Өсімдіктер физиологиясы және биохимия непздері

Ғылыми редакциясын басқарған академн Т. Б. ДАРҚАНБАЕВ

АЛМАТЫ “МЕКТЕП” 1982

Биохимия негіздерін қамтитын өсімдіктер физиологиясы жайындағы бұл оқу құралы білімнің осы саласы бойынша қазақ тілінде жазылған тұңғыш еңбек болып саналады. Енбек ауыл шаруашылық жоғары оқу орындары мен техникумдарының студенттеріне, тәжірибе станцияларының қызметкерлеріне және агрономдарға арналған. Оқу құралын сондай-ақ университеттер мен педагогикалық жоғары оқу орындары биология факультеттерінің студенттері де пайдалана алады.

Енбекте өсімдіктер физиологиясы саласындағы әлемдік және советтік ғылымның жаңа жетістіктері ескеріле отырып, өсімдіктер физиологиясынық негізгі проблемалары баяндалған. Бұл оқу құралының негізгі ерекшеліктерінің бірі — мұнда Қазақстан ғалымдарының зерттеу материалдары пайдаланылған, республика егіншілігі үшін бірінші дәрежелі маңызы бар проблемаларға тиісті көңіл бөлінген. Биохимия негіздері өсімдіктердің структурасы мен оларда өтіп жататын физиологиялық процестерді түсінуге қажет болатын мәселелер жөнінде қысқаша мәліметтер беру түрінде баяндалған.

Рецензенттер: биология ғылымдарының докторлары

М. X. Шигаева, И. О. Байтулин, биология ғылымдарының кандидаттары Ж._ Қалекенов, Н. Шоқанов.

Издательство “Мектеп”, 1982.

Бұл оқу құралы контингенті негізінен шалғайдағы аудандардан келген ауыл, село жастарынан тұратын ауыл шаруашылық жоғары оқу орындарының студенттеріне арналған. Олар көп жағдайда сабақты орыс тілінде оқудан бірқатар қиындықтар көреді. Арнаулы терминологияның көптігі де олар үшін едәуір қиыншылықтар туғызады. Сондықтан да ауыл шаруашылық жоғары оқу

орындарына арнап қазақ тілінде құрал жазу студенттерге бірінші және екінші оқу жылдарында биохимия негіздерін қамтитын өсімдіктер физиологиясы сияқты ғылымның күрделі саласынан білім беруді мақсат етті. Оқу құралы сондай-ақ сырттай оқитын студенттерге, ауыл шарулшылығында еңбек ететін агрономдарға да үлкен көмек көрсетуі тиіс.

Жалпы алғанда, өсімдіктер физиологиясы бойынша жазылған оқулықтар аз. Совет Одағында Б. А. Рубиннің университеттерде,

П. А. Генкельдің педагогикалық жоғары оқу орындарында оқуға арналған оқулықтары шығарылып, кеңінен қолданылып келеді. Ал ауыл шаруашылық жоғары оқу орындарына арналған В. А. Но-виковтың бірден-бір оқулығы 1961 жылы жарияланған болатын. Бұл мезгілден бері өсімдіктер физиологиясында ауыл шаруашылық жоғары оқу орындарының жаңа программасына енгізілген көптеген жаңа, іргелі ашылулар жинақталды. Сондықтан қазіргі кезде осы заманғы білім деңгейіне сай келетін жаңа оқу құралын жасау қажеттігі туды.

Оқу құралының ерекшелігі оның білімнің осы саласы бойынша қазақ тілінде жазылған тұңғыш еңбек екендігінде ғана емес. Оның ерекшелігі сондай-ақ бұл құралда Қазақстан ғалымдарының ғылыми зерттеулерінің нәтижелері де көрініс тапқандығында болмақ. Қазақстан ғалымдарының зерттеулері республиканың табиғат-климат жағдайларына байланысты жүргізілді.

Академик Т. Б. Дарқанбаев бастаған биохимиктер тобының Қазақстан бидайларының биохимиялық қасиеттерін анықтау

жөніндегі зерттеулері осындай еңбектердің қатарына жатады.

Қазақ ССР Ғылым академиясының корреспондент мүшесі, биология ғылымдарынын, докторы Ф. А. Полымбетованың басшылығымен көптеген жылдар бойы тың, жерлерді игеру аймағында жаздық би-дайдық құрғақшылыққа төзімділігін, биология ғылымдарының докторы, профессор, Қазақ ССР Ғылым академиясының коррес-пондент мүшесі Л. Қ. Қылышевтың басшылығымен өсімдіктердің

3

тұзға төзімділігін; биология ғылымдарының докторы, Қазақ ССР Ғылым академиясының корреспондент мүшесі Л. Г. Добруновтың басшылығымен күріштің минералдық қоректену физиологиясың зерттеу жұмыстары жүргізілді.

