Өсімдіктер физиологиясы пәнінен электронды оқулық мазмұНЫ

 Қажетті реактивтер мен құралдар: целлофан қағазы, концентрлі қант немесе ас тұзының ерітіндісі, ұзындығы 20-30см, ішкі диаметрі 2-3мм шыны түтік, резина тьгғындар, тығын бұрғы, жіп, қайшы, стақан, штатив.

Целлофаннан осмометр дайындау үшін бірі үлкен, екіншісі кіші екі резеңке тығын алып, онын үлкенінің ортасын кіші тығын тығындалатындай етіп тығын бұрғысымен теседі. Ал кіші тығын да тығын бұрғысымен тесіліп, ол тесікке шыны түтік сұғылады. Үлкен тығынға целлофан қапшық байлап, ішіне ауа үрлейді. Содан кейін тесік арқылы ішіне концентрлі қант немесе хлорлы натрий (NaCl) ерітіндісін толтыра құйып, шыны түтігі бар тығынмен тығындаймыз. Сонда шыны түтікпен ерітінді көтеріледі. Ерітіндінің келген жерін белгілеп, шыны түтікті штативке бекітіп, стақандағы суға батырады. 20-30 минут өткеннен кейін ерітінді деңгейінің өзгергеніне көз жеткізіп, корытынды жасалады.

Өсімдік клеткасы протоплазмасының суға қанығып, клетка қабықшасын керіп тұруын тургор деп атайды. Тургордың өсімдік тіршілігінде маңызы зор. Тургор нәтижесінде нәзік өсімдік мүшелері (жапырақ, сабақ, т.б.) ауа кеністігінде белгілі бағыт алып тұра алады. Клетка тургорының қалыпты болуы өсімдік тамырының топыракты жара отырып таралу мүмкіншілігін береді. Өсімдік тұқымының өнуі кезінде де жас өскін топырақты тесе отырып жер бетіне шыға алады. Тургор нәтижесінде өсімдік мүшелерін белгілі қозғалыстық манызы бар.

Бұл жұмысты орындау үшін картоптың, тағы басқа тамыржемістін ұзындығы 5см, еш шамамен теңдей екі кесінді алып, оның бірін пробиркадағы концентрациялы ас тұзының ерітіндісіне салады. Ал екінші кесіндіні пробиркадағы жай суға салып, бір-бір жарым сағат өнделіп тұрғаннан кейін пробиркадан алып, қайтадан сызғышпен өлшенеді.   

Пробиркадағы концентрациялы ерітіндідегі кесінді кысқарып, ал суға салынған кесінді бұрынғысынан ұзарып, қатаяды. Жұмыстың соңында бұл өзгерістерге қорытынды жасалады.

1.Клетка теориясының негізгі қағидаларын атаңыз?

2.Апопластық және симпластық жүйелердің өзара айырмашылықтары қандай?

3.Өсімдік клеткасы жануар клеткасынан қалай ажыратылады?

4.Тонопласт дегеніміз не?

5.Хлоропластың құрлысы қандай?

6.Клетка қай жылы ашылды және кім ашты?

7.Клетканың химиялық құрамы қандай?

8.АТФ дегеніміз не және ол қай органоидта синтезделеді?

9.Ядроның құрлысы мен қызметі қандай?

10.Плазмодесма дегеніміз не?

 1. Фотосинтездің жарық сатысы

1.1 Фотосинтездік жүйелердегі энергия ауысу процестері

Фотосинтездің жарық сатысы фотосинтездік жүйелер құрамындағы пигменттердің жарық квантын (фотон) сіңіруінен басталады. Жоғарыда көрсетілгендей жеке пигменттердің сіңіретін сәулелері спектрдің әр түрлі аймақтарына тура келеді. Бұл ерекшеліктер олардың молекулаларындағы электрондардың орналасу реттеріне байланысты.

