Өсімдіктер физиологиясы пәнінен электронды оқулық мазмұНЫ

4.  Суды үнемді пайдаланады (1 г құрғақ зат түзуге жұмсалатын судың мөлшері 250 - 300 г; С3 - өсімдіктерде — 450-500 г).

5. Жапырақ құрамындағы ерекшеліктер: а) көптеген ауа қуыстарының болуына байланысты, ауадағы СО2 фотосинтездеуші клеткаларға кедергісіз тікелей сіңеді; б) түтік шоқтарын қоршай орналасқан екі қабат клеткалары болады; в) олардың айналасындағы мезофилл клеткалары онша тығыз қабаттаспай орналасқан; г) түтік шоқтардың қоршау клеткалары мен мезофилл клеткаларының арасында толып жатқан плазмодесмалар болады; д) хлоропластарының құрылысы да өзгешелеу болады. Фотосинтездің осы жолы айқынырақ байқалатын өсімдік түрлерінде хлоропластардың граналары жоқтың қасында, болса да — өлшемдері анағұрлым кішірек болады.

Осы өсімдіктердегі СО2-нің игерілу механизмі С3-өсімдіктердегіден өзгешелігі туралы алғашқы мөліметтер К.А.Незговорова (1960, 1957), Ю.С.Карпилов, И.А.Тарчевский (1960, 1963), Г.П.Корчак және т.б. (1965) зерттеулеріне байланысты қалыптасты. Осы зертгеулер нәтижесін негізге алып Австралия ғалымдары Хэтч және Слэк бірнеше жылға созылған зерттеулер жүргізді. Таңбалы көміртегін (14СО2) пайдаланып жүргізген тәжірибелерінде сырттан енген таңбалы көміртек атомы қымыздық сірке, алма және аспарагин қышқылдар молекулаларында төртінші, 3-фосфоглицерин қышқылында бірінші орында болатындығын байқады. Осы мәліметтерге сүйене отырып, олар СО2-нің игерілуі С3 -қосындылардың карбоксилденіп С4 - дикарбон қышқылының пайда болуынан басталады деп ұйғарды. Сонымен бірге фотосинтездің С4 - жолында карбоксилдену реакциясы екі рет қайталанатындығы белгілі болды. Алдымен фосфоенолпирожүзім қышқылы карбоксилденіп (мезофилл клеткаларыңда) қымыздықсірке қышқылына айналады. С4 -дикарбон қышқылының карбоксилсіздену және рибулозодифосфаткарбоксилаза катализдейтін екінші карбоксилдену реакциялары түтік шоқтарының қоршау клеткаларында жүзеге асады.

Қазіргі кезде С4 - өсімдіктері дикарбон қышқылының түтік шоқтарының "қоршау" клеткаларындағы карбоксилсіздену реакцияларының ерекшеліктеріне байланысты үш топқа бөлінеді. Олардың бір түрлері — Zea mays, Sacchamm offlcinarum және Sorghum sudanense осы реакцияны жүзеге асыруда НДЦФ-тәуелді малатдегидрогеназаны пайдаланады. Басқалары - Atriplex spongiosa, Portulaca oleracea, Amaranthus edulis НАД-тәуелді малатдегидрогеназаны, үшіншілері — Panicum maximum, Chloris gayana, Sporobolus fimbriatus фосфоенолпи-руваткарбоксилазаны пайдаланады. Осыған байланысты реакциялардың үш түрлі жолдары 3.14, 3.15, 3.16-суреттерде келтірілген.

Ашық устьицалар арқылы жапыраққа енген ауа көптеген клетка аралықтарын толтырып мезофилл клеткаларын қамтиды. Содан соң СО2 осы клеткалардың цитоплазмасына еніп, ериді және карбонатдегидратаза (мүмкін) әсерінен ионданады:

Одан соң НСО3 - ионы фосфоенолпируватгы карбоксилдеп, қымыздық сірке қышқылы (ҚСҚ) пайда болады.

НАДФ-малатдегидрогеназалы өсімдіктерде ҚСҚ мезофилл хло-ропластарына өтіп, НАДФН есесінен тотықсызданып, алма қышқылына айналады.

Пайда болған алма қышқылы мезофилл клеткаларынан түтік шоқтардың "қоршау" клеткаларының хлоропластарьтна еніп, карбоксилсізденіп, пирожүзім қышқылына айналады.

Босаған CO2 рибулозодифосфаткарбоксилаза ферментінің әсерінен 3-ФГҚ құрамьша еніп, одан соң Кальвин циклінде фруктоза-6-фосфатқа айналады. Пирожүзім қышқылы қайтадан мезофилл клеткаларының хлоропластарына өтіп, онда фосфоенолпируватқа айналады. Бұл реакция пируват, ортофосфатдикиназа ферментімен катализденеді.

Осы реакцияның нәтижесінде пайда болған пирофосфат пиро фосфатаза ферментінің өсерінен гидролизденіп ортофосфатқа айналады. АМФ аденилаткиназа ферментінің өсерінен АТФ есесінен фосфорланады АМФ + АТФ = 2АДФ

Бұнда пайда болған АДФ фотосинтездің жарық сатысында қайтадан АТФ-қа айналады.

