Өсімдіктер физиологиясы пәнінен электронды оқулық мазмұНЫ

1.Фотосинтез туралы ілімнің даму тарихы?

3.Жапырақтың анатомиялық құрылысы?

4.Хлоропласт пигменттері?

5.Фотосинтездік аппарат?

6.Электрондардың циклді тасымалдануы?

7.Фотосинтез және түсім

8.Жарықтағы тыныс алу?

9.Пигменттердің спектрлік қасиеттері?

10.Пигменттердің хлоропластағы күйі?

 

1. Тыныс алу туралы ілімнің даму тарихы

Тыныс алу туралы ұғымдар өсімдіктер физиологиясы ғылымның жеке саласы ретінде қалыптаса бастаған кезден-ақ пайда болды. Бірақ, ол туралы ілімнің дамуы XVIII ғасырдың соңғы ширегінен басталды. Бұл кезде Дж. Пристли, А.Л.Лавуазье және басқа ғалымдардың зерттеулері нәтижесінде ауа құрамы анықталып, оттегі (1774 ж.) ашылған болатын. Хайуанаттардағы тыныс алу процесін және жануды қатар зерттеп А.Л.Лавуазье 1773-1783 ж.ж. тыныс алуда және жануда оттегі сіңіп, көмірқышқыл газы бөлінеді деген тұжырым жасады. Ол өзінің тәжірибелеріне сүйеніп жану процесіне оттегі қажет, ал тыныс алу - тірі организмде коректік заттардың баяу жануы деп ұйғарды.

Я.Ингенхауз 1778-1780 ж.ж. жасыл өсімдік жарық жағдайына байланысты СО2 сіңіріп, О2 бөлумен қатар, О2 сіңіріп, СО, бөліп шығаратындығын дәлелдеді. Шамамен, 20-25 жылдан соң Н.Т.Соссюр өз тәжірибелерінің нәтижесінде жасыл өсімдіктерде газ алмасудың өзара қарама-қайшы екі түрі бар екендігін дәлелдеді. Ол өсімдіктің жасыл бөліктерінен СО2 бөлінуі және оттегінің сіңуі тек қараңғылықта ғана, ал түссіз бөліктерінде - түнде де, күндіз де байқалатындығын көрсетті. Өте дәл әдістермен жүргізілген осы зерттеулер нәтижесінде қалыптасқан қорытындылар көп уақытқа дейін ғалымдар арасында қабылданбады. Көптеген беделді зерттеушілер, өсімдік организмінде тыныс алуға бейімді дербес органның жоқтығына сүйеніп, осы процестің болатындығына күмәнденді. Сондай-ақ бір организмде қатарынан қарама-қарсы екі процесс — фотосинтез және тыныс алу болуы мүмкін емес деп ұйғарылды.

Осыған байланысты 1842 ж. атақты неміс ғалымы Ю.Либих өсімдіктерде тыныс алуды жоққа шығарып, түнде СО2-нің фотосинтезге пайдаланылмаған қалдығы бөлінеді деген тұжырым жасады.

Бірақ XIX ғасырдың соңғы, XX ғасырдың алғашқы кезендеріндегі зерттеулердің нәтижесінде хайуанаттар мен өсімдіктердегі тыныс алу біртектес екендігі туралы жаңа мәліметтер алынды. Тыныс алу процесіне пайдаланылатын заттардың ең негізгісі көмірсулар болатындығы дәлелденді. Осы ілімнің жан-жақты тереңдеп дамуына үлес қосқан ғалымдар И.П.Бородин, Х.Ф.Шейнбайн, А.Н.Бах, В.И.Палладин, С.П.Костычев, О.Варбург, Х.Виланд зерттеулері биологиялық жағдайда тірі клетканың сырттан энергия пайдаланбай органикалық заттарды тотықтыру қабілеттілігін қамтамасыз ететін факторлардың тегін табуға бағытталды.

