Өсімдіктер физиологиясы пәнінен электронды оқулық мазмұНЫ

 ӨСІМДІКТЕР ФИЗИОЛОГИЯСЫ ПӘНІНЕН ЭЛЕКТРОНДЫ ОҚУЛЫҚ

 

МАЗМҰНЫ

 

КІРІСПЕ............................................................................................................3

 

1 Электронды анықтау жұмыстарын оқу процесінде қолданудың жолдары....6

 

І. Өсімдік клеткасының физиологиясы..............................................................8

 

ІІ. Өсімдіктердегі су алмасу физиологиясы.....................................................41

 

ІІІ.Фотосинтез....................................................................................................74

 

ІҮ. Өсімдіктердің тыныс алуы..........................................................................103

 

Ү. Өсімдіктердің минералдық заттармен қоректену физиологиясы...............139

 

ҮІ. Өсімдіктердің өсуі мен даму физиологиясы..............................................150

 

ҮІІ. Өсімдіктердің қолайсыз жағдайларға төзімділігі..................................... 163

 

ҒЫЛЫМИ-ПРАКТИКАЛЫҚ ҰСЫНЫСТАР.................................................181

 

ТҰЖЫРЫМДАР..............................................................................................182

                                

Пайдаланған әдебиеттер тізімі..........................................................................183

 

КІРІСПЕ

Өсімдіктер физиологиясы өсімдік организмдегі тіршілік құбылысына байланысты процестерді зерттейтін ғылым.Жер бетіндегі өсімдік әлемі төмен және жоғары сатыдағылар болып бөлінеді.Төмендегі сатыдағы өсімдіктер (саңырауқұлақтар, бактериялар, балдырлар), көбінесе, бір клеткалы болса да, бүкіл тіршілік әрекеттерін өздігінше, дербес жүзеге асыра алады.Жоғары сатыдағы өсімдіктер болса көп клеткалы, белгілі тіршілік қызметін атқаратын, толып жатқан ұлплардан, мүшелерден тұратын күрделі құрылымды организмдер болып есептеледі.

Осыған байланысты өсімдіктер физиологиясы өзінің зерттеулерін жеке клеткадағы тіршілік әрекеттерінен бастайды.Содан кейін жеке мүшелерегі және тұтас өсімдіктегі минералдық қоректену, фотосинтез, тыныс алу, сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларына төзімділігінің, өсу мен дамуының физиологиялық негіздерін зерттейді.Сонымен қатар, осы процестердің өзара байланыстылығын, бірінен-бірінің тәуелділігін және сыртқы орта жағдайлармен байланыстылығын зерттейді.

Жоғары сатыдағы өсімдіктердің негізгі мүшелері-тамыр, сабақ, дің, жапырақ, көбею мүшелері-гүл шоғыры, жемістер мен дәндер (тұқым) өздерінің құрлысына сәйкес тұтас организм құрамында белгілі қызмет (функция)атқарады.Мысалы, өсімдік жапырағы-қоршаған ортадан көмірқышқыл газын сіңіріп, күн сәулесінің энергиясын пайдаланып, алуан түрлі органикалық заттар түзетін, яғни негізгі фотосинтездік мүше.Ал жапырақтың осы қызметі оған сабақ )дін), бұтақтар арқылы қажетті су, минералдық элементтердің, органикалық заттардың дұрыс жеткізілуіне байланысты.Тамыр жүйесі болса, тұтас өсімдік организмін топыраққа (субстратқа)бекітетін тіректік қызметпен қатар, топырақтағы су мен минералдық элементтерді өзі ғана пайдаланып қоймай, оларды басқа органдарға тасымалдау қызметін атқарады.

Басқа тірі организмдерге қарағанда өсімдіктердің өздеріне ғана тән ерекшеліктері бар.Олардың ішіндегі бірінші орынды олардың автотрофтығы, яғни қоршаған ортадағы минералдық заттарды пайдаланып, алуан түрлі органикалық заттарға айналдырушылық қабілеттілігі алады.

Өсімдік клеткаларының пішінін қалыптастыратын қатты, ірі заттарды өткізбейтін тығыздалған қабатының болуы өсімдік әлемінің жалпы эволюциясына тиісті ықпал жасады.

Өсімдіктердің сулы ортадан құрлыққа шығуы олардың қоректену мүшелерінің сыртқы ортамен жанасатын беттік аудандарына тәуелді етті.Осыған байланысты өсімдіктердің сыртқы пішіндері күрделеніп, бөлшектеніп, тарамдалып, ұдайы ұлғайғыштық қасиет қалыптасты.Қоектік заттарды «сору» арқылы қабылдау өсімдіктердің кеңістікте қозғалмаушылығының негізгі себебі болып есептеледі.

Кейбір ерекше топтардан басқа, жер бетіндегі барлық өсімдіктер суды, минералдық заттарды салыстырмалы сұйық (қанықпаған) ерітінділерден қабылдайды.Осыған байланысты өсімдік тамырлары өте кең тарамдалып өсіп, олардың миллиондаған, тіпті миллиардтаған майда түкшелері үздіксіз қайтадан қалыптасып, топырақтың ұдайы жаңа бөліктерін, көлемін барынша көп қамтуға бейімделген.

Міне, осы айтылғандардың бәрі өсімдіктер физиологиясы ғылымының зерттеу әдістерінің ерекшеліктеріне ықпалын тигізеді.

Өсімдіктер физиологиясының негізгі міндеті-өсімдік организмнің өміріндегі тіршілік әрекеттерінің ішкі тетіктерін-механизмдерін, заңдылықтарын, сыртқы орта жағдайларына байланыстылығының негіздерін ашып, оларды, адам қоғамының игілігіне байланысты өзгертіп, игерудің әдістерін қалыптастыруға бағытталған.

Өсімдіктер физиологиясының даму химия, физика және математика ғылымдарының жетістіктерімен тығыз байланысты.Барлық физиологиялық ғылыми зерттеулер төмендегі бағыттарда жүргізіледі.

1. Электронды оқу басылымының объектісі ғылыми негізделген фактілер, тұжырымдар мен ережелердің, сонымен қатар берілген оқу курсында оқытылатын объектілердің, құбылыстар мен үрдістердің қатынастары мен қасиеттерінің жиынтығы болып табылатын сандық, мәтіндік, графикалық, аудио, видео және басқа оқыту ақпараты болу керек.

2. Электронды оқу басылымы анықтамалық және басқарушы ақпаратты қамту керек және қолданушының назарын өзіне аудартатын және оқу мақсаттарына қызмет етпейтін ақпаратты қамтымау керек.