Оқу құралын жазу үстінде автор Қазақ ауыл шаруашылығы институтының агрономия профиліндегі төрт факультетінде лекция оқыған өзінң 25 жылдық тәжірибесін пайдаланды. Кітап мате-риалдары СССР Ауыл шаруашылығы министрлігінің жоғары және орта ауыл шаруашылық білім беру жөніндегі Бас басқармасы 1975 жылы бекіткен ауыл шаруашылық жоғары оқу орындарына арналған программаға сәйкес орналастырылды. Ал программаның: а) заттардың синтезделуі, өзгеруі және қозғалуы; б) жемістер мен тұқымдардың пісіп жетілуі сияқты бөлімдері жеке тараулар ретінде бөлінбеген, алайда олар жайындағы қысқаша мәліметтер басқа тарауларда баяндалады. Оқу құралының көлемі көтермгендіктен, бұл бөлімдерді жеке тараулар ретінде баяндауға мүмкіндік болмады.

Осы оқу құралын баспаға дайындау жұмысына қатыса отырып, оны ғылыми тұрғыдан редакциялап, құнды кеңес берген ұстаз, ака-демик Т. Б. Дарқанбаевқа зор ризашылықпен алғыс айтамын. Оқу құралын талқылауға қатысып, қолжазбаның сапасын жақсартуға бағытталған пікір білдірген проф. М. X. Шигаеваға, проф. И. О. Байтулинге, кафедра меңгерушісі, доцент Ж. Қ. Қалекеновқа, биология ғылымдарының кандидаты Н. Шоқановқа шын көңіл-

ден рақмет айтамын.

Сонымен қатар, бұл еңбек қазақ тілінде оқу құралын жазудың алғашқы қадамы екендігін ескере отырып, басқа да мамандардың айтатын пікірлерін автор ризашылықпен қабыл алады.

Автор.

КІРІСПЕ

Өсімдіктер физиологиясы өсімдіктердің тіршілік әрекетінің қо-ректену, тыныс алу, өсіп жетілу, фотосинтез сияқты ішкі процес-терін зерттейді.

Өсімдік өзінің қызметін біртұтас организм ретінде жүзеге асы-рады, өйткені онда өтетін ішкі процестердің барлығы да бір-біріне тәуелді және өзара байланысты. Мәселен, клетканың су алмасу процесінің дәрежесі фотосинтез барысына, тыныс алу қарқынына, органикалық заттардың синтезіне немесе гидролизіне және т. б. әсер етеді. Тыныс алу процесі белоктардың синтезі және углеводтар мен майлардың алмасуына қажетті энергия мен аралық заттарды жеткізіп отырады. Сондықтан белгілі бір органның атқаратын қызметінің өзгеріске ұшырауы бүкіл организмде өзгеріс туғызады.

Өсімдік қоршаған ортамен тығыз байланысты, ол қоршаған ортадан қорек, энергия алады және өзі де осы ортаның бір бөлігі болып табылады. Тұтасымен алғанда белгілі бір физиологиялық процестерге ықпал жасай отырып, сыртқы орта жағдайлары

өсімдіктердің бойында осы ортаға тән көптеген бейімділіктерді туғызады, бұл тұрғыдан алғанда өсімдік қоршаған ортаның өнімі бо- лып табылады.

Организмде өтетін физиологиялық процестердің бағыты мен активтілігі қоршаған орта әсеріне ғана емес, сондай-ақ өсімдіктің жасына, оның өсіп жетілуіне, тұқым қуалаушылық қасиеттеріне де байланысты. Организмнің генетикалық ерекшеліктерінің өте зор маңызы бар. Организмнің жас кезінде тканьдердің суды сақтау қабілеті айтарлықтай жоғары болады, өсімдіктің жасы артқан сайын бұл қабілет кеми береді. Қант қызылшасы өзінің тамырына негізінен қант жинаса, бұршақ тұқымдас өсімдіктер белок жинайды, ал

темекі жапырақтарында никотин синтезделеді және т. с. с. Басқаша айтқанда, физиологиялық және биохимиялық процестер онтогенез бен филогенезге де байланысты деп айта аламыз.

Физиологиялық процестерді зерттеуге кірісе отырып, олардың барысы тұқым қуалаушылық негізімен, организмнің жасы мен өсіп жетілуіне байланысты екендігін ескеру қажет. Өсімдіктер тіршлігін осы тұрғыдан зерттеп білу ғана диалектикалық материализм принциптеріне сай келеді.