XX ғасырдың 20-шы жылдарынан бастап жүргізілген Д.Кейлин, Г.Эмден, О.Мейергоф, Х.Кребс, А.Сент-Дьерди, В.Христиан, Д.Грин, С.Очоа, Х.Теорель, Д.М.Михлин және т.б. ғалымдардың зерттеулерінің нәтижесінде тыныс алу процесінің химиялық негіздері мен ферменттік механизмдері анықталды.

1.1. Тыныс алу мен ашу процестерінің байланыстылығы

Жоғарыда баяндалған мәліметтерден тыныс алу процесі екі негізгі сатыдан тұратындығы айқын көрінеді. Бірінші, анаэробтық сатыда тыныс алуға жұмсалатын зат (көмірсулар) пирожүзім қышқылына, екінші — аэробтық жағдайда соңғы өнімдерге — СО2 және Н2О дейін өзгереді. Сонымен тыныс алу мен ашу процестерінің арасында белгілі байланыстылық байқалады. Осы процестердің арасындағы генетикалық байланыстылық туралы ілімді С.П.Костычев қалыптастырды.

Тыныс алу мен ашу процестерінің өзара байланыстылығы туралы дәлелдер В.И.Палладии мен С.П.Костычев тәжірибелерінде де алынған болатын. Олар өнген тұқымдарда және өркендердің өсу нүктелерінде анаэробтық және аэробтық жағдайларда да спирт пайда болатындығын байқады.

Оның теориясына сөикес екі физиологиялық құбылыс — тыныс алу және ашу өзара бөлек емес, керісінше өзара тікелей байланысты. Қанттың өзгеруінің алғашқы сатысы — тыныс алу субстратының анаэробтық ыдырауы екі процеске де бірдей ортақ. Өте көп сатылы бір ізді өзгерістер арқылы осы ыдырау нәтижесінде тыныс алуға да, ашуға да бірдей ортақ аралақ қосындылар пайда болады. Осы екі процестің бағыттары, қанттың ыдырауы белгілі сатыға жеткен кезде ғана ажырайды.

Қорытып айтқанда Костычевтің тыныс алу мен ашудың генетикалық байланыстылығы туралы теориясы толығымен дәлелденді.

1.2. Тыныс алудың ферменттік жүйелері

Тірі ұлпалардағы органикалық қосындылардың тотығуы сутегін және молекулалық оттегін ырықтандыратын, аралық сутегін тасымалдаушылық қызметін атқаратын алуан түрлі ферменттердің қатысуымен жүзеге асады.

Тыныс алудың ферменттік жүйелері, химиялық механизмдері сыртқы орта жағдайларының үздіксіз өзгергіштігіне бейімделіп қалыптасқан.

Өсімдіктердегі тотығу-тотықсыздану аппаратының құрылымын сипаттайтын үш түрлі ерекшелігін атауға болады. Біріншіден, өсімдікте тотықтыру жүйелерінің алуан түрлі болуы. Осыған байланысты клеткадағы белгілі бір реакцияға, немесе функциясы жағынан тектес реакцияларға бір ғана емес, бірнеше фермент қатысуы мүмкін. Бұның өзі өсімдіктегі биологиялық тотығу жолдарының, оған катализдік жүйелердің қатысу үлесінің құбылмалылығын қамтамасыз етеді.

Тотығу процесінің механизмдері мен жолдарының құбылмалылығы өсімдіктердің сыртқы орта жағдайларына бейімделушілік мүмкіндіктерін молайтады.

Тотығу аппаратының екінші ерекшелігіне катализдік жүйелердің атқаратын қызметінің көптігін, яғни катализдеушілердің көп қасиеттілігін жатқызуға болады.

Үшіншіден, тотығу аппаратының орналасу орындары да көп бо­лады. Қазіргі кезде протопластың құрылымды бөліктерінің барлығында дерлік өздеріне тән тотығу жүйелерінің болатындығы анықталды.