3. Электронды оқу басылымы әртүрлі мамандықтар үшін олардың типтік оқу жоспарлары мен бағдарламаларына сәйкес қолдануға мүмкіндік беру керек.

4. Электронды оқу басылымында интерфейс көрнекті, түсінікті, бірмәнді және қолданушы қате іс-әрекеттер жібермеуі үшін электронды оқу басылымының түгел және оның бөлек бөліктерінің функцияларының логикасын түсінуге көмектесетін түрінде келтірулі керек.

5. Электронды оқу басылымында имитациалық компьютерлiк моделдер оқылатын объектiлер, үрдістер мен құбылыстардың құрылымын және параметрлерін беру және өзгерту, сонымен қатар сыртқы әрекеттердiң имитациясы үшiн ыңғайлы құралдармен жабдықталу керек. Компьютерлік моделдермен өзара-әрекет мәселелері білім алушыны оның көмегімен шешілетін дидактикалық есептердің мазмұнынан көңілін бөлмеуi керек.

6. Электронды оқу басылымы қалай жабық, солай ашық ортада қолданылу мүмкіндіктеріне ие болу керек. Электронды оқу басылымы жабық ортада жылжымалы ақпаратты тасушыларда орналасуы және жеке алынған компьютерде немесе локальды компьютерлік желіде атқарушы программалар сияқты жұмыс істеу мүмкіндігіне ие болу керек.

 

1.1. Өсімдіктер клеткасының құрылысы мен атқаратын қызметі туралы жалпы шолу.

I. Барлық тірі организмдердің денесі майда тор тәріздес клеткалардан тұратындығы ерте заманнан, лупа мен микроскоп  (Шлейден, Шванн) шыққан кезден, оларды тіршілік  құбылыстарын зерттеуге пайдалана бастағаннан белгілі құрылыстық және қызметтік бөлігі.

Өмірімізде күнделікті көзге түсетін жоғары сатыдағы өсімдіктердің барлығы көп клеткалы организмдерге жатады. Мысалы; ағаштың бір жапырағында  20000000 клетка бар. Егер бір ағаштың жапырақ саны шамамен 200 мыңдай десек, клеткаларының жалпы саны  4 триллионға жетеді екен.

Өсімдіктің жалпы денесін құрастыратын жеке мүшелері- жапырақ, сабақ, тамыр және гүл шоғырлары өз алдына белгілі қызмет атқарады. Олардың әрқайсысы түрліше қызымет атқаратын бірнеше улпалардан құралған. Жеке улпалар бір –біріне пішіндері  және атқаратын қызметтері жағынан ұқсас, көп санды  клеткалардың жиынтығы. Бір улпадағы клеткалардың пішіндері және қызметтері басқа улпалардағыдан өзгеше болады.

Алайда көп клеткалы өсімдіктердің жеке клеткалары тіршілік әрекеттері, атқаратын қызметтері жағынан бір клеткалы организмдерге тән дербестігін жоғалта бастайды. Сондықтан жеке клеткаларды бір жағынан дербес организм деп, екінші жағынан көп клеткалы организмдердің ең майда және қарапайым бөлігі деп қарастырған жөн.

Жекеленіп алынған клеткалар көлемдері жағынан да алуан түрлі болады. Мысалы, кейбір бактериялық клеткалардың диаметрі бір микрометрге жетер-жетпес болса, ұзындығы бірнеше милиметрмен өлшенетін клеткаларда кездеседі.

Клеткалар сыртқы пішіндері  жағынан да түрліше болуы мүмкін. Егер өсімдіктің жеке клеткасын бөліп алып өсірген жағдайда оның  пішіні жиектерінің кез келген нүктесі орталық нүктесінен бірдей қашықтықта болатын дөңгелекшеге ұқсас дамыған болар еді.

Өсімдік клеткасын микроскоппен қарағанда ең алдымен көзге түсетін үш бөлігі-қабығы, протопласт және вакуоль байқалады.

Протоплазманың құрамында құрылыстық бөліктер, цитоплазма және рибосомалар орналасқан. Құылысты бөліктерге- ядро, митохондриялар, пластидтер жатады. Цитоплазманың өзі мемброналардан  (плазмолемма, тонопласт, эндоплазмалық тор) майда денешіктерден (диктиосомалар) ицосомалар, сферосомалар) және цитоплазмалық негізден (матрикс) құралған.

Атқаратын қызметіне байланысты клетканың құрылысты бөліктерін үш топқа бөлуге болады.

1)    өзгертуші машиналар- митохондриялар, хлоропластар;

2)    блок және басқа полимерлерді синтезделік жүзеге асыратын машиналар-рибосомалар, ядро;

3)    жай қышқылдармен халестеринді синтездеуге қатысатын метаболиттік жүйе (гранулалар)

Клетка қабығының іш жағында цитоплазманы қоршаған плазмалық мембрана- плазмолемма орналасқан. Ол өзі арқылы заттарды, қабыққа қарағанда, таңдап өткізеді. Соған байланысты заттардың клеткаға енуін және одан шығуын реттейді. Цитоплазмада митохондрия, хлоропластар, ядро т.б. оргамендтер жалғасқан. Өсімдіктердің өсіп жетілген клеткаларында топопласты деп аталатын мембранамен қоршалған үлкен орталық вакуолі бар. Ол құрамында минералдық иондар, органикалық қышқылдар, кейде қанттар және омин қышқылдары бар ертіндіге толы болады.

Өсімдік клеткасының ішкі бөліктері бір-бірімен мемброналар арқылы оқшауланып жатады.

 

2. Клетканың және бөліктерінің құрылысы мен атқаратын қызыметтері.

Клет қабығы. Өсімдік клеткаларының пішінін, көлемін анықтайтын және оларды бір-бірінен ажырататын, сыртын қоршаған тығыз қабығы болады. Ол негізінен полисахаридтерден құралған; клетканың митоздық бөлінуінің телооразалық кезеңінде қалыптасады. Ұрықтық улпалардың және клеткалардың созылып өсу кезеңіндегі қабығын алғашқы деп атайды. Кейінірек осы қабықтың ішкі (астар)  жағынан қайталама қабық қалыптасады. Осыған байланысты қабық  қалыңдап, қатайып беріктейді.

Алғашқы қабықтың құрамына енетін бөліктерін  төрт топқа бөлуге болады.

1.                  Құрылыстық бөліктер целюлоза  (автотрофты өсімдіктер), маннан немесе ксилон кейбір балдырлар.