Пигменттің фотонды сіңіруінен оның молекуласындағы элект-рондардың орналасуы өзгеріп "ырықтанған" күйге ауысады. Мысалы, қызыл сәуле квантын сіңірген хлорофилл молекуласы қозған синтглеттік — S1* күйге көшеді. Энергиясы молырақ көк сөуле кванты сіңгенде электрон одан да жоғары қозған деңгейге (орбиталь) — S1* көтеріледі. Хлорофилдің қозған — энергетикалық деңгейі жоғарылаған молекуласы бірнеше жолмен бұрынғы қалпына қайтып келеді. Осы күйдегі энергияның біраз бөлігін жылу түрінде бөліп шығарып хлорофилл молекуласы ұзын толқынды жарық квантын сәулелендіруі мүмкін. Бұл құбылыс флуоресценсия деп аталады. Энергияның ендігі белігі молекула синглеттік қозған күйден тұрақтылау триплеттік — Т күйге ауысқаңда бөлінеді. Осы күйдегі молекула одан да ұзын толқынды жарық квантын сәулелендіріп (фосфоресценсия) негізгі күйіне қайтып келеді.

Ең соңында қозған молекуладағы энергия фотохимиялық реакцияларға жұмсалады.

      Осындай өзгерістер фотосинтездік жүйелер құрамындағы барлық пигмент молекулаларына тән деуге болады. Яғни, олардың әрқайсысы өздерінің молекулалық құрылысына байланысты толқын ұзындықтары түрліше сәулелерді сіңіріп, оны соңында реакциялық орталықтағы фотохимиялық реакцияға тікелей қатысатын хлорофилл (Р700, Р680) молекулаларына жеткізеді.

Бірінші және екінші фотосинтездік жүйелердегі энергияның ауысуы жоғарыдан төмен қарай аққан сияқты болады. Оның мәнісі квант энергиясы антенналық пигменттерден реакциялық орталықтағы Р700 және P680 пигменттеріне жеткенше біртіндеп азаяды. Сонымен, жарық жинаушы антенна пигменттері (ЖЖП) реакциялық орталық пигменттеріне қарағанда энергиясы молырақ (қысқа толқынды) фотондарды сіңіреді. Сондықтан, қозу энергиясы фотожүйелерде Р700 немесе Р680 пигменттерге жеткенсін кері бағытта ауыспайды да, фотохимиялық реакциялар энергияның жұмсалуын ең тиімді жолы болып қалады.

Осы айтылғандарға сәйкес фотожүйелердегі энергия ауысуының мүмкін бірізділігін төмендегіше бейнелеуге болады .

Фотожүйелердегі және тиісті жарық жинаушы комплекстегі пигменттердің болжамды орналасуы және әрекеттестігі (Т.Гудвин, Э.Мерсер, 1986):

І, II ФЖ — фотожүйелер, ЖЖК — жарық жинаушы комплекс.

Қозған пигмент молекулаларындағы энергияның I және II фотожүйелердегі Р700 немесе Рб80 пигменттерге жеткенге дейінгі гео-метриялық жылжу жолы бағытсыз, кездейсоқ шарлауға ұқсас деп есептеледі.  Реакциялық орталықтардың жарық жинаушы молекулалардың арасында орналасуы кездейсоқ болуы мүмкін. Демек, біріншіден, антеннадағы кез келген молекулаға сіңген энергия басқа молекулаларға ауысып, соңында кез келген реакциялық орталыққа енуі мүмкін. Екіншіден, белгілі бір реакциялық орталық антеннадағы молекулалардың белгілі тобынан ғана энергия қабылдап және пигментгік жүйедегі сіңген кез келген квант және тек бір ғана реакциялық орталыққа енуі мүмкін.

Реакциялық орталықтағы фотохимиялық реакция өте жылдам жүзеге асатын болуы керек. Ондай болмаса, қозған синглеттік күйдегі Р700 және P680 өз энергиясын флyopeсцeнцияғa шығындар еді. Шындығында фотосинтездеуші бактерияларда фотохимиялық реакция шамамен 6·1012 секундте, яғни флуоресценция мезгілінен бірнеше рет жылдамырақ іске асады екен. Ендеше, реакция осындай жылдамдықпен өтуі үшін пигменттердің әрқайсысы Р700 (немесе Р680) тилакоид мембранасында өз энергиясын беретін тотығу-тотықсыздану жүйесімен қатар орналасуы қажет. Сондай-ақ, тотыққан Р+700 (немесе Р+680) пигментке электрон беретін тотығу- тотықсыздану жүйесі онымен қатарласып, жақын орналасуы керек.

Қозған Р+700 және Р+68О пигменттерінен бөлінген электрондардың әсерінен феофитин және А деп белгіленетін белокты жүйелердің тотықсыздануымен жарық қажет ететін реакциялары аяқталады. Басқа реакциялардың барлығы, соның ішінде НАДН жөне АТФ-тың пайда болуы да жарықты қажет етпейді.