Электроңдардың бөлінуіне байланысты тотығудың төрт түрлі жолы бар:

1. Электрондардың тікелей ауысуы: Ғе2+     Ғе3+.

2. Сутегінің бөлінуі:

3.  Оттегінің байланысуы: 2Н2 + О2  2Н2О.

1.3. Оксидоредуктазалар

Донор (Д) — электрон мен протонды беруші, акцептор (А) — оларды қабылдаушы, энзим (Е) ауысу реакциясын іске асырады.

Оксидоредуктазалар үш топқа бөлінеді:

а) анаэробты дегидрогеназалар электрондарды және протондарды оттегіне емес, оған дейінгі аралық қабылдағыштарға ауыстырады;

б) аэробты дегидрогеназалар электрондарды және протондарды әр түрлі қабылдағыштарға, соның ішінде оттегіне ауыстырады;

в) оксидазалар электрондарды тек оттегіне жеткізеді. Анаэробты дегидрогеназалар. Бұл екі бөлікті, коферменті НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид) болатын ферменттер:

Субстрат тотыққанда НАД+ тотықсызданған НАДН түрге ауысады да, екінші протон ортаға болінеді (НАДН+Н). Анаэробты дегидрогеназаларға алькогольдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, т.б. жатады. Коферменті, НАД-тан бір фос­фаты артық, НАДФ болатын (никотинамидадинуклеотидфосфат) анаэробты ферменттер де бар: изоцитратдегидрогеназа, глюкоза-6-фосфатдегидрогеназа, 6-фосфоглюконат-дегидрогеназа және т.б.

Ферменттік заттың (субстраттық) ерекшелігі оның белокты бөлігіне байланысты. Көптеген НАД- және НАДФ-тәуелді дегидро­геназалар екі валентті металдар иондарының болуын қажет етеді. Мысалы, алкогольдегидрогеназаның құрамында мырыш иондары бар.

Анаэробты дегидрогеназалардың тотыққан және тотықсызданған түрлері НАД(Ф)-трансгидрогеназа ферментімен катализденетін реакцияда бір-біріне ауыса алады:

Анаэробты дегидрогеназалар сутегі, немесе электрон мен протонды әртүрлі аралық тасымалдаушыларға және аэробты дегидрогеназаларға ауыстырады.

Аэробты дегидрогеназалар. Бұлар да екі бөліктен тұратын флавинді (флавопротеиндер) деп аталатын ферменттер. Олардың құрамына белоктан басқа, солармен тығыз байланысқан топ - рибофлавин (вита­мин В2) енеді.

Бұл топта коферменттің екі түрі: флавинмононуклеотид (ФМН) немесе Варбургтың сары тыныс алу ферменті және флавинаденинди-нуклеотид (ФАД) кездеседі.

Құрамына ФАД енетін дегидрогеназаның мысалы ретінде сукцинатдегидрогеназаны келтіруге болады. Аэробты дегидрогеназаларға электрондар мен протондарды беретін (донор) — анаэробты дегидрогеназалар, қабылдайтындар (акцептор) — хинон, цитохромдар және оттегі.

Бұнда су, сутегінің асқын тотығы, немесе оттегінің супероксидті анионы пайда болады. Біріншіде оттегіне (О2) 4е- ауысады, екіншіде — 2е-, үшіншіде — 1е-. Оксидазалардың бірінші тобына цитохромоксидаза, полифенолоксидаза, т.б. екінші топқа - флавопротеинді оксидазалар (мысалы, амин қышқылдар оксидазалары), үшіншіге - ксантиноксидаза сияқты ферменттер жатады.

 

Цитохромдық жүйе.