Өсімдіктер физиологиясын шартты түрде жалпы теориялық физиология және жеке, қолданбалы физиология деп белуге болады. 5

Жалпы теориялық физиология барлық өсімдіктерге қатысты ортақ мәселелерді, ал қолданбалы физиология өсімдіктердің жекелеген түрлерінің, мәдени сорттарының ерекшеліктерін зерттейді. Жеке, қолданбалы физиология тікелей көптеген агрономиялық ғылымдармен байланысты. Ол егіншілік пен агрохимияның, өсімдіктер шаруашылығының, өсімдік селекциясы мен генетикасының ғылыми негізі болып табылады. Өсімдік агрономиялық ғылымның зерттейтін объектісі болғандықтан,

бұл ғылымның міндетін өсімдік физиологиясын білу негізінде шешуге болады.

Ауыл шаруашылық дақылдарын өсіру, оларды суару, тыңайтқыш енгізу, топырақты өңдеу жұмыстары өсімдіктердің физиологиялық талаптарын ескере отырып жүргізілуі тиіс.

Қолданбалы физиология айтарлықтай табыстарға жетіп отыр. Қазіргі кезде аса маңызды ауыл шаруашылық дақылдары — би-дайдың, қант қызылшасының, картоп пен мақтаның және т. б. физиологиясы жақсы зерттелген.

Жалпы физиология да көптеген жетістіктерге ие болып отыр. Ол ғылым ретінде ботаниканың негізінде пайда болды. Жалпы физиологияның тарихы оның дамуының біркелкі болмағандығын көрсетеді, ол әр дәуірдегі үстем болып келген көзқарастардың алмасып отырғандығын бейнелейді. Өсімдіктер физиологиясы

алғашында өсімдіктердің қоректенуі жөніндегі ғылым ретінде өмірге келді. XVII—XVIII ғасырда ғалымдар өсімдіктің қоректенуіндегі топырақтың атқаратын ролін көрсетті.

XIX ғасырдың 40-жылдарында Ю. Либихтың өсімдіктердің минералдық қоректену теориясы пайда болды. Ю. Либих теориясы білімді онан әрі дамытып, прогресшіл маңызға ие болды.

Өсімдіктердің азоттық қоректенуі жөніндегі мәселеде Ж. Бус-сенгоның, Д. Н. Прянишниковтың зерттеулері үлкен роль атқарды. Аса көрнекті совет ғалымы Д. Н. Прянишников өсімдіктерде азоттың өзгеріске ұшырауын, нитрат және аммоний тұздарының қажеттілігі мен аммиактың ролін керсетті.

Ағылшын физигі Пристлидің жүргізген тәжірибелері фотосин-тезді анықтауға мүмкіндік берді. Тек жарық бар жерде және

жасыл есімдіктер ғана ауаны “жақсартатындын”, яғни олар көмір қышқыл газын сіңіріп, оттегін бөліп шығаратындығын 1779 жылы Ингенгауз дәлелдеді.

Фотосинтезді зерттеуде Қ. А. Тимирязевтің сіңірген еңбегі ерекше зор. Ол фотосинтез процесінде энергияның сақталу заңы-ның жүзеге асатындығын дәлелдеп, фотосинтез процесіне қатыса-тын спектр бөліктерін анықтады және фотосинтез химизмінің теориясын жасап шығарды.

Фотосинтез дегеніміз, кең көлемде алғанда, табиғатта анорга-никалық заттардан органикалық заттардың синтезделуін қамта-масыз ететін негізгі, басты физиологиялық процесс болып табыла-ды. Оны зерттеуге орыс ғалымдары М. С. Цвет, К. А. Тимирязев, соңғы жылдары академик А. Л. Курсанов, хлорофилдің электрон қабылдау реакциясын зерттеген А. А. Красновский, судың

фотолиз реакциясын анықтаған А. П. Виноградов пен Р. В. Тейс, фотосинтездің фотофизикалық құбылыстарын зерттеген академик

6

А. Н. Терениң хлоропластарды зерттеген Т. Н. Годнев, фотосинтездің егін шығымдылығымен байланысын анықтаған

Тыныс алу процесін зерттеуде орыс ғалымдарының еңбектері шешуші роль атқарды. Академик А. Н. Бахтың биологиялық тотығу теориясы тыныс алу процесін тұңғыш рет материалистік тұрғыдан түсіндірді. Бұл мәселені одан әрі зерттеу жүмысы акдемиктер В. И. Палладин мен С. П. Қостычев еңбектерінде өз жалғасын тапты. Костычев тыныс алу мен ашу процесінің генетикалық байланыс теориясын ашты.

