Өсімдіктер физиологиясы пәнінен электронды оқулық мазмұНЫ

III. Екінші рет субстраттық фосфорлану. Бұл соңғы кезеңде 3-фосфоглицерин қышқылынан фосфоглицеромутаза ферментінін әсерінен 2-фосфоглицерин қышқылы (ФГҚ) түзіледі:

Бұдан соң енолаза ферменті 2-фосфоглицерин қышқылынан судың бөлінуін катализдеп, нәтижесінде фосфоенолпируват молекуласы қалыптасады. Осы молекулада энергияның ауысуына байланысты макроэргты фосфаттық байланыс пайда болады. Содан кейін фосфат пируваткиназаның қатысуымен АДФ-қа ауысып АТФ молекуласы түзіледі де, енолпируват болса өздігінен гликолиздің соңғы өнімі — пирожүзім қышқылына айналады:

Пирожүзім қышқылы глюкозаның анаэробты ыдырауының соңғы өнімі болып табылады. Ол тыныс алу, гликолиз және ашу процестерінің барлық түрлері үшін ортақ болып есептеледі.

Ортада оттегінің болу-болмауына байланысты пирожүзім қышқылы әр түрлі бағытта өзгеруі мүмкін.

2.2. Ди- және трикарбон қышкмлдар циклі

(Лимон қышқылы немесе Кребс циклі)

Гликолиз процесінің соңғы өнімі — пирожүзім қышқылы аэробтық жағдайда митохондрияларға ауысып, толығынан СО2 мен Н2О дейін ыдырайды. Ағылшын биохимигі Г.Кребстің ұйғаруынша, бұл тотығу процесі, біріншіден, ди- және трикарбон қышқылдары пайда болу арқылы жүзеге асады. Сондықтан оны ди- және трикарбонды қышқылдар, немесе нәтижесінде көмірсулар, майлар және белоктардың тотығуы аяқталатын Кребс циклі деп атайды. Пирожүзім қышқылының біртіндеп тотығу процесінде алуан түрлі аралық төрт немесе, алты көміртекті органикалық қышқылдар лайда болады. Түрліше реакциялар нәтижесінде бөлінген энергия көптеген АТФ молекулаларының синтезделуіне пайдаланылады. Пирожүзім қышқылының тотығу жолдарын екі сатыға бөлуге болады: 1) оның карбоксилсізденіп тотығу нәтижесінде ацетил КоА-ның пайда болуы;                   2) ацетил КоА қалдығының трикарбонды қышқылдар циклінде тотығуы.

Пирожүзім қышқылының тотыға карбоксилсізденуі пируватдегидрогеназалық кешенмен (комплекс) катализденеді. Бұл өте көп сатылы, күрделі процесі.

Сонымен Кребс циклінін бір айналымында пирожүзім қышқылының тотығуынан СО2—нің үш молекуласы бөлініп, үш молекула су еніп қатысады және сутегінің бес жұп атомы бөлініп шығады.

Кребс циклі (Т.Гудвин, Э.Мерсер, 1986).

Жоғарыда көрсетілгендей Кребс циклі алдымен хайуанаттар организмінде ашылған болатын. Оның өсімдіктерде болатындығын ең бірінші дәлелдеген ағылшын зерттеушісі А.Либнелл (1939) болды. Өсімдік клеткаларында циклде келтірілген барлық органикалық қышқылдар кездеседі. Осы реакцияларды катализдейтін барлық ферменттер де табылды. Кребс циклі ферменттерінің басым көпшілігі - митохондрия матриксінде, аконитаза мен сукцинатдегидрогеназа ферменттері - митохондрияның ішкі мембранасында орналасқан.

Ди- және трикарбонды қышқылдар циклінің энергетикалық маңызы.

Организмдегі жалпы зат алмасу процесінде Кребс циклінің маңызы өте үлкен. Ол көмірсулармен қатар белоктардың, май тектес және көптеген басқа қосындылардың тотығуының ең соңғы сатысы болып есептеледі. Цикл реакцияларының барысында тотығатын заттардағы энергияның негізгі мөлшері бөлініп, босқа кетпестен, қайтадан өзгеріп, өте мол энергиялы АТФ молекуласындағы фосфаттық байланыстарда сақталады.