2.                  Қабық негізінің (матрикс) бөліктері гелицеллюлозалар, ректиндер, белоктар, липидтер.

3.                  Қабықтың астарын лигнин, суберин және басқа қосындылар бедерлейді.

4.                  Қабықтың тыс жағының құрамына кутин және балауыз енеді.

Клетка қабығында, әсіресе эпидерма клеткаларында аталған қосындылардан басқа, біршама мөлшерде кальций силикаты мен карбонаты сияқты минералды қосындылар да кездеседі.

Клетканың алғашқы және қайталама қабықтарының негізгі қаңқасы целлюлоза талшықтарынан құралады. Целлюлоза  -Д- глюкозаның  1000-11000 молекуласынан құралатын өте ірі молекулалы полисахарид.

Клетка қабығының негіздік бөлігінде (матрикс) көмірсулы қосындылардан басқа экстенсин деп аталатын құрылыстық белок бар екендігі де анықталады. Оның құрамындағы оминқышқылдарының  20 проценті оксигромин үлесіне келеді екен. Көмірсулы бөлігі арабинозалық тетрасахарид құралады.

Клетка қабығының тыс жағындағы гидрооробты заттардың өкілі кутин де оксимайқышқылдарынан құралған қосындыға жатады. Кутиннің бастамалары клетка қабығы эпидермалық клеткалардың сыртына шығып қатайып, полисахаридтермен (целлюлоза, пектин) қосылып кутиқуланы қалыптастырады.

Кутинді қабықта цитоплазмадан бөлінетін балауызбен де араласып құрамы жағынан балауыз майқышқылдары мен бір атомды спирттердің күрделі эфирі болып есептеледі. Сондықтан кутикуланың гидрооробты қасиеті жоғарылап, судың енуіне кедергілік қабілеттілігі арта түседі.

Меристемалық клеткалардың алғашқы қабығында жіңішке жіпшумақтар қабық негізінде (матрикс) пішінсіз тор жасап орналасады. Клетка ұзарған сайын жіпшумақтардың орналасуы кәдімгі түзу пішінді тор құрылысын бейнелей бастайды. Алғашқы қабықтың астар жағындағы жіпшумақтар ұзарып, өсу бойна көлденең  бағытталып тыс жағындағылар қатарласа орналасады. Қабық бөліктерінің бұндай орналасуын көп қабатты торлы құрылыс деп атайды.

Қос жарнақты өсімдіктердің клетка қабықтарында көптеген зиянды микроорганизмдерден бөлінетін полигалактоураназа ферментін басытқылайтын белоктардың болатындығы да  анықталды.

Өсімдіктің әр түрлерінде клетка қабығындағы полисахаридтер құрамы біркелкі болмайтындығы, ол белгілі түрге жататын өкілдерде өзара ұқсас екендігі дәлелденді.

Клетка қабығының қалыптасуы полимерлердің пайда болуынан басталып, клетка және өсімдік өмірінің кезеңдерінде түрлі өзгерістерге ұшырап, күрделі құрылымға айналуымен аяқталады. Бұл процеска клетка ядросы, рибосомалар, эндоплазмалық тор. Гольджи апараты, плазмолемалар қатысады.

Плазмодесмалар. Өткен ғасырдың соңғы жылдарында өсімдік денесіндегі көрші клеткалардың протопластары өзара жіңішке талшықтар арқылы байланысатындығы . Оларды бұл айтылғандардан клеткалар араларындағы байланыс цитиплазма және плазмолемма мен эндоплазмалық торлы қамтитын мембраналар жүйесі арқылы жүзеге асады деген қортынды жасауға болады. Ұлпа немесе мүше (орган) клеткаларының біртүтас цитоплазмалық жүйесі симпласт деп аталады. Клеткадан клеткаға өтіп жататын эндропласт деп аталады. Демек, өсімдік улпалары мен мүшелеріндегі түтас құрылымдарға (компартменттерге клетка қабығы (апопласт), цитоплазма (симплас), плазмолемма, эндоплазмалық тор (эндопласт) жатады.

   2.1 Клетка қабығының астар жағындағы жұқа қабықша плазмолемма деп аталады. Оның қалыңдығы 2,5-10,0 Нм шамасында болады. Плазмолемма қабықсыз клеткаларды сыртқы ортамен, қабықты клеткаларды өзара және цитоплазмамен байланыстырады. Цитоплазмадағы басқа мембраналар сияқты менид және белокты екі қабаттан тұрады.

Плазмолемманың құрамында липиндтердің мөлшері 40-50%. Оның ішінде стериндер мен бейтарап липидтер 30-50 %. Басқа мемброналар мен салыстырғанда: плазмолемада қаныққан май қышқылдары көбірек және сыртқы қабатында гликолинидтер басымдау орын алады.

Плазмолеманың су өткізгіштігі жоғары. Липидті қабатында диаметрі 0,4Нм шамасында, ерекше су өткізгіш молекулалық саңылаулары болады деген мәліметтер кездеседі. Белокты бөлігі липидтермен қосылып плазмолеманың негізгі қызметтерін қамтамасыз етеді. Мембрана арқылы заттардың тасымалдануы белокты жүйелер арқылы жүзеге асады. Оларды өкілдері ретінде балдырлардағы цитоплазмадан   Н⁺ және НСО₃^- -иондарын ортадағы  К⁺ және CL^—иондарына алмастыратын бейтарап иондық насостарды және өсімдік плазмолеммаларында болатын протондық насостары ажатауға болады. Протондық насостың қызметі  АТФ молекуласын гидролиздейтін НАТФ фазаға негізделген. Клеткадағы басқа қосындылардың,  мысалы, қаттар мен амин қышқылдарының тасмалдануы да плазмолемадағы  Н насостардың ырықтығына байланысты.

Плазмолемманың синтездік функциясы полисахаридтердің синтездеуіне қатысатын  белоктық жүйелерге яғни 1,3 -глюканистаза және целлнозаснитазаларға байланысты.

Сонымен қатар плазмолеммаға ауксин және цитокинин сияқты қоздырғыштар (рецепторлар) да болуы мүмкін.

Плазмолемма өсімдік организміндегі зәр бөліну (секреция) процестеріне де қатысады. Плазмолемманың жартылай өткізгіштігі  құрылысы метаболиттік процестермен реттеледі.

Сонымен плазмолемма клеткада заттардың енуі мен бөлінуін реттейді. Клетка қабығының қалыптасуына қатысады, рецепторлық және осмостық процеске байланысты қызметтер атқарады.

