөлісу: |