Цикл реакцияларында 5 жұп сутек атомдары бөлінеді, үш рет НАД, бір рет НАДФ және ФАД молекулаларының тотықсызданғанын байқадық. Олар митохондриядағы электрон тасымалдаушы тізбек арқылы біртіндеп тотығып, электрондар мен протондарын басқа акцепторларға ауыстырады. Осындай реакциялардың нәтижесінде бөлінген энергия АТФ синтезіне жұмсалады. НАДН (НАДФН) бір молекуласы тотыққанда АТФ-тың үш молекуласы, ФАДН2 тотыққанда екі АТФ түзіледі. Сонымен пирожүзім қышқылы толық тотыққанда АТФ-тың 14 молекуласы пайда болады. Одан басқа АТФ-тың бір молекуласы (5-реакция) субстраттық фосфорлану нәтижесінде (ГДФ→ГТФ→АТФ) түзіледі. Демек барлығы 15 молекула АТФ тү-зілді. Ал енді гликолиз нәтижесінде глюкозаның бір молекуласынан пирожүзім қышқылының екі молекуласы шығатындығы белгілі. Олай болса олардың тотығу нәтижесінде АТФ-тың 30 молекуласы түзіледі.

Тотығудың пентозофосфаттық жолы

Тыныс алудың бұл жолы 1935-1958 ж.ж. О.Варбург, Ф.Дик­кенс, В.А.Энгелгардт және Ф.Липмандардың зерттеулері нәтижесінде ашылды. Пентозофосфаттық тотығу процесі клетканың ерігіш бөлігінде, сондай-ақ пропластидтер мен хлоропластарда орын алады. Бұл процесс синтездік процестері қарқынды жүретін клеткалар мен ұлпаларға көбірек тән деуге болады. Бұнда АТФ тек алғашқы заттың құрылуына, глюкозаның фосфорланып, глюкозо-6-фосфатқа айналуы үшін ғана пайдаланылады. Бұл айналымды (циклді) процестің реакцияларының нәтижесінде АТФ синтезделмейді.

Пентозофосфаттық тотығу реакциялары екі сатыға бөлінеді:                          1) глюкозаның тотығуы; 2) қанттардың өзгеріп, бастапқы субстраттың қайтадан қалыптасуы.

Бірінші сатысы глюкозо-6-фосфаттың 6-фосфоглюкон қышқылының лактонына дейін дегидридтенуінен басталады. Бұл реакция НАДФ-тәуелді глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа ферментімен катализденеді. Одан соң лактон өздігінен немесе глюконолактаназаның қатысуымен гидролизденіп 6-фосфоглюкон қышқылына айналады. Оның НАДФ- және Мп2+-тәуелді фосфоглюконатдегидрогеназаның қатысуымен тотығып карбоксил-сізденуінен Д-рибулозо-5-фосфат түзіледі. Сонымен, бірінші сатыда глюкозо-6-фосфаттың бір молекуласына есептегенде НАДФН-тың екі молекуласы пайда болады. Пентозофосфаттық циклдің екінші сатысында рибулозо-5-фосфат изомерленіп, Д-рибозо-5-фосфат және Д-ксилулозо-5-фосфатқа айналады. Бұл реакциялар тиісінше изомераза және эпимераза ферменттерінің қатысуымен жүзеге асады. Одан соң рибозо-5-фосфат пен ксилулозо-5-фосфаттың өзара әрекеттесуі нәтижесінде 3-фосфоглицерин альдегиді мен Д-седогептулозо-7-фосфат молекулалары қалыптасады. Бұл қосындылар өз кезегінде трансальдолазаның қатысуымен әрекеттесіп, фруктозо-6-фосфат және Д-эритрозо-4-фосфат түзеді. Д-эритрозо-4-фосфат пен ксилулозо-5-фосфаттан 3-фосфоглицерин альдегиді және фруктозо-6-фосфат пайда болады. Олар кейін гликолиз реакцияларына қатысып, өзгерулері мүмкін.

Пентозофосфаттық тотығу жолы (Т.Гудвин, Э.Мерсер, 1986):

(ПФЦ ферменттері: 1 - Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа; 2 - 6-фос-фоглюконолактоназа; 3 - фосфоглкюконатдегидрогеназа; 4 - рибозофос-фатизомераза; 5 — рибулозофосфат-3-епимераза; 6 және 8 — транскетолаза; 7 — Трансальдолаза; үзік сызықты қоршау ішінде пентозофосфаттық тотығу реакциялары).

1) оның нәтижесінде пайда болған НАДФН биосинтездік процестерде тотықсыздандырғыш ретінде пайдаланылады. Бұл әсіресе фотосинтездік қабілеттілігі жоқ ұлпалар үшін өте қажет. (Мысалы, жіктелген ұлпалар, өнген тұқымдар және қараңғылық-түнгі жағдайда);

3) циклде пайда болған эритрозо-4-фосфат ароматтық сақиналардың бастамасы болып есептелетін шиким қышқылының синтезделуіне қажет.

Көмірсулардың тікелей тотығуы

Тыныс алуға пайдаланатын негізгі қосынды глюкозаның тікелей де, фосфорланбай-ақ тотығу жолы болатындығы байқалды. Тотығудың бұл жолы кейбір бактерияларда, саңырауқұлақтарда және хайуанаттарда, сондай-ақ фотосинтездеуші теңіз балдырларында кездеседі. Бұнда, ең алдымен глюкоза ерекше флавинді фермент — глюкооксидазаның қатысуымен глюкон қышқылына дейін тотығады.

