Өсімдіктер физиологиясы пәнінен электронды оқулық мазмұНЫ

Одан соң, 1,3-ДФГҚ фотосинтездің жарық сатысының өнімі НАДФН-тың қатысуымен тотықсызданып 3-фосфоглицеральдегидке айналады. Реакцияны цитоплазмалық, НАД- пен байланысқан глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа ферменті катализдейді:

Фосфоглицеральдегид молекулалары Кальвин циклінде төрт түрлі бағытта өзгерістерге ұшырайды. Олардың біріншісі төмендегі реак-циядағыдай 3-ФГА изомерленіп дигидроксиацетонфосфатқа (ДГАФ) айналуы. Бұл реакция триозофосфатизомераза ферментінің қатысуымен жүзеге асады:

3-ФГА-тің өзгеруінің екінші жолында ол ДГАФ молекуласымен қосылып, фруктозодифосфатальдолаза ферментінің әсерінің Д-фруктозо-1,6-дифосфат (Ф1, 6ДФ) молекуласын түзеді:

Пайда болған Ф-1,6-ДФ фруктозодифосфатаза ферментінің әсерінен фосфорсызданып Д-фруктозо-6-фосфатқа (Ф-6-Ф) айналады (6).

3-ФГА пайдаланылуының үшінші жолында ол фруктозо-6-фосфат молекуласымен реакцияланып Д-ксилулозо-5-фосфат және Д-эритрозо-4-фосфат (КСУ-5-Ф), (Э-4-Ф) молекуларын түзеді (7).

Пайда болған эритрозо-4-фосфат дигидроксиацетонфосфатпен ре-акцияласып седогептулозо-1,7-дифосфатқа айналады (8). Бұл реакцияға фруктозодифосфатальдолаза ферменті қатысады.

Одан әрі ксилулозо-5-фосфат рибулозофосфат-3-эпимераза ферментінің әсерінен көміртегінің үшінші атомынан эпимерленіп Д-рибулозо-5-фосфатқа айналады (11). Рибозо-5-фосфаттың рибозо-фосфатизомераза ферментінің өсерінен изомерленуінеи рибулозо-5-фосфат пайда болады (12).

Ең соңында, пайда болған рибулозо-5-фосфат фотосинтездік фос-форлану нәтижесінде синтезделген АТФ-тың есесінен, фосфорибулокиназа ферментінің қатысуымен рибулозо-1,5-дифосфатқа айналады (13):

Рибулозо-1,5-дифосфаттың пайда болуымен Кальвин циклі қайтадан басталады. Бұл қосынды ең алдымен карбоксилденіп бірнеше өзгерістерден кейін жаңадан қалпына келеді.

7-сурет. Кальвин циклі (Т. Гудвин, Э. Мерсер, 1986).

Пайда болған фосфоглицерин альдегиді 4 түрлі бағытта өзгерістерге түседі дедік.

Оның 12 молекуласының бесеуі дигидроксиацетонфосфатгың мо-лекуласына (ДГАФ) айналады. Осының 3 молекуласы мен фосфоглицеринальдегидтің үш молекуласының қосылуынан фруктозо-1,6-дифосфаттың 3 молекуласы құрылады (5). Олар фосфорсызданып 3 молекула фруктозо-6-фосфатқа айналады (6). Сонымен пайдаланылмаған 4 молекула 3-ФГА жене 2 молекула ДГАФ қалады.

Егер фруктозо-6-фосфаггың бір молекуласы бөліп алынса, ол 6 молекула СО2-ден шыққан өнім болады. Циклде фруктозо-6-фосфаттың 2 молекуласы қалады.

Енді цикл тұйықталуы үшін қалған 2 молекула Ф-6-Ф, 4 молекула 3-ФГА және 2 молекула дигидроксиацетонфосфаттардан 6 молекула рибулозо-1,5-дифосфат түзілуі қажет. Аталған қосындылардың құрамында көміртегінің 30 атомы бар. Демек, әр молекуласында бестен көміртегі болатын рибулозофосфаттың 6 молекуласын құруға түгел жетеді деген сөз. Шындығында Кальвин циклінің қалған реакциялары осы бағытта жүреді.

Фруктозо-6-фосфаттың 2 молекуласы фосфоглицеринальдегидтің 2 молекуласымен қосылып, нөтгокесінде ксилулозо-5-фосфаттың 2 молекуласы және эритрозофосфаттың 2 молекуласы түзіледі (7). Одан соң 2 молекула Э-4-Ф және 2 молекула ДГАФ қосылып, седогептулозо-1,7-дифосфаттың 2 молекуласы пайда болады да (8), олар фосфорсызданып, седогептулозо-7-фосфатқа айналады (9).