Дегенмен, фотосинтездің жарықты қажет ететін (жарық сатысы) реакциялары өте күшті тотықсыздырғыш НАДФН-тың және макроэргті АТФ-тың синтезделуімен аяқталады деуге болады. НАДФ-тың НАДФН-қа айналуына (тотықсыздануына) қажетті электрондар су молекуласынан бөлінеді.

1.2. Электрондардың циклсіз (айналымсыз) тасымалдануы және НАДФН пен АТФ-тың синтезделуі

Электрондардың тасымалдану жолын шартты түрде 5 бөлікке бөлуге болады. Олардың екеуі пигменттік (фотосинтездік) жүйелер, үшеуі — электрон тасымалдаушы тізбектер: біреуі электрондарды қозған Р700-ден алып НАДФ+-қа жеткізеді; екіншісі (аралық) — электрондарды қозған күйдегі Р*680 пигменттен Р*700-ге жеткізеді; оттегінің бөліну жүйесі деп аталатын үшіншісі электрондарды су молекуласынан қабылдап, Р+680 пигментіне ауыстырады.

1. Электрондардың Р*700-ден НАДФ+-қа дейін тасымалдану тізбегі.

Осы тізбектегі қозған күйдегі Р*700 пигменттен электрондарды бірінші болып қабылдайтын қабылдағыштың (акцептордың) тегі көпке дейін анықталмай, шамамен X деп белгіленіп келді. Кейінірек ол акцептордың а хлорофилдің мономерлі түрі (А,) екендігі анықталды. Одан электрондар құрамында темір, күкірт атомдары бар белоктарға (FeS - белоктар) тасымалданады. Олардың алдыңғысы A2 деп, соңғысы Ав деп белгіленеді. Тотықсызданған FeS—белоктан (Ав) электрондар ферредоксинді жүйеге ауысады. Хлоропластардағы ферредоксин үш түрлі күйде кездесетіндігі дәлелденді: еріген ферредоксин — потенциалы Е΄0=-0,43 В - 0,43 В болатын, құрамында (2Fe-2S) -орталығы бар; қалған екеуі — ФД590 және ФД540 (потенциалдары E'=-0,59 және -0,54) мембраналарда байланысқан, орталықтары – 4Ғe-4S. Тотықсызданған Ав осылардың біреуін (яғни ФД540) тотықсыздандырады да, одан электрон еріген күйдегі ферредоксинге ауысады. Ал, ферредоксиннің ФД594 түрі электрондардың циклі (айналым-ды) тасымалдануына қатысады.

Еріген ферредоксин хлоропластардағы тотығу-тотықсыздану жүйесі - фермент: НАДФ-оксиредуктаза және ФАД-протеинмен 1:1 қатынастағы жиынтық құрамына енеді. Бұл жиынтық тилакоидтың сыртқы мембранасында әлсіз байланысқан деп есептеледі. ФАД-ферредоксин: НАДФ-редуктазаның тотықсыздануына екі электрон және екі протон қажет. Протондар қоршаған ортадағы (ұлпа) судан, электрондар - тотықсызданған ферредоксиннің екі молекуласынан алынады. Содан соң тотықсызданған флавопротеин НАДФ+-ты тотықсыздандырады. Нетижесінде НАДФН және Н+ пайда болады.

2. Электрондардың аралық тасымалдану тізбегі. Электроның басқа акцепторға берген Р+700 пигменті бос катион - радикалға (Р+700) айналады. Ол бұрынғы қалпына келіп, циклсіз тасымалдану жалғасуы үшін қажетті электрондарды (энергия) потенциалы жоғарылау (Е'0=+0,37В) пластоцианиннен алады. Пластоцианин -молекулалық массасы 21000 шамадағы белок. Оның хлоропластағы концентрациясы хлорофилдердің жалпы мөлшерінің 0,2%-дей шамада болады.

Электронын Р+ пигментке беріп, тотыққан пластоцианинді f цитохром (Е'0=+0,36В) тотықсыздандырады. Тотыққан f цитохром, екі электронды, потенциалы Е'0=+0,1В, тотығу-тотықсыздану жүйе – пластохинон f пластохинол (суретте ПХ-ПХН,) арқылы тотықсызданады. Бұл жүйеден екі электронмен қатар екі протон да бөлінеді. Олар АТФ синтезіне қажет.