Клеткадағы плазмолемма үздіксіз қозғалыста болады және қайталанып қалыптасып жатады.

Қысыңқы цистерналар – диктосомалар 5-8 данадан бірігіп буда сияқты топтасып орналасады. Олардың қоршау мембраналарының қалыңдығы 7-8 Нм шамасында болады.

Диктисома мембраналарында көптеген ферменттік жүйелер ашылды:

1.                        Клетка қабығының матрикстік (негіздік) құрамына енетін полисахоридтерді (пектин, гелиицеллюлоза) синтезделуге қатысатын ферменттер;

2.                        Клетка қабығындағы экстенсинді (белок) гликолиздейтін –УДБ арабиноза: арабинозиятрансфераза;

3.                        Балдырлар клеткасындағы полисахаридтерді сульфаттауға қатысатын ферменттер;

4.                        Гликоилпротеиндер мен гликолипидтер пайда болған кезде белоктарды және липидтерді гликолиздейтін УДБ галактоза: стероглюкозилтрансфераза;

5.                        Диктосома мембраналарын өзгертуге (медификациялауға) қатысатын трансгликозидоза т.б.

Синтезделген заттар (полисахаридтер, белоктар, липидтер және гликопротендтер) мембранаға еніп, секіретті көпіршіктер күйінде плазмолеммаға тасымалданады. Плазмолеммамен байланысқан көпіршіктер экзоцитоздық жолмен секреттік заттарды плазма айналасындағы кеңістікке шығарады. Көпіршік мемброналары плазмалыққа айналады. Жаңа мемброналық бөліктердің қосылуынан плазмолемма жаңғырығын өсуі жеделдейді. ГА мемброналық жүйесі де үздіксіз жаңғырып тұрады.

Секреттік заттар бөлінген сайын ГА  мембраналары плазмолемманы қалыптастырады. Олардың мемброналары онтогенездік және функциялық жағынан өзара ұқсас.

Сонымен, клеткадағы ГА мембраналарды құрастырып, плазмолемманы қалыптастыру, полисахаридтерді синтездеп сульфаттау, белоктар мен липидтерді гликолиздеу қызметтерін атқарады. Өсімдік клеткасы онтогенезінің барлық сатыларында Гольджи аспабы қабықтың қалыптасуына қатысады. Бұл процеске аралық қатардың пайда болуы, клетка қабығының өсуі, матрикстік заттардың синтезделуі, қайталама қабықтың қалыптасу, шырыштордың қабықтың және клетканың сыртына бөлінуін т.б. жатқызуға болады.

Гольджи аспабы эндоплазмалық тормен плазмолемма мембраналарымен өзара байланыстыратын түйін болып есептеледі.

Эндоплазмалық тор мембраналарындағы  ферменттер экстеразалар және тотығу жүйесінің ферменттері болып екі топқа бөлінеді. Бірінші топқа глюкоза –6- фасфатаза, Мg – тәуелді нуклеозидофосфатазалар және ерекшеленбеген эстераза жатады. Ол анорганикалық пирофосфат манноза –6- фосфат, нуклеозид ди-және трифосфаттардан пирофосфат тобын глюкозаға ауыстырады. Мg тәуелді нуклеозидофосфатазалар және ерекшеленбеген эстераза жатады. Кедір-бұдырлы ЭТ да болатын глюкоза –6- фасфатаза мембрананың гидрофабты бөлігі арқылы глюкозаны ауыстыруға қатысуы мүмкін. Ол анорганикалық пирофосфат маннозо –6- фосфат, нуклеозид ди-және трифосфаттардан пирофосфат тобын глюкозаға ауыстырады. Мд тәуелді нуклеозидфосфатазалар нуклеозидтердің моноди-және трифосфорлы эфирлерін гидролиздейді. ЭТ мембранасындағы экстераза  рН 6,5-7,5 арасында қысқа майқышқылдары мен n- нитрофенояға әсер етеді.

Эндоплазмалық тордағы тотығу жүйесінің орналасуы митохондриялардағыдай- тізбек басында флавопротендтер, ең соңында цитохроммен бітеді. Бірақ микросомалар мембранасындағы ФАД ты флавопротеид –НАДН-Н- цитохром с- редуктаза митохондрия мембраналарында болмайды. Екінші НАДН ты – НАДН цитохором с-редуктаза ферменті тек  в тотықсыздандырады.

Цитохром в электронды бір мембраналық жүйеден екіншіге,  мысалы, ЭТ дан митохондрияларға ауыстыра алатындығы анықталды.

Эндоплазмалық тор клеткада алуан-түрлі қызымет атқарады. Мысалы, кедір-бұдыр ЭТ белоктары синтезден қорға айналуын және тасмалдануын жүзеге асырады. Сонымен қатар белоктардың секреттенуіне (тысқа бөлінуі) де қатысады. ЭТ дың тегіс түрі көмірсулардың, липидтердің т.б.  заттардың синтезделуіне және клеткаға уытты әсер ететін гидрофобты қосындылардың залалсыздану процестеріне қатысады. Эндоплазмалық тор митохондриялар мен қатар, өсімдік  клеткасындағы  тотығу- тотықсыздану жүйелерінің негізгі бөлігі болып есептеледі. Сондай-ақ сол клеткадағы тітіркену әсерін таратушы және заталмасу процестерін өзара байланыстырушылық та қызмет атқарады. Эндоплазмалық тор ядролық және плазмалық мембраналардан пайда болып, рибосомалардың қатысуымен синтезделеді, немесе митоз кезінде өзгеріске ұшырамай аналық клеткағада ауысуы мүмкін.

2.4 Вакуолдар  жүйесі. Өсімдік клеткаларының негізгі ерекшеліктерін бейнелейтін белгісіне вакуолдар жүйесі жатады. Сыртқы пішіні жағынан бұл құрылымда әртүрлі болып келеді. Пиристема клеткаларында өте майда көпіршіктер күйінде болатын болса, өсіп жетілген клеткаларда, олардың өзара тұтасуы нәтижесінде үлкен орталық көлемінің  90% -не жақындайды. Вакуалдық жүйенің қалыптасу механизмдері цитологиялық, электронды- микроскоптық және биохимиялық әдістерді пайдалану арқылы зерттеліп келеді. Осы әдістерді бірдей пайдалану нәтижесінде Швейцария цитологы Ф. Матиль (1968) өсімдік клеткасында вакуолдар жүйесінің қалыптасуының жолдары төмендегідей бағытта болуы мүмкін деген қорытындыға келді.