Соңғы жылдары өсімдіктер физиологиясының табыстары ең алдымен физика мен химия саласындағы жаңалықтарға байланысты болды. Бұл ғылымдардың жетістіктері физиологиялық процестерді молекулалық деңгейде зерттеп білуге жәрдемдесетін методтарды жасап шығаруға мүмкіндік берді, өйткені, сайып келгенде физиологиялық процестерді негізінде биохимиялық реакциялар жатады, ал организмді құратын заттардың қасиеттері олардың физикалық структурасына байланысты. Химия мен физиканың физиологияға енуі ғылымның жаңа салалары — биохимия мен биофизиканың пайда болуына мүмкіндік туғызды.

Биохимия организмдердің химиялық құрамын және

организмнің тіршілік әрекеті барысында бұл құрамның химиялық өзгеріске ұшырау процестерін зерттейді. Ал биофизика

тірі организмдердің физикалық қасиеттерін, тіршілік процестерінің негізінде жатқан физикалық құбылыстар мен заңдылықтарды зерттейтін ғылым.

Алайда тіршілік әрекетінің күрделілігі соншама, біз олардың бір бөлігін ғана физикалық және химиялық жолмен зерттей аламыз. “Табиғат диалектикасы” атты енбегінде Ф. Энгельс тіршілікті тек қана қозғалыстың физикалық және химиялық формалары негізінде толық түсіндіруге болмайтын, материя қозғалысының ең жоғары формасы ретінде қарастыру керек деп жазды. Сонымен қатар ол “организм дегеніміз, сәз жоқ, бір өзі механиканы, физика мен химияны біртұтас етіп байланыстырып тұрған ең жоғары бірлік” деп көрсетті.

7

1 - т а р а у. ӨСІМДІК КЛЕТКАСЫНЫҢ

Өсімдік клеткасының химиялық құрамы аса бай және алуан түрлі. Онда көптеген реакцияларға қатысатын және жинала келе метаболизм түзетін әр түрлі заттар бар. Мұндай алмасу нәтиже-сінде заттар үздіксіз өзгеріп, ыдырайды және жаңа заттар түзіледі. Алмасу реакциялары белгілі бір қатаң тәртіппен өтеді және ферменттердің әсерімен реттеліп отырады. Тірі клеткада болатыи ерекше жағдайлардың арқасында реакциялар жоғары

жылдамдықпен өтеді. Клетканың немесе протопластың химиялық құрамына талдау жасағанда, біріншіден, заттардың аса көптігі мен алуан түрлілігіне, екіншіден, талдау барысында тірі клеткаға тән емес заттардың пайда болуына байланысты көптеген қиындықтар туады.

Өсімдік клеткасының элементтік құрамы айтарлықтай дәл анықталды. Өсімдік органдарынан 74-тен астам әр түрлі элемент-тер, яғни топырақта кездесетін элементтердің барлығы дерлік та-былған. Академик В. И. Вернадский жер қыртысындағы элемент-тердің барлығы да (тіпті сирек кездесетін элементтер де) өсімдік-терде белгілі бір мөлшерде кездеседі деп санайды. Алайда оның негізгі бөлігін элементтердің азғана мөлшері құрайды. Оның ішінде көміртегінің үлесіне өсімдіктің құрғақ затының 45, оттегінің үлесіне — 42, сутегінің үлесіне — 6,5, азоттың үлесіне—1,5 проценті

келеді. Протопластың құрамына жасалған анализ оның негізін белоктар, углеводтар, майлар, әр түрлі азотты заттар мен нуклеин қышқылдары және тағы басқа заттар құрайтынын көрсетті.

Бұл заттардың молекулаларының структурасы, физикалық-химиялық қасиеттері және олардың тірі клеткадағы атқаратын физиологиялық ролі жөнінде қысқаша мәліметтерге тоқталайық.

Тірі организмдердің негізгі құрылыс материалы ретіндегі бе-локтардың ерекше маңызды ролін кезінде Энгельс былай деп атап көрсеткен болатын: “Тіршілік дегеніміз белокты денелердің тір-шілік ету әдісі”.

8

Белок — организмдегі заттардың ішіндегі ең күрделісі. Сонымен қатар оның элементтік құрамы айтарлықтай қарапайым келеді. Онда 51—53% көміртегі, 16—18% азот, 7% сутегі, 21—23% оттегі, 0,7—1,3% күкірт болады. Кейбір белоктарда бүған қосымша фосфор да кездеседі. Үрме бұршақ соя, күнбағыстың тұқымында көптеген мөлшерде белок болады. Бұл өсімдіктер тұқымының үгілген массасын сумен, тұзды, спиртті және әлсіз сілтілі ерітінділермен тұндыру жолымен олардан белокты бөліп алуға болады.