Хлоропластардағы пластохинон мөлшері басқа тотығу-тотықсыздану жүйелерінің мөлшерінен анағұрлым көбірек, концентрациясы хлорофилдің жалпы концентрациясының 5—10 %-не жетеді. Сонымен қатар осы тізбектегі тасымалдаушылардың ішінде пластохинон ғана электрон акцепторларының көптеген қорын түзеді.

Пластохинонды тотықсыздандыратын b559 цитохром потенциалы (Е'о) жағынан екі түрлі болады. Соның потенциалы төмендеуі арқылы пластохинон тотықсызданады. Кейбір жағдайда Р пигментті тотықсыздандыра алатын, потенциалы жоғарылау түрі (Е'о= + 0,37) циклсіз тізбекке қатыспайды.

Төмен потенциалды феррицитохром b өз кезегінде электронды тотықсызданған  Q--ден (Q/Q") Е'0=-0,04В) алады, яғни Р*680 элект-рондарының бірінші акцепторы болып табылады.

Сонымен, аралық тасымалдану тізбегінде электрондар потенциалы Е'о = + 0,37 В деңгейге дейін төмендейді; бұнда электрондардың екі моліне есептегенде 79 кДж энергия бөлінеді. Бұл энергия, протондардың концентрация айырмашылығы (градиент) күйінде сақталып, АДФ пен анорганикалық фосфаттан 2 моль АТФ синтезделуге пайдаланылады. Бұл айтылғаннан аралық электрон тасымалдау тізбегінің негізгі нәтижесі АТФ синтезі екендігі байқалады. Сондықтан II фотожүйенің қызметі элект-рондарды су потенциалынан (Е'о= + 0,82 В) теріс потенциал деңгейге дейін жоғарылатып, аралық тізбекті іске қосу деп есептеуге болады.

Электрондар потенциал айырмашылығына байланысты төмен жылжып, аралық тізбектің соңына дейін жетіп, АТФ синтезін қамтамасыз еткеннен соң, олар НАДФ+-ты тотықсыздандыратындай, теріс потенциалды деңгейге көтерілуі қажет. Дәл осы қызметті I фотожүйе атқарады.

3. Оттегінің бөліну жүйесі. Пигмент Р+680 электронын ФФ акцепторға беріп, бос катион радикалға айналады. Электрондардың одан әрі тасымалдануы үшін ол тотықсызданып алғашқы қалпына P680 қайтып келуі керек. Бұған қажетті электрондар судан белінеді. Осы реакцияның нәтижесінде фотосинтездің қосымша өнімі - оттегі бөлінеді. Электрондардың судан Р+680 пигментке тасымалдану мүмкіндігі олардың потенциал айырмашылығына байланысты. Шамамен Р+680 потенциалы - +0,9 В, судыкі - +0,82 В. Демек, электрондар судан Р+680 пигментке төмендеп (+0,82 ден +0,9 В) ауысады.

Бірақ, электрондардың осылайша тасымалдануын жүзеге асыратын жүйелердің тектері түпкілікті анықталды деп айтуға дәлелдер жеткіліксіз.

Дегенмен, судың тотығып О2 бөлінуі, су мен Р+680 аралығында Z деп белгіленетін тотығу-тотықсыздану жүйесінің және Са2+, Мп21, С1- иондарының қатысуымен жүзеге асады деген ұғымды көптеген зерттеушілер қолдайды. Шпинат хлоропластарын қараңғылықта 40 минут сақтап, одан соң күшті жарық сәулесімен әсер етгі. Әрбір жеке жарқыл әсерінен бөлінген оттек мөлшері полярограф арқылы анықталды. Бірінші жарқыл әсерінен оттек бөлінбейді, екінші жарқыл әсерінең өте аз мөлшерде бөлінетіндігі байқалды. Оттектің ең көп мөлшерде бөлінуі үшінші жарқылдан кейін байқалады. Оттектің ең көп мөлшерде бөлінуі әр төрт жарқылдан кейін, яғни жетінші, он бірінші ж, т.б. жарқылдарға тура келген. Осы алынған нәтижелер электрон қабылдағыш қараңғылықта тұрақты екі күйде - 1:3 қатынаста (Z және Z4) болады деген қорытынды жасауға мүмкіндік берді. Демек, жарық әсерінен Z біртіндеп Z4+ күйге айналады.