Вакуолдық жүйенің майда көпіршіктер сияқты алғашқы бастамалары (провакулдар) меристема клеткаларында байқалады. Қазіргі кезде электрондық микросоптау арқылы провакуолдар эндоплазмалық тор цистернасының кеңейуіне де пайда болатындығы дәлелденді. Дәнді дақылдарға алейрон қабатының  клеткаларында вакуолдер осылайша қалыптасады.

Клетка өскен сайын провакуолдар бірігіп ірі вакуолға айналады. Оның айналасы эндоплазмалық тор мембранасының туындысы вакуолдық мембрана-тонопластпен қоршалған.  

Қалыптасқан тонапластың ішке қарай доғалданып созылуынан цитоплазмадан вакуолға денелік гидролиздік ферменттердің әсерінен ыдырап кетеді.

Гольджи апаратының көпіршік тәрізді туындылары вакуол мембранасымен тікелей араласпастан,  тонапласпен құндақталып, вакуолге енгенсоң ыдырайды.

Соңғы жылдар ішінде өсімдіктерге автофогия құбылысының орын алатындығы белгілі болды. Бұл процес  ЭТ  мембранасының   цитоплазма бөлігінің ішіндегі  заттармен қоса қоршап алуынан  басталады. Нәтижесінде тегіс эндоплазмалық тордың бір , немесе бірнеше цистерналарымен оқшауланған автофаға вакуоль пайда болады. Оны цитосегресома дап те атайды. Қышқыл гидролоза ферменттерінің әсерінен ішіндегі заттар ыдырап автофага вакуолы цитосома, немесе қайталама лизасама пішіндес болып қалады. Осы цитосоманы Р. Бюва вакуоль деп атайды.

Вакуоль сөлінің  құрамында минерал иондары, алғашқы заталмасу өнімдері-органикалық қышқылдар мен тұздары, көмірсулар, пектинді қосындылар, белоктар, сондай-ақ қайтарама өнімдер фенолдар, тантиндер, флавонайдтар, пигменттер, алкалолидтер болады.

Бұлардың барлығы кілетканың тіршілік әрекеттерінің  нәтижесінде пайда болатын өнімдер. Олардың біразы вакуолда қор күйінде сақталып, бір кезде цитоплазмаға қайта шығып пайдаланылса, басқалары заталмасу процесінің қажетсіз қалдықтары болып есептеледі.

Тонопластың қалыптасу түрліше жолдармен жүзеге асады.

2.5 Майда (микро)  денешіктер.  Өсімдік клеткаларында өте майда денешіктердің болатындығы 1958 ж  Л. Женебье,  А. Ланге және Р. Бюва зерттеулеінде анықталды. Олар көлденең 0,2-1,5 мм шамасындағы, қарапайым мембранамен қоршалған дөңгелек пішінді денелер.  Клеткалардың әр түрлерінде бұлардың сандары біркелкі болмайды. Шығу тегі жағынан майда денешіктер эндоплазмалық тордың туындылары деп аталады.

Бұлардың ішінде пероксисомалар мен глиоксисомалар көбірек зерттелген. Пероксисомалар жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жапырақ клеткаларында болады. Глиоксисомалар болса майлы тұқымдардың эндоспермінде, немесе дән жарнағында, арпа және бидай дәнінің алейрон клеткаларында, сондай-ақ жүгері дәнінің гүл тостағаншасында болады.

Фотосинтездеуші клеткалардапероксисомалардың мөлшері хлоропластар мөлшерінің үштен бірінде, метохондриялар мөлшерінің жартысындай шамада болатындығы дәлелденді. Бұл көрсеткіштен, осы денешіктердің қызметі хлоропластар мен метохондриялар қызметтеріне байланысты екендігі байқалды. Шын мәнінде, қазіргі кезде, пероксисомалар тек бір ғана процеске жарықтағы тыныс алуға қатысатындығы дәлелденді.

Майда денешіктердің тағы бір өкіліне сферосомалар жатады. Олар әдетте дөңгелекше, немесе созыңқы, айналасы мембранамен қоршаған денелер сияқты. Бұлардың да шығу тегі эндоплазмалық торға байланысты деп ұйғарылады.

Химиялық құрамы жағынан әртүрлі өсімдік органдарынан алынған сферосомалар бір-біріне ұқсас келеді.

Олардың салмағының 80% триацилглацеролардың үлесіне кледі.

Басқа заттардан белоктар және фосфолипидтер бар. Бұлардың лағашқылары   триацилглацероларды синтездейтін ферменттер және соңғылары тысқы мембрана болуы ықтимал. Сферосомалар тұқымының даму процесінде пайда болады. Синтезделген және солардың ішнде қорға айналған липидтер тұқымдардың өнуінен бастап  фотосинтезге қабілетті деңгей аралығында өсімдіктің өсуін сүйемелдеуге жумсалады. Осығын сәйкес тұқым өнеген кезде триацилглацеролардар май қышқылына және спиртке дейін ыдырап, клеткалық басқа бөліктеріне өтіп пайдаланылады.

2.6. Клетка ядросы.  Клетка арганойдтарының ішінде көлемі жағынан ең ірі, қызметі жағынан ең маңыздысы ядро болып есептеледі.

Әр түрлі улпаларда ядроның көлемі мен пішіндері де түрліше болып келеді. Оның диаметрі 10 мкм шамасында дөңгелек, сопақша немесе қалақша түрлері кездеседі. Меристемалық  клеткалар көлемінің 75%-ін ядро алып жататын болса, өсіп  жетілген клеткаларда біршама кішірейеді.

Ядроның ішінде сүйық бөлігі- сай нуклеоплазма болады да, сырты қос қабатты мембранадан құрылған қабықшамен қоршалады. Нуклеоплазманың  құрамында ДНҚ  және белоктардан құрылған хроматиндік бөлігі болады. әр бір ядрода бір, немесе бірнеше ядрошық бар.

Ядроның зимиялық құрамында белок  50-90%,   ДНК  5-10 %,  РНК  3-20%,  қалған бөлігі липидтердің үлесіне тиеді. Ядродағы белоктар негізді, немесе ДНҚ мен байланысқан гистондар және нуклеоплазма, мембраналар, рибосомалар құрамында енетін қышқыл белоктар болып бөлінеді.

Ядродағы негізгі құрылысты бөлікке хромосомалар жатады. Олардың саны белгілі түрдің ерекше белгісі болып есептеледі. Ядродағы ДНҚ-ның саны туралы да соны айтуға болады.