Цитохромдар арқылы электрондар тасымалданғанда темір қайтымды тотығу-тотықсыздану байланысты валенттілігін өзгертеді. Тыныс алу тізбегіндегі электрондардың тасымалдану бағыты цитохромдардың тотығу-тотықсыздану деңгейіне (потенциалына) байланысты анықталады:

Бұл жүйенің  ішінде тек цитохромоксидаза ғана электрондарды тікелей оттегіне жеткізе алады. Цитохромоксидазалардың басытқыларына СО, цианид, азид жатады. Өсімдік митохондрияларында одан басқа, цианидпен басытқыланбайтын және альтернативгі оксидаза деп аталатын фермент бар.

Өсімдік клеткаларында митохондриядан тыс орналасатын полифенолоксидаза, аскарбатоксидаза, т.б. оттегімен әрекеттесе алатын ферменттер кездеседі.

Полифенолоксидаза.

Полифенолоксидаза құрамына мыс атомдары (0,2-0,3%) енеді. Олар электрондардың алмасуына тікелей қатысады.

Аскорбин қышқылы мен аскорбатоксидаза жүйесінің әрекеті, глутатионоксидазаның қатысуымен, глутатионның тотығу және тотықсыздану реакциясымен байланысты жүреді:

Пероксидаза мен каталаза. Пероксидазаларға тотықтырғыш ретінде сутегінің асқын тотығын пайдаланатын кәдімгі пероксидаза, НАД-пероксидаза, НАДФ-пероксидаза, глутатион - цитохромпероксидаза сияқты көптеген ферменттер тобы жатады. Олардың бәрінің қызметін төмендегіше бейнелеуге болады:

Соңғы 2-3 он жылдықтың ішінде пероксидазалардың көп функциялы (қызметті) болатындығы анықталды. Олар пероксидазалық әсер етумен қатар, оксидазалық та әсер етеді. Басқаша айтқанда пероксидтік оттегі болмаған жағдайда, олар электрондарды молекулалық оттегіне тасымалдайды. Пероксидаза сондай-ақ анаэробты дегидрогеназа тотықсыздандырған пиридинді нуклеотидтерден элек­трондарды әртүрлі қабылдағыштарға жеткізеді.

Сутегінің асқын тотығы каталаза ферментінің де әсерінен ыдырау нәтижесінде молекулалық оттегі пайда болады. Бұл реакцияда асқын тотықтың екі молекуласы қатысып, олардың біреуі электрон доноры, екіншісі электрон акцепторы қызметін атқарады.

Оксигеназалар. Электрон акцепторы ретінде молекулалық оттегің пайдаланатын оксидазалармен қатар клеткаларда оксигеназалар да кең орын алды. Олардың әсерінен оттегі ырықтанып, органикалық қосындыларға байланыса алатын күйге ауысады. Субстратқа оттегінің екі атомын енгізе алатын ферменттер диоксигеназалар немесе гидроксидазалар деп аталады. Оксигеназалар электрондарды НАД(Ф)Н ФАДН2 және т.б. ажыратады.

Диоксигеназалар оттегінің екі атомын көптеген топтарға енгізе алады:

Мысалы, липоксигеназа оттегін қанықпаған май қышқылдарына енгізіп, қос байланысы ауысқан гидропероксидтерге айналдырады:

Қосымша ферменттер. Тыныс алуға жұмсалатын заттардың тотығып-тотықсыздануына қатысатын ферменттік жүйелерге карбоксилазаларды да жатқызған жөн. Бұлар ырықты тобы тиаминнің (В вита­мин) фосфорлы эфирі болып есептелетін екі бөлшектен құралған ферменттер.

Сол сияқты пирожүзім қышқылының карбоксилсізденуінен сірке альдегиді пайда болады:

Тотығу-тотықсыздану процестерінде бос оттегінің қатысуымен жүзеге асатын тотыға карбоксилсіздену реакциялары үлкен маңызды орын алады.

α-Кетоглутар қышқылының осылайша карбоксилсізденуінен янтар қышқылы шығады:

Тотыға карбоксилсіздену реакциялары тыныс алу процесінде үлкен рөл атқарады.        

Тотыға карбоксильсіздену рекациялары тыныс алу процесінде үлкен рөл атқарады.