Лекция жинағы Шымкент 2019

Жасушаның өзінің пайда болуымен және оның жасушаларға бөлінуінің арасындағы кезең кезеңімен жүретін оқиғалардың жиынтығын жасушалық немесе митоздық дейді.

Жасушалық цикл интерфаза мен митозға бөлінеді. Интерфаза – екі митоздық бөлінудің арасындағы кезең. Интерфаза барысында түрлі жасуша-ішілік процестер жүреді, олардың бірі жасушаның өсуін, дифференциацияла-нуын және қызметін қамтамасыз етеді, ал баскалары жасушаның репродук-циясы мен оны митозға дайындауға байланысты.

Интерфаза үш кезеңнен тұрады:

1. Постмитоздық (пресинтездік) кезең, оны латынның G₁ (ағылшынша grow – өсу) әріпімен белгілейді.

2. S (synthesis – синтез) әрпімен белгіленетін ДНК-ның синтезделу кезеңі.

3. Постсинтездік немесе премитоздық кезең (G₂).

Жасуша тіршілігінің барлық кезеңінде оның репродукциялануына әзірлік жүреді. Жасушалық циклдың әр кезендері жасушалардағы белоктың, ДНК-ның, РНК-ның жалпы мөлшерімен және олардың синтезінің жеделділігімен бір-бірінен ажырайды.

Постмитоздық кезең митоздық бөлінуден кейін басталады. Осы кезде цитоплазманың өсуі байқалады және ДНК-ның синтезіне әзірлік жүреді. Электрондық микроскопияның деректері бойынша центриольдар екі еселенеді.

Жасушаның бөлінуге дайындығындағы маңызды кезең синтездік (S) кезең. Мұнда ДНК синтезделеді және хромосомалар екі еселенеді. S-кезеңі-нің ұзаққа созылуы ДНК репликациясының жылдамдығына баланысты. S-кезеңі өту үшін РНК мен белоктардың синтезі қажет. жасушада ДНК-ның синтезімен қатар цитоплазмада гистондардың синтезі қарқынды жүреді және олар ядроға ауысады.

Премитоздық кезенде (G₃) жасушада энергия жиналады және митоздық аппаратты түзуге қатысатын ерекше белоктар синтезделеді. Энергия қорының жиналуы жасушалардың түрлі типтерінде әр түрлі жолмен қамтама-сыз етіледі. Бір жасушаларда (мысалы, теңіз кірпісінің жұмыртқаларында, пияз тамырларының жасушаларында, тышқанның эпидермисінде) митозға қажет энергия трикарбон циклындағы глюкозаның аэробты тотығуынан пайда болады, ал басқа жасушаларда (бақаның жұмыртқа жасушаларында және басқаларында) энергия гликолиз жолымен бөлінеді. Осыдан кейін жасушаның митоздық бөлінуі басталады. Митоз кезінде жасушада синтез процесі тоқтайды. Митозға жасушаның барлық құрылымы толықтай қатысады. Өзгерістер ядрода ғана жүріп қоймайды, сонымен бірге цитоплазмада да жүреді. Жасушаның бөліну процесі ядроның бөлінуінен немесе кариокинез және цитоплазманың бөлінуінен немесе цитокинезден тұрады. Бұл екі құбылыс бір-бірімен тығыз байланысты.

Интерфаза митозға қарағанда бірнеше есе ұзақ созылады. Жасушалық циклдің ұзақтығы, сол сияқты оның жеке кезеңдерінің ұзақтығына әр түрлі организмдерде ғана емес, бір организмнің түрлі органдарының өзінде де түрліше болады. Бірақ та бір органның жасушаларында бұл өлшем біршама тұрақты келеді.