Фермент глюкозаның 1-көміртегіндегі СНОН тобынан сутегінің екі атомын ажыратып, оны молекулалық оттегіне ауыстырады. Тотығу алдында глюкоза α күйден β-күйге ауысады. Бұл реакцияны тиісті мутаротаза ферменті катализдейді. Тотығудың алғашқы өнімі — глюкон қышқылының лактоны, ферменттің қатысуынсыз гидраттанып, глюкон қышқылына айналады.

Глюкон қышқылы фосфорланып, 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюкон қышқылына дейін өзгеріп, одан әрі зат алмасу процесіне енуі мүмкін. Оның жаңа өзгерген түрі екі триозаға - пирожүзім қышқылына және                                3-фосфорглицерин альдегидіне ыдырайды. Бұлар пирожүзім қышқылы арқылы Кребс цикліне қатысады. Осындай өзгерудің мүмкіндігі 1952 ж. Н.Энтнер мен М.Дудоров зерттеулерінің нәтижесінде Pseudomonas туыстасындағы бактерияларда ашылды. Бұл жол тыныс алудың екі негізгі жолын пирожүзім қышқылы арқылы жақындастырады.

Егер тыныс алу процесінде глюкозадан басқа қанттар тікелей тотығатын болса, онда тиісті қышқылдар тобы пайда болады. Глюкозооксидаза тек Д-глюкозаны ғана тотықтырса, басқа қанттарды (мальтоза, лактоза, целлобиоза) Д-гексозооксидаза тотықтырады.

С.В.Солдатенков өсімдіктер құрамында 5, 6 және 7 көміртек атомдары болатын қанттардың тікелей тотығуының өнімдері - біраз қышқылдарды байқады (тетрон, гептон, т.б.). Осы қышқылдар өсімдік клеткасына сырттан енгізілсе тыныс алуға пайдаланылатындығы анықталды. Галоктурон және глюкурон қышқылдарынан аскорбин қышқылы (С витамин) пайда болу мүмкіндігі де ашылды.

IV. ӨСІМДІКТЕРДІҢ ТЫНЫС АЛУЫ

   Күрделі органикалық заттардың, алдымен көмірсулардың | тотығып қарапайым соңғы өнімдерге - көмір қышқыл газына жәнеі суға дсйін ыдырау процесі тыныс aлy деп аталады. Оның жалпы 1 корінісін мына теңдеумен бейнелеуге болады:

                       С6 Н,2О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н 2О + 2867 кДж

    Бұл теңдеуден тыныс алудың фотосинтезге қарама-қарсы процесс екендігі айкын байқалады. Яғни, фотосинтез процесінде анорганикалык көмір қышқыл газы мен судан күн сәулесінің әсерінен күрделі органикалық заттар пайда болып. энергия химиялық қосылыстар құрамындағы қор күйіне айналса, тыныс алуда керісінше, ол ыдырап энергия болып шығады. Бірақ келтірілген теңдеу бүлі процестің тек сыртқы көрінісін ғана бейнелейді. Шын мәнінде тыныс алу бірнеше сатыдан түратын толып жатқан ферменттік жүйелердің  қатысуымен жүзеге асатын тотығу-тотықсыздану реакцияларының жиынтығы болып есептеледі. Органикалық заттардың тотығуі нәтижесінде бөлініп шығатын энергияның көпшілік бөлігі АТФ-тын макроэрптік фосфатгық байланыстарына еніп өсімдіктің алуан түрліі тіршілік процестеріне-биосинтезге, заттардың активті сіңуіне және тасымалдануына, клетка қүрылысын қальштастыруға, т.б.  пайдаланылады. АТФ-тың пайда болуы оттегін пайдалану аркылы  жүзеге асады. Анаэробтық жағдайларда немесе әртүрлі химиялык заттардың әсерінен тыныс алу басытқыланғанда реакция тоқтап қалады. АТФ-тың фосфорлану арқылы пайда болуы тек органикалык  заттардың тотығуы нәтижесінде жүзеге асатындықтан бүл процесс тотыга фосфорлану деп аталады. Бүл процесс негізінен митохондрияларда тыныс алуға жүмсалатын заттардан дегидрогеназалардың қатысуымен бөлінген сутегінің цитохромдык  жүйелердің әсерінен суға дейін тотығуында жүзеге асады.