Осы қосындының 2 молекуласына 2 молекула ФГА қосылып 2 молекула ксилулозо-5-фосфат және 2 молекула рибозо-5-фосфат пайда болады (10).

Сөйтіп осы соңғы сатыда көміртегінің 30 атомыиан пеитозалар-дың 6 молекуласы (4 ксилулоза, 2 рибоза) түзіледі. Олар изомерленіп рибулозо-5-фосфаттың 6 молекуласына айналады (11,12).

Циклдің ең соңғы (13) реакциясында бұлар 6 молекула АТФ-тың есесінен фосфорланып, рибулозо-1,5-дифосфаттың 6 молекуласы қайта түзіледі де, циклдің жаңадан басталуына жағдай туады.

Бұл реакциядан бір молекула СО2 игерілу үшін 2 молекула НАДФН және 3 молекула АТФ қажет" екеыдігін байқауға болады. Бірақ, бұл реакцияда Кальвин циклінің өзі ғана сипатталып, жарықтағы тыныс алуға кететін көміртегі шығыны есептелмеген. С3-өсімдіктерде бұл шығын 20-40% -тей болатындығы тәжірибелерде байқалған. Сондықтан, көмірқышқыл газының бір молекуласының ассимиляциялануына жұмсалатын АТФ және НАДФИ көрсетілген мөлшерден көбірек болады.

Кальвин циклінің дәлелдері. Циклде көрсетілгендей, атмосферадан устьица арқылы сіңген СО2 рибулозо-1,5-дифосфатпен қабылданатындығы, фотосинтездің алғашқы өнімі фосфоглицерин қышқылы екендігі белгілі. Осы қосындының бірнеше сатылы өзгерістерге түсуі нәтижесінде моносахаридтердің негізгі түрлері (тетроза, пентоза, гексоза, гептоза) пайда болады.

Кальвин циклінде пайда болатын қосындылардың ішінде фруктозо-6-фосфат негізгі ортальіқ қосынды болып есептеледі. Себебі, осы гексозаның одан өрі өзгеруіне байланысты өсімдіктің фотосинтездік аппаратында басқа күрделі көмірсулар (сахароза, крахмал, т.б.) пайда болады.

Фотосинтез процесін тұрақты кездейсоқ, тосыннан әсер ететін жағдайлардан оқшаулап зерттеп, сырттан енгізілген көмірқышқыл газының құрамындағы көміртекті таңбалап, гексозаға дейін пайда болатын аралық заттарды іріктеуге болады.

Ол үшін тәжірибелік өсімдікке 14СО2 белгілі мерзімде енгізіледі де, өте қысқа уақыттан соң (бірнеше секундтен бірнеше минутке дейін) жапырақта пайда болған заттар анықталады. Осылайша С14 ең алдымен қандай қосындының құрамына енетіндігін, одан кейін екінші, үшінші ... заттардың құрамына енетін мезгілдерді анықтауға болады.

Демек, осьшдай тәжірибелерде ең алдымен карбоксилденетін (сырттан енген С14 бірінше қабылдайтын) акцепторды, яғни карбоксилдену реакциясының алғашқы өнімін дөл анықтауға мүмкіндік туады. Кальвин цикліндегі реакциялардың бірізділігі осындай тәжірибелер арқылы анықталады.

М.Кальвин өзінің көптеген төжірибелерін жасыл балдырлар — Chlorella және Scenedestnus клеткаларын жарық деңгейі мен СО2 концентрациясы тұрақты жағдайда жасады.

Тәжірибе мезгілі 1 минут болған жағдайда көміртегінің таңбалы (І4С) атомы триозалар мен гептоза арасыңцағы фосфорлы қанттардың, органикалық қышқылдар (алма, қымыздық сірке, фосфоенолпирожүзім), амин қышқылдар (аланин, аспарагин) құрамында байқалады. Тәжірибе мезгілін 5 секундке қысқартқанда (14С) тек 3-фосфоглицерин (ФГҚ) қышқылының құрамында ғана кездесті. Осылай басқа триозалар, гексозофосфаттар кештеу пайда болатындығы дәлелденді.

Содан соң 3-фосфоглицерин қышқылын, триозофосфатгарды және гексозофосфатгарды жекелеп бөліп алып, молекулаларын ыдыратып, көміртегінің жеке атомдарының радиоактивтігі анықталды.