Митоз (грекше mitos – жіп), кариокинез (грекше karyon – ядро, kinesis – қозғалыс) немесе тікелей емес бөліну жасушалар бөлінуінің кең тараған тәсілі. Жасушалардың митоздық бөлінуі жөнінде көптеген жұмыстар жарияланды. Митоз процесін төрт кезеңге бөліп қарастырады: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза (грекше protos – алғашқы, phases – құбылыс) хромосомалардың конденсациялануы мен митоздық аппараттың қалыптасу кезеңі деп қарасты-рады. Профазаның бастапқы кезінде ядрода жіңішке жіптер – профазалық хромосомалар байқала бастайды. Бұл хромосомалардың конденсациялану процесінің салдары. Осы кезенде әрбір хромосома бір-біріне жанасқан екі ширатылған жіптерден – хроматидтерден тұрады. Профазаның барысында хромосомалар қысқарып жуандайды. Профазаның тығыз шумақ және босаң шумақ кезендерін ажыратуға болады. Хромосомалардың конденсациялануы-мен катар ядрошықтың жойылуы жүреді. Профазаның орта кезінде ядро қабықшасы жойыла бастайды: ядролық поралар жойылады, қабықша алдымен үзінділерге, кейін ұсақ мембраналық көпіршіктерге бөлінеді. Осы кезде белоктың синтезіне байланысты құрылымдар да өзгереді. Гранулалық эндоплазмалық тордың саны азая бастайды, ол қысқа цистерналар мен вакуольдерге бөлінеді. Центриольдар жасушаның қарама-қарсы полюстарына ажырайды, ал олардың арасында цитоплазмадан центриольдармен қосылып жасушаның митоздық аппаратын құрайтын ахроматин ұршығының жіптері пайда болады. Профазадағы ұршықтың түзілуі түрлі жолмен жүруі мүмкін. Бір жағдайда ядроның бір жанында жататын центриольдарға жақын жерден басталатын орталық ұршық деп аталатын ұршық дамиды. Центриольдардың әрқайсысы жұлдыз түріне ие болады. Екі жұлдыздың арасында сәуле сияқты таралған жіңішке жіптер шоғыры – ұршық орналасқан. Центриольдар жұлдыздармен бірге қарама-қарсы полюстерге ажырайды. Ұршық түзілуінің екінші варианты метафазалық ұршық. Мұнда центриольдар бөліну басталғанға дейін полюстарға ажырайды да ұршық метафаза стадиясында қалыптасады. Протофаза ядро кабықшасының ыдырауымен және карио-плазма мен цитоплазманың араласуымен аяқталады.

Метафазада (грекше meta – кейін, phases – құбылыс) бөліну ұршығы толықтай қалыптасады. Аппараттың негізгі компоненті – белоктар. Сонымен бірге РНК, полисахаридтер мен липидтер және фермент АТФ-аза болады. Митоздық аппараттың белоктарыңда S/Н тобы көп болады. Хромосомалар ұршықтың экваторлық (метафазалық) пластинкасына жиналып экваторлық пластинка немесе аналық жұлдызды құрайды. Осы кезде әрбір хромосома екі хроматидадан тұратыны айқын көрінеді. Ертелеу метафазаны прометафаза немесе метакинез деп атайды. Кешеуілдеген метафазада хромосомалардың қозғалысы тоқтап бір жазықтыққа орналасады. Өсімдіктер жасушасында хромосомалар тәртіпсіз орналасады. Ұршықтың ахроматин фигурасының құрамына жасушалық орталықтар (центриольдар мен жұлдыздар) кіретін метафазаны астралық немесе амфиастралық деп атайды. Әдетте жануарлар мен кейбір төменгі сатыдағы өсімдіктер жасушасында кездеседі. Жасушалық орталығы жоқ митоздарды анастралық деп атайды. Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен кейбір омыртқасыз жануарларға тән. Метафаза кезеңінде хромосомалар центромералар арқылы ұршықтың жіптерімен байланысады. Хромосомаларға бекитін ұршықтың жіптерін хромосомалық жіптер дейді, ал хромосомаларға соқпастан полюстан полюсқа тартылатын жіптерді үздіксіз жіптер деп атайды. Ұршықтың жіптері тубулиндерден және басқа белоктар-дан тұратын микротүтікшелерден түзілген.

Метафазаға тән күштердің тепе-тендігі центромералардың бөлінер кезінде бұзылады. Бұл процесс барлық хромосомаларда бір мезгілде жүреді. Жаңадан пайда болған центромералар ажырайды, хроматидалар бөлініп полюстарға қарап ажырайды. Осы құбылыстармен анафаза кезеңі басталады. Хромосомалардың қозғалу жылдамдығы біркелкі болады, минутына 0,2-5 мкм жетуі мүмкін.

Митоздың анафазасындағы жаңа хромосомалардың ажырауы ұршық жіптерінің бір-біріне байланысты қозғалысымен қамтамасыз етіледі деп есептейді. Митоздық аппараттың жіптерінің жиырылуы АТФ-тың қатысымен жүреді. Электрондық микроскопиялық зерттеулер жіптердің екі типінің арасында көлденең көпірлер болатынын көрсетті. Жас хромосомалар деп аталатын хроматидалар бірте-бірте қысқарып ажырайды. Анафазаның екінші жартысында ұршық өзгереді. Хромосомалардың екі тобының арасындағы участік арқылы өтетін оның жіптері ұзарып зоналар аралық жіптерді құрайды. Анафаза митоздың ең қысқа кезеңі. Сонымен анафазада көптеген құбылыстар жүреді. Бұлардың бастылары хромосомалардың ұқсас жиынтық-тарының топтануы мен олардың жасушаның қарама-қарсы ұштарына тасымалдануы.

Хромосомалардың қозғалысы екі процестен тұрады: полюстарға қарап олардың қозғалуы мен полюстардың өздерінің қосымша ажырауынан. Өсімдіктерде хромосомалардың ажырауы олардың ұршықтың полярлы зоналарына жақындауының есебінен жүреді.

