Лекция раздел Основы физиологии и биохимии растительной клетки Тема Клеточные структуры и их функции Общая морфология растительной клетки
Клеточная оболочка, ее образование и рост
жүктеу/скачать 151,5 Kb.
|
Физиология клетки2
| 4 Клеточная оболочка, ее образование и рост
Клеточная стенка – плотная полисахаридная оболочка. Изнутри клетки она выстилается плазмалеммой, образуя клеточную оболочку. Клеточная стенка формируется на стадии телофазы во время митоза. Наблюдения над делением клеток показали, что скорость образования оболочки зависит от температуры (например, у спирогиры при 3-4° С образование оболочки заканчивалось через 14 часов, а при 12°С – через 45 минут, у традесканции при 10-11°С – через 2,5 часа, а при 40°С – через 35 минут). В состав клеточной стенки входят: 1) структурные компоненты (целлюлоза у растений, хитин у грибов): 2) компоненты матрикса стенки (гемицеллюлозы, пектин, белки); 3) инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин); 4) вещества, откладывающиеся на поверхности стенки (кутин и воска). Клеточные стенки могут содержать также силикаты и карбонаты кальция. Углеводные компоненты клеточных стенок – целлюлоза, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Целлюлоза и пектиновые вещества адсорбируют воду, обеспечивая оводненность клеточной стенки. Пектиновые вещества, содержащие много карбоксильных групп, связывают ионы двухвалентных металлов, которые способны обмениваться на другие катионы (Н+, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных стенок растений. В состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок – экстенсия (гликопротеин), который по аминокислотному составу сходен с межклеточным белком животных – коллагеном. Основным инкрустирующим веществом клеточной стенки является лигнин – полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов (п-кумарового. кониферилового. синапового). Интенсивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Разрушение и конденсация лигнина в почве – один из факторов образования гумуса. Отложение суберина делает стенки клеток трудно проницаемыми для воды и растворов (например, в эндодерме, перидерме). Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами – кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами стенки (целлюлозой, пектином) и образует кутикулу. Кутикула участвует в регуляции водного режима тканей и защищает клетки от повреждений и проникновения инфекции. Схема образования компонентов клеточной оболочки приведена на рисунке. Клеточную стенку делящихся и растущих растяжением клеток называют первичной. Она в большей своей части состоит из протопектинов, гемицеллюлоз и других полисахаридов; содержание целлюлозы невелико (8-14%). Первичная клеточная стенка довольно эластична, по мере роста клетки растягивается и тоже растет, а потому не препятствует росту клетки. Однако она создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и возникает прочная вторичная клеточная стенка, которая состоит в основном из целлюлозы. В оболочке имеются неутолщенные места – поры (в первичной оболочке они называются норовыми полями), через которые осуществляется связь между соседними клетками (рисунок). Сквозь поровые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы. Это плазмодесмы, которые связывают цитоплазму соседних клеток (рисунок). По ним осуществляется обмен веществами между соседними клетками. Плазмодесмы наряду с элементами проводящей ткани соединяют клетки и ткани организма в единое целое. Обмен веществами и распространение возбуждения позволяют клеткам влиять на развитие и работу друг друга, и каждая ткань влияет на жизнедеятельность всех других тканей. Этим создается координация работы всех частей единого организма – целого растения. Тонкая структура вторичной клеточной стенки. Целлюлозный каркас клеточной стенки представляет собой систему фибрилл, состоящих из молекул целлюлозы (рисунок). Фибриллы можно разделить на несколько классов в зависимости от их размеров. Самые крупные – макрофибриллы – различимы в световой микроскоп. В электронном микроскопе можно видеть, что они состоят из микрофибрилл шириной около 100 А (рисунки). С увеличением разрешающей способности электронных микроскопов выявились еще более мелкие фибриллы, которые были названы субъединицами микрофибрилл. У одних клеток микрофибриллы целлюлозы расположены поперек длины клетки, кольцами; благодаря этому такие клетки могут растягиваться в длину, но не в ширину (например, клетки сосудов стебля). У других нити лежат продольно; клетки с такой оболочкой эластичны при растягивании поперек, но очень жестки на продольное растяжение. У третьих они расположены наискось, образуя спираль (эпидермальные волоски семян хлопчатника, лубяные волокна). Все это напоминает железобетонные конструкции, причем нити целлюлозы играют здесь роль железных прутьев, а пектиновые вещества – роль цемента. Микрофибриллы на электронно-микроскопических препаратах образуют узор, напоминающий тесное переплетение нитей текстильной ткани. Такой вид они приобретают частично вследствие обезвоживания оболочек при подготовке препаратов для микроскопии (рисунок). В клеточных оболочках живых тканей микрофибриллы менее плотно прилегают друг к другу. Клетки, имеющие вторичную оболочку, весьма прочны. Они образуют механические, опорные ткани растения. Иногда вторичная оболочка играет pi роль склада питательных продуктов: образующие ее вещества могут превращаться в другие, более простые, которые расходуются как питание. жүктеу/скачать 151,5 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|