   Сонымен тыныс алу тізбегінде үш фосфорлану реакциясы жүзеге  асады немесе АТФ-тың үш молекуласы  синтезделеді.  Сутегі  мен  электронньщ кеп сатылықпен тасымалдануы энергияның біртіндёп  бөлінуіне, соған сәйкес оның клеткада тиімді пайдалануына жағдай туғызады.   Тотыға   фосфорлану өте   түрақсыз   процесс.   Клеткалык қүрылымдар зақымданса АТФ-тың пайда болуы тез тоқтап қалады.  Бұл тотыға фосфорлану процесі тек митохондриялар закымданбаған  жағдайда ғана жүзеге асады. Клеткада  энергия жиналатын  негізгі орталық митохондриялар, сондықтан олардың күрамында аздап қана бүлінушілік болса, бүл процесс тоқтап қалады.

   Клеткада басқа оксидазалық жүйелердің полифенолоксидазаның, аскорбатоксидазаның, каталазаның қатысуымен жүзеге асатын да қосымша тотығу процестері болады. Бүлардың негізгі физиологиялық маңызы заталмасудың нәтижесінде пайда болатын, көп мөлшерде заталмасу процестерін басытқылайтьш заттардын тотығатындығында. Тыныс алу нәтижесінде пайда болатын тотыксызданған коферменітердің біразы (НАД-Н, әсіресе НАДФ-Н) тотыксыздану процестеріне пайдаланылады: нитраттардын аммиакқа дейін тотықсыздануы. кетокышқылдардың тотыксызданып аминденуі т.б. Қанттардың біртіндеп ыдырауы нәтижесінде пайда болатын аралық өнімдер амин қышкылдардың, белоктардың, майлардың, көмірсулардың және басқа заттардың синтезделуіне жүмсалады.       

   Тыныс алу процесі фотосинтезбен қатар өсімдіктің енімділігіне тікелей әсер етеді.

   Тотығу процесінің жалпы көрсеткішіне тыныс алу қарқындылығы жатады. Ол оттегінің сіңуі көмір қышқыл газының бөлінуі және органикалық заттардын тотығуымен бейнеленеді. Тыныс алу процесінің басқа көрсеткіштеріне дыныс алу коэффициенті, қаштардың гликолиздік және пентозофосфаттық ыдырау жолдарының арақатынасы, тотығу-тотықсыздану ферменттерінің активтілігі жатады. Бүл көрсеткіштірде өсімдіктің физиологиялық қасиеттерін және күйін сипаттауға болады.

   Өзінін химиялық тегі жағынан өсімдік клеткасындағы гексоза молекулаларының анаэробтьщ ыдырау процесі, жануарлар организмінде бүлшык еттердегі гликолиз процесіне үқсас екендігі анықталды. Осыған байланысты өсімдік организміндегі анаэробты-тыныс алудын бастапқы дайындық сатысы да «гликолиз» деп аталды. Гексозаньщ анаэробтьщ ыдырау процестерінің химиялық тегін және осы реакцияларды катализдейтін ферменттер жүйелерін зерттеп талдауға көшеген биохимиктер мен физиологтар қатысты. Гликолиз процесінде бос оттегі тікелей қатыспағанымен ол аэробтық жағдайда жүзеге аса береді (8-сурет). Гликолиз реакцияларынын барлығы да клетканьщ гиалоплазмасында (матиркс) жүреді. Гликолиз процесінін соңғы өнімі-пирожүзім кышқылы аэробтық жағдайда митохондрияларға ауысып толығынан СО2 мен Н2О дейін ыдырайды.     

   Ағылшын биохимигі Г.Кребстің үйғаруынша, бүл тотығу процесі ди-Және трикарбон қышқыдцары пайда болу арқылы жүзеге асады. Сондықтан оны ди- және трикарбонды қышкылдар циклі немесе Комірсулар, майлар және белоктардың тотығуы аякталатын Кребс Циклі деп атайды (9-сурет).  

   Пирожүзім кышкылы молекулалык толық тотығуынан екі молекула су және үш молекула СО2пайда болады.

 

8 - сурет

9 -сурет

Фотосинтездік және тыныс алу циклдері арасындагы тәуелділік

10 – сурет.Тыныс алуға тән тотығу-тотыксыздану процестерінің негізгі бағытгарын жан-жақты қарастырып, олардың өзара әрекеттерін, тәуелділігін және организмдегі жалпы заталмасу процестерімен де тығыз байланыстылығын байқауға болады (9-сурет). Жарықта бір мезгілде жүзеге асатын бұл екі процесте көмір қышқыл газы мен судын алмасуы өзара карама-қарсы екендігі байқалады. Фотосинтезде су мен көмір қышқыл газынан органикалық заттар (гексоза) түзілетін болса, тыныс алуда олар керісінше ыдырайды. Фотосинтездік Кальвин циклі мен тыныс алудағы Кребс циклінің тығыз байланыстылығы, осыларға ортақ өнім-фосфоглицерин қышкылының өзгеруінен анық байқалады.