Митоздың соңғы кезеңі телофаза (грекше telos – соңы) хромосомалар-дың полюстарңа жиналуымен басталады. Кейінірек ядролардың қайтадан құрылу процесі жүреді. Хромосомалар босаңси бастайды, хромонемалар жазылады, осымен бір мезгілде жаңа ядролардың қабықшалары қалпына келеді. Ақырында ядрошықты ұйымдастырушының аймағынан ядрошық түзіледі.

Телофазада митоздық аппараттың бұзылуы басталады және аяқталады. Осы кезде цитокинез немесе цитоплазманың бөлінуі жүреді. Жануарлар мен өсімдіктер жасушаларының цитокинезінің механизмі бірдей емес. Жануарлар жасушаларында ол экваторлық зонасының жіңішкеруінен басталады. Жасуша денесінің ортасынан жіңішкеруі ақырыңда оның екіге бөлінуімен аяқталады. Бұл осында болатын микрофиламенттердің әсерінен болады деп есептейді.

Өсімдік жасушаларында ұршықтың жіптері телофаза кезінде жойыла бастайды, экваторлық пластинка аймағында ғана сақталады. Осы жерде олар жасушаның шеткі жағына қарап ығысады және олардың саны көбейеді де фрагмопласт деп аталатын денешік құрайды. Осы аймаққа микротүтікшелер, рибосомалар, митохондриялар, эндоплазмалық тор және Гольджи аппараты жиналады. Гольджи аппараты сұйыққа толы көптеген ұсақ көпіршіктер құрайды. Көпіршіктер алдымен жасушаның ортасында пайда болады, кейін микротүтікшелердің бағыттауымен қозғалып бір-бірімен қосылып экватор-лық пластинкада орналасқан жасушалық пластинканы құрайды. Көпіршіктер-дің ішіндегі сұйықтан орталық пластинка мен жас жасушалардың қабырға-лары түзіледі, ал олардың мембраналарынан жаңа жасушалық мембраналар пайда болады. Жасушалық пластинка өсіп ақырында аналық жасушаның қабырғасымен қосылып екі жаңа жасушаларды толықтай бөледі. Жаңадан пайда болған жасушалар қабыргасы алғашқы қабырға деп аталды. Кейін олар целлюлозаның және лигнин, суберин сияқты басқа заттардың есебінен қосымша қалыңдап екінші жасушалық қабырғаны құрайды. Жоғары сатыдағы жануарлардың жасушаларында цитокинез сатысында жасуша бетінің белсенді қозғалысы байқалады. Телофаза кезеңінде цитоплазмада басқа да өзгерістер жүреді. Метафаза мен анафазаға тән цитоплазманың тұтқырлығы кемиді; центриольдар белсенділігінен айырылады, ал жұлдыз нашар байқалатын болады. Цитокинез дәуірінде цитоплазмалық компоненттер, атап айтқанда митохондриялар мен Гольджи аппараты жаңа жасушаларға бөлінеді.

Митоздың бірнеше типі бар. Митоздың жабайы типі – плевромитоз. Жабық глевромитозда (жабық деп аталуы хромосомалардың ажырауы ядро қабықшасының зақымдалмауымен жүреді) микротүгікшелерді ұйымдастыру-шы орталық ретінде центриольдар қатыспайды, ядро қабықшасының ішкі бетінде орналасқан басқа құрылымдар қатысады. Бұлар микротүтікшелер тарайтын морфологиясы анық емес центриольдік пластинкалар. Центриоль-дік пластинкалар екеу, ядро қабықшасынан байланысын үзбестен бір-бірінен ажырайды, осының нәтіжесінде хромосомалармен байланысқан екі жарты ұршық пайда болады. Бұл жағдайда митоздық аппараттың түзілуі мен хромосомалардың ажырау процесі ядро қабықшасының астында жүреді. Митоздың мүндай типі қарапайымдар арасында кездеседі, саңырауқұлақ-тарда да кең тараған.

Митоздың тағы бір түрі – ортомитоз. Мұнда микротүтікшелерді ұйым-дастырушы орталық цитоплазмада орналасады және жарты ұршық емес екі полюсті ұршық қалыптасады. Ортомитоздың үш түрі бар: ашық (кәдімгі митоз), жартылай жабық және жабық ортамитоздар. Жартылай жабық ортомитозда цитоплазмада орналасқан микротүтікшелерді ұйымдастырушы орталықтың көмегімен бисимметриялы ұршық түзіледі, ал ядро қабықшасы митоздың басынан аяғына дейін сақталады. Митоздың бүл түрі жасыл балдырларда, грегаринде, қоңыр қызыл балдырларда, кейбір төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда кездеседі.

Жабық ортомитозда ядро қабықшасы толықтай сақталады. Микротүтік-шелер кариолимфада қалыптасады. Митоздың бұл типі инфузориялардың микронуклеустарының бөлінуіне тән, бірақ та басқа карапайымдарда да кездеседі.