Хромосомалардың құрамындағы ДНҚ мен гистон белоктарының саны бірдей болады. Әдетте гистондар майда (кіші молекулалы) болып келеді. Молекулалық массасына байланысты олар бес түрге бөлінеді: 21000,  b1-15000,  b2-14000,  15500, және  11000.  Бірінші топ  гистондардың құрлысы өсімдік түрлеріне онша өзгермейді.

Жеке хромосома молекуласы өте ұзын бір ДНҚ дан және игстондардың бірнеше миллиондаған молекуласынан құралады. Хромосомалардың молекулалық құрылысы  (архитектурасы) клетка циклінің сатыларында өзгеріп отырады.

Жалпы сатыдағы өсімдіктерде  хроматиндегі игстон массасының ДНҚ массасына қатынасы 0,8 ден 1,3 ке дейінгі аралықта болады. Хроматин гистондары цитоплазмада синтезделіп ядроға тасмалданады.

Ядро нуклоплазмасында ДНҚ ның редупикациялану  (екі еселенуін) және транскрипция  (синтездеу)  процестерін қамтамасыз ететін ферменттер  мен кофакторлар. ДНҚ тәріздес РНК молекулалары, сондай-ақ қалыптасудың әртүрлі сатысындағы РНҚ молекулалары болады. Нуклеплазмалық ферменттік жүйелері гистондарды фосфорлайды және ацетилдейді, нуклеозидтер метаболизміне қатысады. Гликолиз бен трикарбон қышқылдар цикілінің қалыпты өтуін қамтамасыз етеді. Ядроның құрамында фосфор, калий, натрий және көбірек мөлшерде құрылыстық мәні бар кальций иондары  кездеседі.

 

Ядрошықтар.

Ядродағы рибосома бөліктері пайда болатын аймақты ядрошықтар деп атайды. Ядрошықта пішіндеріне сәйкес хроматинмен байланысты талшықты бөлік, нуклеонема- түйіршекті өте жіңішке талшықты бөліктер ажыратылады. Ядрашықтар клетка бөлігінен кейін, “ядрошық ұйымдастырушы” деп аталатын хромосомалардың белгілі бөліктерінде қалыптасады. Ұйымдастырушы ядрошық хроматинге енеді. Оның құрамында ядрошық құрылымдарын синтездейтін ДНҚ-ның матриксі болады. Сонымен қатар хроматинде рибосомалар РНҚ синтездейтін ДНҚ цистрондары бар.

Ядрошықтарда екі рибосомалық РНҚ  (25 S және 18 S) синтезделу  цитоплазмалық рибосомалардың  (80 S) бөліктерінің  (60 S  және  40 S ) қалыптасу процестері жүзеге асады.

Қорытып айтқанда, ядро клетканың генетикалық ақпараты сақталатын және  ДНҚ молекуласының өздігінен құрылуын  қамтамасыз ететін органоид болып есептеледі. Ядрода РНҚ-ның әр түрлі ДНҚ-ларға ауысу процесі жүзеге асады. Ядро цитоплазмамен тығыз байланыстылықта, генетикалық информацияның дәлдігіне қамтамасыз етуге қатысады және клетканың тіршілік әрекеттерін қадағалайды.

 

2.7.  Рибосомалар.

Клеткадағы бөліктің биологиялық синтезделуін іске асыратын рибонуклин қышқылды, өте күрделі пішінді, диаметрі  20Нм  шамасында,  қосарланған екі үлкен және кіші бөлікшеден құралған денелер рибосомалар деп аталады. Өсімдік  клеткаларында рибосомалардың  үш түрі кездеседі: митохондриялық және хлоропластық  (70 S), цитоплазмалыққа қарағанда   (80 S )  майдалау. Бактериялар клеткасында рибосомалардың саны 10⁴-10⁵ шамасында болады. Рибосомалардың құрамында рибосомалық РНҚ және белоктар бар. Оның негізгі қаңқасын  РНҚ молекулалары құрастырады. Рибосома белоктары да алуан түрлі болып келеді. Оның біреуінде белоктардың ондаған түрінің бір-бірден молекуласы бар деуге болады. Белоктардың  көпшілігі РНҚ молекуласының белгілі бөліктерімен ерекшеленіп байланысады. Кейбір, бастаушы (иницмация), жалғастырушы (элонгация) және  аяқтаушы (терминация)  факторлары деп аталатын  белоктар рибосоманың құрамына тек белок синтезделетін кезде ғана енеді. Белок синтезінің бас кезінде кіші бөліктен  иРНҚ, фрмилметмонил- тРНҚ және бастаушы факторлар байланысады. Содан соң осы қосынды тек синтез аяқталғансын ғана жойылады.

Рибосоманың жеке бөліктерінің  бірігуі екі  валентті катиондар болған жағдайда ғана жүзеге асады. Соның ішінде ең маңыздысы  Мg  болып есептеледі.

Рибосомада оминоацил –тРНҚ,  пептидил –тРНҚ байлапнысатын, пептидтік  (-СО  -NН-) байланыс пайда болатын  және гуаназинтрифосфат ыдырайтын ерекше орындар болады.

 

Полисомалар.

Белок синтезделген кезде мРНҚ-ның бір молекуласын  бірнеше рибосома синтездеуі мүмкін.

Рибосомалардың осындай жиынтығын полисомалар деп атайды. Ондай цитоплазмада бос күйінде, немесе эндоплазмалық тордың, ядро қабықшасының сыртқы мембраналарымен байланысқан күйде болады. Клеткадағы полирибосомалардың жалпы саны белок биосинтезінің қарқындылығына байланысты өзгереді. Эукариоттық клеткаларда рибосомалардың бір тобы үлкен бөлігінің ерекше белоктары арқылы эндоплазмалық тор мембраналарымен байланысады. Бұндай рибосомолар негізінен Гольджи аппартына енетін және клеткадан тысқа белоктар бөлінетін  (секреция)  заттарды синтездейді. Клетканың өзіне қажет белоктар гиалоплазмадағы рибосомалардың қатысуымен синтезделеді. Эукариоттар клеткасында рибосомалар ядрошықта қалыптасады. Ядрошық ДНҚ-да рибосомалық РНҚ-ның негіздері (бастамалары) синтезделеді. Рибосомалық РНҚ-дар клеткадағы рибонуклин қышқылдарының негізгілері болып есептеледі.

Өсімдіктерге қолайсыз жағдайлар әсер еткен жағдайда полирибосомалар дараланып кетеді.