Карбоксилсіздену реакциясына НАД-малатдегидрогеназа пайдаланатын өсімдіктерде ҚСҚ аспартатаминотрансфераза ферментінің қатысуымен L-глутамин қышқылының есесінен аминденіп, аспарагин қышқылына айналады.

Аспарагин қышқылы мезофилл клеткасының цитоплазмасынан түтік шоқтараның қоршау клеткасының митохондриясына өтеді. Онда а-кетоглутар қышқылы пайда болады. Ол митохондрияда НАД- ма-латдегидрогеназа арқылы тотықсызданып L-алма қышқылына айналады. Алма қышқылы қайтадан карбоксилсізденіп пирожүзім қышқылына және СО2-ге ыдырайды.

Бөлінген ССХ, митохондриядан хлоропластарға ауысып Кальвин цикліне енеді. Пирожүзім қышқылы цитоплазмаға өтіп, аминденіп, аланинге айналады.

Одан соң аланин түтік шоқтардың қоршау клеткасының ци-топлазмасынан мезофилл клеткасының цитоплазмасына өтеді. Одан әрі оның аминсізденуінен пирожүзім қышқылы пайда болады да, мезофилл хлоропластарына ауысып, фосфоенолпируватқа айналады.

Карбоксилсіздену реакциясына фосфоенолпируваткарбоксикиназаны пайдаланатын өсімдіктердегі реакциялардың бірізділігі НАД-ферментін пайдаланатын өсімдіктерге өте ұқсас. Негізгі айырмашылығы - ең алдымен қымыздық сірке қышқылы фосфоенолпируваткарбоксикиназаның әсерінен карбоксилсізденіп, СО2 және фосфоенолпируватқа (ФЕПЖҚ) айналуында:

Фосфоенолпируваткарбоксикиназаның және L-аспартатамино трансферазаның клеткадағы орны өлі белгісіз. Фосфоенолпирожүзім қышқылы пирожүзім қышқылына айналып, аминденуінен пайда болған L-аланин мезофилл клеткасына қайта ауысады деп болжанады. Бірақ, бұл реакциялар толық дәлелденген жоқ және 10-суретте олар сұрақ белгісімен белгіленген.

Реакция нәтижесінде бөлінген СО2 түтік шоқтарының қоршау клеткаларында Кальвин цикліне қатысады.

Осы келтірілген суреттерде мезофилл және түтік шоқтарын қоршаған клеткалардағы хлоропласт қызметтерінің ерекшеліктері анық көрсетілген. Мезофилл хлоропластарында рибулозодифосфаткарбоксилаза және қажетті басқа да ферменттердің кейбіреулері болмағандықтан Кальвин циклі жүзеге аспайды. Бірақ, оларда 3-фосфоглицерин қышқылын триозофосфаттарға өзгертетін ферменттер бар. Сонымен қатар бұл клеткаларда фотосинтездің жарық сатысының реакциялары жүзеге асып, онда синтезделген АТФ пирожүзім қышқылының фосфоенолпируватқа айналу реакциясына жұмсалады. Тотықсызданған НАДФ-тың жұмсалу жолы да әртүрлі екендігін байқадық. НАДФ-тәуелді малатдгидрогеназалы өсімдіктерде ол қымыздық сірке қышқылын тотықсыздандыруға жұмсалады да басқа өсімдіктерде -НАД-ферментті, фосфоенолпируваткарбоксилазалыларда — оның әсері байқалмайды.

10 сурет. ФЕП — Карбоксикиназалы өсімдіктердегі С4 фотосинтезі:

Белгілері 8, 9-суреттегідей (Т. Гудвин, Э. Мерсер, 1986).

Түтік шоғының клеткаларында Кальвин циклі толығымен жүреді, әрі оған қажетті АТФ пен НАДФН синтезделетін жарық сатысындағы реакциялар да жүзеге асады.

11 сурет. Органикалық қышқылдар метаболизмі (Т.Гудвин, Э.Мерсер, 1986):

Сандармен ферменттер көрсетілген: 1 — фосфоенолпируват-карбоксилаза; 2 - малатдегвдрогеназа; 3 - НАДФ-тәуелді "алма" фермент; 4 - рибуло-зодифосфаткарбоксилаза. 5 — пируват, ортофосфатдикиназа. Үзік сызықтармен қоршалған (терт бұрышты) реакциялар тек ЖОҚМ өсімдіктерде байқалады.

Осы өсімдіктерде алма қышқылы алдымен малатдегидрогеназаның әсерінен тотығып, қымыздық сірке қышқылына айналады. Одаң соң ҚСҚ, АТФ пен фосфоенолпируваткарбоксикиназа ферментінің қатысуымен, ФЕП және СО2-ге ыдырайды. Бөлінген CO2 молекулалары хлоропластағы Кальвин циклінде пайдаланылады. Ол алдымен рибулозодифосфат-карбоксилаза ферментінің әсерінен 3-фосфоглицерин қышқылына айналады.

Сонымен, жасаңшөптер тұқымдастарына жататын өсімдіктердегі органикалық қышқылдар метаболизмінің фотосинтездің С4-жолына біраз ұқсастығы байқалады. Сумен қамтамасыздығы жеткілікті жағдайда кейбір жасаңшөптерде фотосинтездің С3-жолы байқалады да, су мұқтаждығына ұшыраған С3-өсімдіктерде ЖОҚМ белгілері байқалады.