Онда Z·F,80 Q таңбасымен II фотожүйенің реакциялық орталығында бір-бірімен тығыз орналасқан үш бөлік (компоненттер) белгіленген. Екінші фотожүйеге 4 фотон сіңгенде төмен потенциалды b559 цитохромның 4 молекуласы біртіндеп тотықсызданып Z·P680 Q жиынтығы Z4+P680 Q күйге айналады. Ол судың екі молекуласымен реакцияланып олардың 4 электронын бөліп алады. Ол электрондар жиналған оң зарядтарды бейтарап реакциялық орталықты бұрынғы ZP680Q қалпына қайтарады. Сонымен қатар оттегінің бір молекуласы және 4 протон бөлінеді.

Электрондардың циклсіз тасымалдану қатынастары төмендегі тең-деулермен белгіленеді:

4 ФОТОН + Н2О → НАДФ Н + 2АТФ + ½ О2

8 ФОТОН + 2Н2О → 2 НАДФ Н + 4АТФ + О2

Олардан НАДФ+-тың бір молекуласы тотықсызданып, оттегінің бір молекуласы бөліну үшін қанша фотон сіңу қажеттілігін байқауға болады.

1.3. Электрондардың циклді тасымалдануы

Содан бері бұл процесс хлоропластарда қалыпты жағдайда орын алатындығы анықталды. Бұнда Р*700 қозған молекулалары электрондарын біртіндеп А1, А2, Ав, ферредоксинге (Фд590), одан b6 цитохром арқылы пластохинонға береді. Тотықсызданған пластохинон (ПХ-Н2) электрондары f цитохромға, одан пластоцианин және Р+700-ге тасымалданады. Бұл тізбекте 2 молекула АТФ синтезделеді. Осы процестің жалпы желісі 4 суретте көрсетілген.

Электрондардың циклді тасымалдану тізбегі (Т.Гудвин, Э.Мерсер, 1986).

Фотосинтездік I жүйеге байланысты электрондардың циклсіз және циклді тасымалдануын жүзеге асыратын тотығу-тотықсыздану жүйелерін тилакоид мембранасында орналасқан. Электрондардың осылайша тасымалдануы I циклді деп аталады. Кейбір жағдайларда өте сирек фотосинтездік II жүйе айналасында байқалатын осы процесс электрондардың II циклді тасымалдануы деп белгіленеді. Бұнда электрондардың тасымалдану жолы Р+680 пигменттен басталып ФФ және b559 цитохром арқылы Р+680 пигментке қайтып тоқтайды. Осы циклдің фотосинтездік фосфорлануға қатысы жоқ деп есептеледі.

Электрондардың І-циклді тасымалдануының негізгі нәтижесі — АТФ-тың синтезделуі болып есептеледі. Бұл циклде НАДФ тотықсызданбайды. Сондықтан ол фотосинтездің қараңғы сатысына әсер етпейді, тек циклсіз тасымалдануға көмекшілік қызмет атқаруы мүмкін. Электрондардың циклсіз тасымалдануында АТФ және НАДФН, шамамен 2:1 қатынаста пайда болады. Бірақ бұл процесс хлоропластағы энергия қажет ететін, крахмал, липидтер және нуклеин қышқылдарының синтезін түгелдей АТФ-пен қамтамасыз ете алмайды. Осыған байланысты электрондардың циклді тасымалдануы және ондағы фотосинтездік фосфорлану сол қажеттілікті қамтамасыз етеді деп есептеледі.

 

1.4 Фотосинтездік фосфорлану

Кейінгі кезде фотосинтездік фосфорлану механизмі ағылшын ғалымы Питер Митчелдің хемиосмостық теориясымен түсіндіріледі.

Бұл теория тилакоид мембранасы арқылы протондардың тасымалдануы туралы ұғымға негізделген.

Электрон тасымалдаушы тізбектің жеке мүшелері тилакоид мембранасында айқас реттеліп орналасқан. Суды тотықтыратын жүйе, пластоцианин, f-цитохромы, сондай-ақ, реакциялық орталық пигменттері мембрананың ішкі жағында, реакциялық орталықтардың акцепторлық бөлігі — флавопротеид (ФД — НАДФ -редуктаза) және НАДФ мембрананың сырт жағында орналасқан (5-сурет).

