Н. Э. Баумана Кафедра терапии и клинической диагностики с рентгенологией Амиров Д. Р., Тамимдаров Б. Ф., Шагеева А. Р. Учебное пособие
жүктеу/скачать 2,36 Mb. Pdf көрінісі
|
Клиническая гематология животных
| 1.3. Теория гемопоэза
Гемопоэз – многостадийный процесс постоянного образования гемопо- этических клеточных клонов в специализированных органах кроветворения. Это сбалансированная, непрерывно обновляющаяся система, подчиняющаяся строгим механизмам регуляции, направленным на поддержание равновесия между образованием клеток и их разрушением. Отличительной чертой гемопо- эза является разнообразие как видов клеток, их функций, морфологии, продол- жительности жизни, так и места пребывания в организме. В основе современных представлений о кроветворении лежит умеренная унитарная теория. Согласно этой теории, зрелые клетки крови каждого вида происходят из собственной родоначальной клетки, которая, в свою очередь, имеет общего предшественника с родоначальными клетками других видов (см. Приложение 2). Согласно современным представлениям, клетки крови каждого вида про- исходит из полипотентной родоначальной клетки. У всех родоначальных кле- ток есть, в свою очередь, общий предшественник. Если раньше этим предшест- венником признавали гемоцитобласт, развивающийся из ретикулярной клетки, то теперь родоначальными считают специальные клетки, морфологически не- отличимые от зрелых лимфоцитов. Они составляют 1 класс клеток – полипо- тентные клетки – предшественники, или колониеобразующие единицы селезён- ки (КОЕс), стволовые клетки. Стволовые клетки обладают двумя главными свойствами- способностью к дифференциации в различные функциональные клеточные популяции, к самообновлению и самоподдержанию. В настоящее время считают, что после коммитирования (или детермини- рования) стволовых клеток, т.е. дифференциации и потери ими возможности развития в ином («соседнем») направлении, образуются две группы клеток: клетки – предшественники лимфо- и миелопоэза, которые составляют 2 класс клеток. Эти частично детерминированные полипотентные клетки – предшест- венники называются также полустволовыми. После дальнейшей дифференци- ровки образуются клетки 3 класса – унипотентные клетки – предшественники, чувствительные к гуморальным факторам – индукторам кроветворения (эри- тропоэтину, лейкопоэтину т.д.). Они могут трансформироваться только в опре- деленный клеточный вид. Находясь вне митотического цикла (деления), клетки – предшественники всех трёх перечисленных классов представляют собой мел- кие лимфоидные клетки, неотличимые от зрелых лимфоцитов. Среди каждых ста лимфоцитов костного мозга две клетки являются стволовыми. Готовясь к делению, стволовые клетки приобретают морфологические черты, характерные для бластных клеток. В соответствии с современными представлениями их 11 принято называть «недеференцируемые бласты». Это клетки с небольшим ко- личеством беззернистой цитоплазмы, равномерно окрашенным ядром, часто содержащим нуклеолы нежной структуры. Как стволовые кроветворные клет- ки, так и другие клетки – предшественники постоянно интенсивно мигрируют из одних кроветворных органов в другие. Биологический смысл такой рецирку- ляции заключается в постоянном обмене между различными участками крове- творной ткани, что объединяет их в систему. При этом происходит также отбор лучших клеток из своеобразного «обменного котла». 4 класс – морфологически распознаваемые пролиферирующие клетки. К ним относят бласты – родона- чальники специфических видов клеток и другие клеточные элементы, способ- ные к пролиферации (например, для гранулоцитарного ряда это миелобласты, промиелоциты, миелоциты). 5 класс – созревающие клетки, не способные де- литься, но сохранившие способность к созреванию (в уже рассмотренном ряду это метамиелоциты и палочкоядерные гранулоциты). 6 класс – зрелые клетки. Именно они обычно присутствуют в периферической крови. Существенно изменились представления о происхождении и дифферен- цировке лимфоцитов. Были открыты два типа лимфоцитов: обеспечивающие гуморальный иммунитет – В-лимфоциты (от bursa – сумка) и обеспечивающие клеточный иммунитет – Т-лимфоциты (от thymus – вилочковая железа). Клет- ки-предшественники лимфоцитов дифференцируются в костном мозге, после чего поступают в периферические лимфоидные органы. Морфологически раз- личить В- и Т- лимфоциты невозможно. Они дифференцируются по разным иммуноглобулиновым рецепторам и участию в реакциях бласттрансформации. Моноциты, как и все другие клетки крови, образуются из стволовых кле- ток, а не из клеток ретикулоэндотелиальной системы. В то же время моноциты, выходя за пределы сосудистого русла, превращаются в макрофаги, которые об- разуют систему фагоцитирующих мононуклеаров. (СФМ). Лимфоциты перифе- рической крови представляют собой неоднородную популяцию клеток, а состо- ят из Т- и В- лимфоцитов. Процесс гемопоэтического самообновления и дифференцировки стволо- вых клеток невозможен без гемопоэтического микроокружения: стволовые клетки и их потомство должны находиться в непосредственной близости от не гемопоэтических мезенхимных клеток, называемых стромальными. К послед- ним, располагающимся на эндотелиальной поверхности в костномозговой по- лости, относят фибробласты, эндотелиальные клетки, остеобласты, адипоциты. Вышеперечисленные клетки костного мозга образуют так называемое индук- тивное микроокружение, обеспечивающее продукцию эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Гемопоэтические клетки нуждаются в двух тесно связанных между собой элементах – в растворимых гемопоэтических факторах роста и 12 мембраносвязанных молекулах присоединения (прикрепления). Указанные элементы им обеспечивают стромальные клетки. Гемопоэтические факторы роста, или колониестимулирующие, относят к классу гликопротеиновых гормонов, регулирующих деление и дифференциа- цию гемопоэтических клеток, вырабатываются стромальными клетками кост- ного мозга, а также Т-лимфоцитами и моноцитами. В регуляции гемопоэза уча- ствуют также и некоторые ингибирующие факторы. жүктеу/скачать 2,36 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|