Көптеген бактериялар, төмен және жоғары сатыдағы өсімдіктермен хайуанаттар рибосомаларын және рибосомалық РНҚ-дарын салыстырып  зерттеулердің нәтижесі –эволюция процесінде рибосомалардың өлшемдерімен рибосомалық РНҚ-дардың молекулалық массасы ұлғаятындығын анықтайды.

 

2.8. Митохондриялар.

Жоғары сатыдағы  өсімдік клеткаларында пішіндері түрліше болатындығы байқалады. Олардың ішінде дөңгелекше сопақша диаметрі  0,4-0,5 мкм,  ұзындығы  1-5 мкм пішінділері кездеседі. Олардың сыртқы қалыңдықтары 5-6 Нм шамада болатын қос мембраналы қабықпен қоршалған. Сыртқы мембрана созылыңқы, ішкі мембранада көптеген тарақ тістері сияқты өскіндері болады. Оларды кейде кристалар  (грек.  Crista – тарақ ) деп атайды.

Мембраналардың өткізгіштіктері де бірдей болмайды. Сыртқы мембрана молекулалық  массасы  10000 ға  дейінгі қосындыларды өткізе алатын болса, ал ішкі қабаты иондалған күйдегі көптеген заттарды өзі арқылы өткізбейді. Кейбір заттар әртүрлі тасмалдаушылардың көмегімен ғана өте алады.

Митохондрияның амин қышқылдардың  өзгерістері, соның ішінде серин қышқылының тотығу реакциялары, тізбектерінің ұзару есебінен қаныққан және моноқаныққан май қышқылының, сондай-ақ біраз фосфоликидтер синтезі жүзеге асады. Сонымен қатар митохондрияларда РНҚ және белок синтезі де жүреді.

Митохондрияның ішкі мембранасында электрон тасмалдаушы тізбек, АТФ- синтетазалық комплекстері жайғасқан. өсімдік митохондрияларында үш түрлі  НАДН- дегидрогеназа болатындықтан тыстық  (экзогендік) НАДА тотығады. Олардың біреуі сыртқы мембранада (НАДН цитохром  С- редуктаза), екіншісі ішкі мембрананың тыс, үшіншісі астар жағында орналасқан. Тыныс алу тізбегінде   b558,  b560,  b566 және С цитохромдағы бар.

Тыныс алу тіәзбегі мен АТФазалар ішкі мембранада өте реттеліп, кезектесіп орналасқан.

Митохондриялар клеткадағы иондар алмасу процесінде де қатысады. Жаңа митохондриялар бұрынғылардың бөлінуінен пайда болады. Көпшілік жағдайда митохондрияның клетканың өсуі тоқтап мүшелерінің іріктелуінен кейін басталады. Жан-жақты және тереңірек зерттеулердің нәтижелері митохондриялардың бактерияларға өте ұқсастығын дәлелдейді. Осыған байланысты эволюциялық жағынан олар прокориотты клеткалардың  мықты деген жорамалдары бар.

 

2.9. Пластидтер жүйесі  (грекше  plastides-жасаушы, пайда етуші).

Қалыптасқан пластидтер жүйесі өсімдік клеткаларының бірегей ерекшелігі болып есептеледі. Олар- пропластидтер хлоропластар,  хромопластар, алмеопластар және этиопластар деген түрлерге бөлінеді. Жасыл түсті хлоропластарда фотосинтездік жүйелер орналасады. Хромопластардың құрамында жасыл пигменттер болады.

Барлық пластидтер сыртынан қос қабатты мембраналармен қапталған. Одан басқа, пластидтердің кейбіреулерінде толық қалыптасқан,  басқаларында пішінсіз қалдық сияқты мембраналық жүйелер хромосомалар және рибосомалар да болады.

Хлоропластар жоғары сатыдағыөсімдіктердің жапырақ- мезофиліндегі кезекті және бағана тәріздес клеткаларында көп болады. Олар жапырақ эпидермисіндегі устьицелердің тұйықтаушы клеткаларында да біраз мөлшерде кездеседі. Клеткалардың көлемі ұлғайған сайын  хлоропластардың саны да көбейе түседі. Шпинат өсімдігінің палисадтық клеткасының біреуін де  хлоропластардың саны 300-400-ге жетсе, керек улпа клеткасында 200-300-ге жетеді.

Хлоропластың белокты негізінде  (спермасында) басқа да құрылымдар болатындығы анықталды: илпидтер,  пластохиондар,  крахмал,  түйіртпектері  т.б.

Хлоропласт рибосомалары тилакоид мембраналарының сырт жағында жанасқан  (байланысқан) немесе бос күйінде кездеседі. Жоғары сатыдағы өсімдік хлоропластарына өзара өте ұқсас  20-дан  50-ге дейін хромосома болады. Хлоропластар деп аталатын пластидтер құрамындағы каратиноидтар,  көптеген жемістеге  (сәбіз , қызанақ) гүл күлтелеріне сары, қызғылт сары, қызыл т.б. реңдер береді. Ішкі құрылыстарына қарап хромопластар бес топқа бөлінеді. Ең қарапайым-шар тәріздес түрі майда шарлар жиынтығынан турады, құрамында қаротиноидтар болады, гүл күлтелеріне тән. Мембраналы түрі өзара кіндіктесіп орналасқан  25 шақты мембраналардан құралады. Түтікше түрі құрамында белок- каротин жиынтығы бар талшықтардан құралады. Торлы-түтікше хромопластардың құылысы тарамдалған  айқыш-ұйқыш түтікшелер сияқты. Кристалды хромопластарда каротиноидтар краиталданған күйде болады. Бұндай хромопластар қызанақ жемісінде болады.

Хромопластардың қызметі әліге дейін толық зерттелген жоқ. Құрылысы мен құрамы жағынан өзіндік ерекшеліктері бар алиопластар да пластидтер жүйесінің бір бөлігіне жатады. Олардың құрамында көп мөлшерде крахмал түйіртпектері болады. Олар қор жинаушы улпаларда-тұқым  жарнақтар мен эндоспериде және түйіншектер көбірек кездеседі. Қорлық заттар жиналатын улпаларда ауысқан сахарозодан бір жағынан крахмал синтездесе, екінші жағынан оны қорға айналып, тұқымдар өнген кезде өсімдік қажеттеріне жұмсау қызметін атқарады. Тамыр қынабында амилопластар гравитациялық әсерлеуі  қабылдау қызметін атқарады.

Хлоропластар,  этилпластар, хромопластар және амилпластар өздігінен тікелей протопластидтерден пайда болады және біріне айнала алады. Этилопластар жарықта хлоропластар айналса, амилопластар әдетте этилопластар мен хлоропластардың аралығында пайда болады.