Фосфоглицерин қышқылының құрамындағы карбоксил тобында таңбалы көміртек орналасқандығы анықталды. Осы қосынды ең алғашқы өнім болатындықтан, СО2 екі көміртекті (биоза) жәй затқа қосылады деген пікір туды. Бірақ, ондай затты іздеп табу нәтижесіз болып, ертерек пайда болатын қосындыларды тағы да дәлірек талдау керек болды. Олардың ішінде пентозофосфаттар, гептулозофосфаттар (седогептулозо-7-фосфат және седогептулозо-1,7-дифосфат) болатындығы дәлелденді. Кейінірек СО2 пентозофосфат, рибулозо-1,5-дифосфатгың молекуласьша қосыльш, одан пайда болатын 6 көміртекті көмірсу молекуласы 3-фосфоглицерин қышқылының екі молекуласына ыдырайды деген тұжырым жасалды.

Сонымен бірге фруктозо-6-фосфат молекуласындағы 3 және 4-ші көміртек атомдары, басқаларға қарағанда, көбірек таңбаланатындығы байқалды. Бұл көрініс гекзозалар триозалардың екі молекуласынан құралатындығын дәлелдейді. Кальвин циклін талдағанда рибулозо-1,5-дифосфатгың 3-ФГҚ-нан қайтадан пайда болуы үшін фотосинтездің жарық сатысында синтезделген НАДФН және АТФ қажет екендігін байқадық. Егер тәжірибелік өсімдікті біраз уақыт қараңғыда ұстасақ, онда НАДФН-пен АТФ қоры таусылып, 3-ФГҚ мөлшері көбейіп, Ру-1,5-ДФ мөлшері азайғандығын байқауға болады. Сол өсімдікті қайтадан жарыққа шығарсақ, АТФ синтезі және НАДФ тотықсыздануы бастальш, қараңғыда жинақталған 3-ФГҚ три-озофосфаттарға, одан өрі рибулозо-1,5-дифосфатқа айналып, бұрынғы мөлшерінен кеміп қалады.

Кальвин өзінің тағы бір төжірибесінде Chlorella клеткаларын СО2 мөлшері тұрақты кез келген мезгілде, олардың радиоактивтігіне байланысты анықтауға болатын жағдайда өсірді. Нәтижесінде жарықты сөндірген бойда 3-ФГҚ мөлшері көбейіп Ру-1,5-ДФ мөлшерінің азайғандығы байқалды. Қараңғылықта Ру-1,5-ДФ мөлшері төмен қалпында қалып, ФГҚ концентрациясы біртіңдеп жарықты сөндірген кездегіден төмендей береді. Бұл өзгеріс оның басқа өнімдерге айналуына байланысты болуы мүмкін. Жарықты қайтадан қосқан кезде ФГҚ мөлшері күрт төмендеп, Ру-1,5-ДФ мөлшері жарық деңгейі тұрақтанғанға дейін тез көтеріледі.

Жарық пен қараңғылық әсерінен 3-ФГҚ және Ру-1,5-ДФ кон-центрациясының өзгеруі олардың өзара ауысу арқылы байланыстылығын көрсетеді.

Сонымен, көмірқышқыл газының көмірсуларға айналу реакцияларын фотосинтездің, жарықты қажет етпейтін, "қараңғы" сатысы деп атадық. Бірақ, бұл тұжырым толық шындыққа жатпайды. Соңғы кездердегі зерттеулердің нәтижесінде, Кальвин цикліне қатысатын рибулозодифосфаткарбоксилаза, глицеральдегид-3 -фосфатдегидрогеназа, фруктозодифосфатаза, седогептулозодифосфатаза және фосфорибулокиназа ферментгерінің ырықтығы тікелей жарыққа байланыстылығы анықталды.

2.2 Фотосинтездің С4- жолы

Фотосинтездің бұл жолы ең бірінші тропикалық астық тұқымдастарға жататын жүгері және қант қамысында байқалды. Қазіргі кезде осы тұқымдастардың басқа түрлерінде де қияқөлеңдер, аиздар, гүлтәжілер, алабұталар, күрделі гүлділер, қарақаттар тұқымдастарының және т.б. өсімдік түрлерінде фотосинтездің С,—жолымен қатар С4—жолы да болатындығы анықталды. Әдетте бұндай өсімдіктер күн сәулесі жақсы түсетін және күндізгі температура 30-50° С шамасында болатын аймақтарда өсіп-өнеді. Олардың басқа өсімдіктермен салыстырғанда, төмендегідей ерекшеліктері болады:

1. Фотосинтез қарқындылығы өте жоғары (жапырақтың 1 дм2 ауданына 1 сағатта сіңетін СО2 мөлшері 40-80 мг, ал С3 -өсімдіктерде — 15 - 40 мг).

2.  Басқа өсімдіктерге қарағанда өте жылдам өседі (жапырақтың 1 дм2 ауданына есептегенде бір тәулікте 4-5 г құрғақ зат түзіледі; С3 -өсімдіктерде — 0,5 - 2 г).