Осындағы электрон тасымалдаушылардың біреуі — пластохинон электрондармен қатар протондарды да (Н-иондар) мембрананың сыртынан ішіне қарай тасымалдайды. Осының нәтижесінде тилакоидтың іш жағында протондар концентрациясы көбейеді де, қышқылдығы артады. Тилакоид ішінде судың ыдырауынан бөлінген протондар оның қышқылдығын одан әрі жоғарылатады. Тилакоид мембранасының екі жағындағы рН айырмашылығы энергия көзі болып есептеледі. Осы энергия тилакоид мембранасының сырт жағындағы "саңырауқұлақ тәріздес құрылымның" ерекше өзекшелері (каналдары) арқылы протовдар сыртқа тасымалданғанда пайдаланалуы мүмкін. Бұл өзекшелерде байланыстырушы фактор деп аталатын, АТФ синтезін жүзеге асыра алатын белок-фермент-АТФ-синтетаза бар. Бұл фер-мент АТФ-тың ыдырауын қажетті энергия жеткілікті жағдайда синтезделуін де катализдейді. Ол энергияны "саңырауқұлақ тәріздес құрылымдар" бойымен мембраналар арқылы ағылып жататын протондар жеткізеді.

Басқаша айтқанда, механикалық энергия электрлікке айналған сияқты болады. Протондардың тасымалдануы, олардың тилакоид ішіндегі концентрациясы сыртындағыдан артық болғанша, демек электрондардың ауысуы тоқтағанша ауыса береді. Тізбек арқылы әрбір екі электрон тасымалданғанда тилакоид ішінде 4 протои жиналады. Сыртқа қарай әрбір үш протон қайта ауысқанда, АТФ-тың бір молекуласы синтезделеді.

1.5 Электрон жене протовдар тасымалдану реакцияларының тилакоид мембраналарында орналасуы

Фотосинтездік II жүйенің жарық жинаушы пигменттері және пигмент-белоктық жиынтығы негізіиен өзара тығыздалып жанасқан мембраналарда жайғасқан (6-сурет). Фотосинтездік I жүйе, оның жарық жинаушы жиынтығы көбінесе, ал АТФ-азалық жиынтық (БФ1 + БФ0) әдетте, мембраналардың өзара нашар жанасқан бөліктерінде орналасады. Цитохром b6-f жиынтығы мембраналардың екі түрінде де біркелкі жайғасады. Белокты жиынтықтардың осылайша орналасуы, олардың өзара әрекеттесуі қалайша жүзеге асады деген сұрақ туғызады. Осы әрекеттестілікке себепші болатын факторларға суда ерігіш липофильді пластохинонның оңай жылжығыштығы, пластоцианин ламеллаларының ішкі беті арқылы және ерігіш ферредоксиннің сыртқы беті арқылы ауысатындықтарын жатқызуға болады.

Белокты жиынтықтардың өздері де мембраналарға жанасып жылжи алады. Оған олардың электрлік заряд деңгейі әсерін тигізеді. Мысалы, пластохинонның тотықсыздануы киназаны ырықтандырады және жарық жинаушы пигменттік комплексті фосфорландырады. Фосфорланған ЖЖП-ның теріс заряды көбейіп, оның мембрананың стромалық аймағына жылжуына себепші болады. Оның өзі сіңген жарық энергиясының фотосинтездік I жүйеге ауысуын жоғарылатады. Фотосинтездік жүйенің фотохимиялық ырықтығының артуы пластохинонның тотығуын күшейтіп, киназаны ырықсыздандырады. Фосфатаза болса ЖЖП-ны фосфорсыздандырады. Сонымен ЖЖП-ның қайтымды фосфорлануы фотожүйелер ырықтығының өзара реттеушілік жүйесіндегі кері байланыстылық түзағы болып есептеледі.

 

2. Фотосинтездің қараңғы сатысы

2.1 Фотосинтездің С3- жолы (Кальвин цикілі)

Кальвин циклінің алғашқы реакциясы сырттан енген СО2-нің Д-рибулозо-1,5-дифосфатпен реакциялануынан басталады; нәтижесінде 3-фосфоглицерин қышқылының (3-ФГК,) екі молекуласы пайда болады:

Бұл реакцияны рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза (РуДФ-кар-боксилаза) ферменті катализдейді. Реакцияда көрсетілгендей, рибу-лозодифосфат алдымен таутомерленіп, енолдық күйге ауысады, содан соң көміртегінің екінші атомы арқылы карбоксилденеді.