Меристемалық клеткалар  бөлінген кезде пропластидтер де бөлінеді. Бірақ басқа улпаларда бұл жағдайларда байқала бермейді. Мыс: жас жапырақтарда пластидтердің бөлінуі клетка бөлінгесін де жалғаса береді. Протопластидтер мен хлоропластардың бөліну жолдары  туралы мәліметтер әліге дейін онша жеткілікті емес.

Өсімдік клеткасындағы пластидтердің өзгеру жолдары өсімдік денесінде өніп-өсетін бір клеткалы микроорганизмдердікіне өте ұқсас келеді.

 

3. Клетка органоидтарының қызметтеріндегі өзара байланыстылық.

Жоғарыда келтірілген мағлұматтардан клетканың жеке органоидтарының құрылыстық және атқаратын қызметтері жағынан өзіндік ерекшеліктері болатындығын байқадық. Сонымен қатар олардың қызметтері бір-бірімен  байланысты. Бұл байланысқа қажетті жағдайлар клетканың ішкі және сыртқы құрылыстарымен анықталады. Біріншіден цитоплазманың ерітінді сұйық бөлігі- гиалоплазма органоидтарды және бөліп алуға болатын басқа да денешіктерді тұтас жүйеге біріктіреді. Екінші жағынан органоид мембраналары өзара жалғасып, жеке органоидтардағы зат алмасу процестерінің байланысуын жүзеге асырады.

 

3.1. Гиоплазмадағы процестер.  Клетакның осы бөлігіндегі заттарды үш топқа бөлуге болады: 1. су, анорганикалық иондар, еріген газдар;   2. липидтер, көмірсулар, нуклеодтер;   3. белоктар мен рибонуклин қышқылдары.

Цитоплазманың өзінде негізгі процестер-гликолиз, көмірсулардың пентофосфаттық өзгерту жолы, май қышқылдарының синтезделуі және глюконегенез жүзеге асады.

Гликолиз реакцияларында глюкозаның әрбір  молекуласы ыдырағанда пирожүзім қышқылының  2 молекуласы АТФ тың екі молекуласы және тотықсызданған ниотинамидадениндинуклеотидтің  (НАДН) екі молекуласы пайда болады. Пирожүзім қышқылының одан әрі өзгеру процестері клеткадағы аэрациялық жағдайға байланысты. Оттегі жеткіліксіз қышқылы литохондрияларға еніп. Кребе циклі реакцияларына пайдаланылады. Сонымен қатар аланин, изолейцин және валин аминқышқылдарының тікелей бастамасы болып есептеледі.

Көмірсулардың  өзгеруінің пентозофосфаттық жолындағы ферменттер де цитоплазманың еритін бөлігіне шоғырланған. Оның кейбір реакциялары хлоропластағы Кальвин цикілінде кері бағытта қайталанады. Пентозофосфаттық циклдің нәтижесінде нуклин қышқылдарына синтезделуіне қажетті рибозалар мен дезосирибозалар, клеткадағы  араматты (қош иісті) қосындылардың соның ішінде мегнинің синтезделуіне негіз болатын шиким қышқылының бастамасы эритроза, және клеткадағы SН- қосындыларының тотықсызданған сақтауда белгілі маңызы бар НАДФ.Н синтезделеді.

Гиалоплазмада липидтердің синтезделуіндегі біраз кезеңдер де жүзеге асады. Атап айтқанда ұзын тізбекті май қышқылдары стеарин және польлитин синтезделеді. Май қышқылдар тізбектерінің одан әрі ұзарту эндоплазмалық торда жалғасады. Хлоропластардың да май қышқылдарын синтездейтін жүйесі бар.

Жарықтың пигменттерімен әрекеттесуі АТФ-тың синтезі және  НАД⁺ тың тотықсыздануы өтетін нақтылы орыны хлоропласт тилакоидтары болып есептеледі. Органоид стромасында триозофосфаттардан крахмал синтезделіп  Кальвин циклінің реакциялары жүзеге асады. Крахмал синтезіне пайдаланылған триозофосфаттар клетканың жалпы қызметіне жұмсалады. Тилакоидта синтезделген АТФ және НАДФ.Н сондай-ақ сырттан енген СО₂ строиадағы Кальвин цикліне қатысады. Сонымен хлоропласт сырттан СО₂ Н₂О және анорганикалық фосфатты қабылдап, клетканы триозфосфаттармен, О₂ және АТФ пен қамтамасыз етеді.  Тағы екі көңіл аударатын жағдай, хлоропластағы триозфосфаттардың қоры қараңғыда гликолиздік фосфаглицерин, олиа және  аспарагин қышқылдары да ықпал жасайды. Анорганикалық фосфаттың хлоропластқа тасмалдануы ішкі мебранасындағы тасмалдаушылардың көмегімен іске асады.

Хлоропластар мен митохондриялар арасындағы байланыстылықтығына көрсеткіштер айқын бейнеленеді.

1.   Фотосинтездің алғашқы, тыныс алудың соңғы өнімдері өзара ұқсас.

2.   Фотосинтездердің соңғы өнімдері тыныс алуға жұмсалады.

3.   Осы екі процестің екеуінде де энергияның өзгеруіне байланысты ортақ заттар –анорганикалық фосфат, пиридиннулеотидтер, аденилаттар, триозофосфаттар пайдаланылады.

4.   Екі процесте де фосфорлану реакциялары АДФ және анорганикалық фосфатқа байланысты реттеледі.

Митохондриялар мен хлоропластардың қызметтері перексисмен глиоксисомалар әрекеттеріне байланысты. Перексисомалар, хлоропластар және митохондриялардың өзара әрекеттестіктері гликолаттық цикл реакцияларында анығырақ байқалады. Цитоплазманың,  митохондриялардың және хлоропластардың зат алмасу жүйелері цитоплазма сутек көрсеткішін –РН бір қалыпта сақтау механизмдерінде де (клетканың буферлік жүйесі, биохимиялық  (РН –стат) және протонды помпа) әрекеттеседі.

Мысалы; цитоплазымада шамамен митохондрил белоктарының 

90% інің қалыптасып синтезделуін ядро қамтамасыз етеді. Митохондрил ДНҚ-ның құрылысы  өзінде анықталғанмен , оның қызметіне (репликация, транскрипция) қажетті жүйелер ядро арқылы реттеледі. Ядро геномы митохондрия матриксіндегі және сыртқы мембранасындағы ферменттердің де синтезделуін қамтамасыз етеді.