жиырылады, тұздардың әсерінен тұнба түзеді, өзіне тән ксантопротеин, биурет, Миллон және Адамкевич реакцияларын береді. Күшті қышқылдармен және сілтілермен бірге қайнатқан кезде, сондай-ақ ферменттердің әсерімен белок амин қышқылдарының қоспасына ыдырайды.

тілік.

Сөйтіп, амин қышқылы ортадағы реакцияға байланысты бірде қышқыл, бірде сілті ретінде қызмет атқарып, амфолиттік қасиет көрсетеді.

Мұның біріншісі L-қатарына, екіншісі D-қатарына жатады. Оның D немесе L-қатарына жататындығы D -глицерин альдегидімен салыстыру арқылы анықталады. Айналу бағыты плюс немесе минус таңбаларымен белгіленеді. Белоктың құрамына кіретін барлық “натуралды” амин қышқылдары L -формалар болып табылады. Амин қышқылдарының оптикалық активтілігі және олардың амфо-литтік қасиеттерінің зор биологиялық маңызы бар.

Өсімдіктер клеткаларынан 150-ден астам амин қышқылдары табылады. Олардың көбісі фотосинтез кезінде немесе топырақтан азотты қабылдау кезінде, жалпы метаболизм процестерінде түзі-леді. Адам организміне қажетті амин қышқылдары азықпен бірге қабылданады. Олардың ішінде валин, лейцин, изолейцин, метио-нин, треонин, фенилаланин, лизин және триптофан ерекше қажет. Азық-түліктің құрамында осы амин қышқылдарының болуы азық түліктің қоректік құндылығын арттыра түседі. Олар міндетті түрде қабылданатын амин қышқылдары деп аталады. Төменде кейбір кең таралған амин қышқылдарына сипаттама берілген.

L -аланин көптеген метаболизм реакцияларына қатысып, угле-водтар, майлар, белоктар алмасуында аралық зат ретінде роль атқарады. Бұл топырақтан азотты сіңіру кезінде өсімдіктің тамы-рында синтезделетін алғашқы амин қышқылдарының бірі. Оның формуласы:

L -серин, L -цистеин және басқа амин қышқылдарының құра-мында SН, ОН топтары бар. Сол себептен олар белоктың құрамына кіре отырып, оның реакциялық активтілігін күшейтеді.

L -цистеин барлық белоктардың құрамына кіреді. L -цистеиннің

арасында дисульфидтік байланыс түзіліп цистеин цистинге айна-лады. Цистиннің формуласы:

Сонымен қатар бұл реакцияда сутегінің екі атомы бөлініп шы-ғады. Сондықтан цистеиннің цистинге, цистиннің цистеинге айна-луы тотығу-тотықсыздану реакциясы болып табылады. Дисульфид-тік байланыс түзуінің арқасында цистеин белок молекуласында зор структура түзушілік роль атқарады.

Өсімдіктер клеткасында осы амин қышқылдары тағы бір амин тобын қосып алуға және сөйтіп аспарагин, глютамин деп аталатын екі амид түзуге қабілетті. Амид синтездеу реакциялары бірнеше ферменттердің жәрдемімен етеді.

Амид түзу арқасында осы екі амин қышқылы клеткадағы азотты жинақтап, сақтап,ретті жұмсалуына себепші болатындығын атақты совет ғалымы Д. Н. Прянишников көрсетті.

L -триптофан жануарлар организмінде синтезделмейді, ол міндетті түрде қабылданатын амин қышқылы болып саналады. Одан витамині түзілетіндіктен, оның зат алмасуында зор маңызы бар.

Жүгері дәнінен алынған зеин деп аталатын белоктың құрамында триптофан мен лизин болмайды. Міндетті түрде қабылданатын осы екі амин қышқылының болмауы жүгерінің қоректік және азықтық құндылығын кемітеді.

Өсімдіктерде көп таралған немесе зат алмасуында белгілі бір роль атқаратын амин қышқылдарына қысқаша алғанда осылайша сипаттама беруге болады. Олардан басқа бос түрде немесе белок-тың құрамына кіретін көптеген амин қышқылдары да бар. Қазіргі кезде 150-ден астам амин қышқылдары белгілі, алайда олардың 20—22-сі ғана белоктардың құрамына кіреді.