Эпидермис (надкожица) - наружный многослойный отдел кожи, в котором в зависимости от стадии дифференцировки клеток различают 5 слоев, различающихся количеством и формой клеток, а также функциональной характеристикой. Основой эпидермиса является базальный, или зародышевый, слой (stratum germinativum), за ним идет слой шиповатых клеток (stratum spinosum), слой зернистых клеток (stratum granulosum), блестящий (str. lucidum) и роговой (str. corneum) слои.
Непосредственно на границе с дермой находится однорядный базальный (зародышевый) слой призматических цилиндрических клеток, который располагается на базальной мембране. Базальная мембрана образуется за счет корнеподобных отростков нижней поверхности этих клеток. Она осуществляет прочную связь эпидермиса с дермой.
Кератиноциты базального слоя функционально находятся в состоянии митотического процесса, поэтому в цитоплазме их клеток много ДНК- и РНК-содержащих структур, рибосом и митохондрий. Митотическая активность кератиноцитов базального слоя обеспечивает формирование вышележащих структур эпидермиса. Среди клеток базального слоя располагаются меланоциты, образующие пигмент меланин, белые отростчатые эпидермоциты (клетки Лангерганса) и осязательные клетки (клетки Меркеля). Клетки Лангерганса имеют на поверхности НLA-Dr-молекулы, принимающие участие в начальных фазах иммунного ответа. В их цитоплазме выявляются ферменты аденозинтрифосфатаза, щелочная и кислая фосфатаза, холинэстераза. В цитоплазме, кроме митохондрий, есть комплекс Гольджи, рибосомы, вакуоли.
Над базальным слоем располагается слой шиповатых эпидермоцитов, состоящий из 3-8 рядов клеток с множеством цитоплазматических выростов. Наиболее плотными межклеточными контактами являются десмосомы (desmos - соединение, soma - тело), в которых две клетки соединены плотной связью и скреплены пучками поперечно идущих волокон, глубоко проникающих в их цитоплазму. Эти волокна носят название тонофиламентов (греч. tonos - натяжение). Тонофиламенты складываются в пучки (тонофибриллы) и заканчиваются в зоне десмосом. Цитоплазматические выросты обеспечивают соединение клеток с образованием между ними сети каналов, по которым циркулирует межклеточная жидкость.
Десмосомы и тонофибриллы образуют внутренний опорный каркас клеток, защищающий их от механических повреждений. В шиповатом слое, как и в базальном, располагаются белые отростчатые эпидермоциты, осуществляющие вместе с кератиноцитами эпидермиса защитную иммунную функцию.
Клетки шиповатого слоя содержат в цитоплазме кератиносомы или тельца Одланда, в которых выявлена активность ферментов: кислой фосфатазы, нуклеозидфосфатазы, эстеразы, что приближает их к лизосомам.
Следующий за шиповатым зернистый слой состоит из 1-3 рядов клеток, а на подошвах и ладонях этот слой представлен 3-4 рядами клеток. При этом клетки, находящиеся ближе к поверхности кожи, приобретают ромбовидную уплощенную форму, а клетки, прилегающие к шиповатому слою, имеют цилиндрическую и кубическую конфигурацию. В ядрах кератиноцитов резко уменьшается количество ДНК- и РНК-содержащих структур, а в цитоплазме образуются включения - зерна кератогиалина, представляющие собой тонофибриллярно-кератогиалиновые комплексы, формирующиеся за счет продуктов дезинтеграции ядра, митохондрий, рибосом и других органоидов клетки. Из-за присутствия в клетках зернистого слоя образований тонофибриллярно-кератогиалиновых структур этот слой часто называется кератогиалиновым.
Продукция кератогиалина в протоплазме клеток зернистого слоя снижает секрецию эпидермального фактора роста, ведет к накоплению полипептидов, кейлонов, тормозящих митотическое деление. У детей до 5 лет клетки зернистого слоя более сочные, менее уплощенные, а их ядра не утрачивают способность к митотической активности. Митоти-ческое деление в клетках базального, шиповатого и зернистого слоев часто позволяет их объединять в один ростковый слой эпидермиса (мальпигиев слой).
Элеидиновый блестящий слой хорошо контурируется в местах с наиболее развитым эпидермисом (ладони и подошвы). На остальных участках кожного покрова этот слой едва заметен в виде 1-2 рядов гомогенных блестящих плоских клеток с плохо различимыми границами. Образование кератина из элеидина завершается созреванием кератиноцитов и их превращением в роговой слой эпидермиса. Роговой слой наиболее мощный, он состоит из множества черепицеобразных безъядерных пластинок, плотно прилегающих друг к другу из-за взаимопроникающих выростов клеточных оболочек и ороговевших десмосом. Поверхностные клетки рогового слоя постоянно отторгаются в результате десквамации рогового покрова (физиологическое шелушение).
Толщина рогового слоя неравномерна. На ладонях и подошвах он выражен хорошо (физиологический гиперкератоз), а в области век, на коже лица, половых органов, особенно у детей, едва определяется. Поверхностный слой роговых клеток постоянно слущивается и пополняется в результате непрерывного митотического деления клеток росткового слоя эпидермиса, а также синтеза в эпидермисе кератина за счет переаминирования белковой субстанции кератиноцитов с потерей воды и замещением атомов азота атомами серы. Внешний роговой слой неоднороден вследствие постоянно отторгающихся ороговевших клеток. Переход клеток из базального до зернистого слоя в норме занимает от 26 до 42 дней, через роговой - 14 дней, а полный цикл смены всего эпидермиса составляет 59-65 дней.
Кроме синтеза белка, эпидермис выполняет пигментообразовательную, защитную и иммунологическую функции. Пигментосинтезирующая активность эпидермиса обусловлена меланоцитами, происходящими из нервного валика и залегающими среди кератиноцитов базального слоя.
Меланоциты, составляющие 10-25% всех клеток базального слоя, имеют светлую окраску и темные ядра. Они синтезируют пигмент меланин, образуют новую популяцию меланосом и по строению подразделяются на активно функционирующие и «истощенные». Меланин накапливается в базальных кератиноцитах над апикальной частью ядра и образует защитный экран от ультрафиолетовых лучей. У лиц с темной кожей меланин проникает в клетки не только базального, но и шиповатого слоя вплоть до зернистого.
Помимо меланоцитов, в эпидермисе располагаются осязательные клетки (рецепторные структуры), происхождение которых точно не установлено, белые отростчатые эпидермоциты. Клетки Лангерганса (популяция дендритных клеток в эпидермисе, проникающая из костного мозга) ответственны за развитие иммунного ответа на локально нанесенный антиген, так как они способны индуцировать антигенспецифическую активацию Т-клеток. Данные о роли эпидермиса как иммунного органа подтверждаются анатомическим, молекулярным и функциональным сходством эпителиальных клеток вилочковой железы и кератиноцитов эпидермиса. Кератиноцитам свойственна секреция медиаторов клеточного иммунитета (лимфокинов), интерлейкинов, активирующих В-лимфоциты в реакции антиген-антитело. По предложению J.B. Sterlein и соавт. (1985) все сосредоточенные в эпидермисе компоненты иммунной системы обозначаются skin associated lymphoid tissue. Авторы доказали, что определенные типы Т-лимфоцитов опосредуются в эпидермисе, который одновременно способен активировать гуморальные и клеточные факторы Т-системы иммунитета.