Оқу пәнінің тақырыбы бойынша дәріс тезистері және дәріс курсын оқу бойынша әдістемелік нұсқаулықтар
жүктеу/скачать 1,5 Mb.
|
лекц ФР
| Хлорофилл а-ның молекулалық құрылысы
5 - сурет Дәріс № 6 Тақырыбы: Фотосинтездің жарық кезеңі. Пигменттердің жарықты сіңіруі. Пигменттердің электрондық-қозған жағдайы. ФЕ,РО, Фотожүйелер I және II. Электрондардың циклдік және циклдік емес тасымалдануы. Фотофосфорлану. Фотосинтездің жарық сатысы фотосинтездік жүйелер құрамындағы пигменттердің жарық кватын (фотон) сіңіруінен басталады. Жеке пигменттердің сіңіретін сәулелері спектрдің әртүрлі аймақтарына тура келеді. Бұл ерекшеліктер олардың молекулаларындағы электрондардың орналасу реттеріне байланысты. Пигменттің фотонды сіңіруінен оның молекуласындағы электрондардың орналасуы өзгеріп «активтелген күйге» ауысады (5-сурет). Фотосинтездің жарық сатысында синтезделген НАДФН және АТФ молекулалары қараңғылық жағдайда да жүзеге асатын көмірқышқыл газының көмірсуларға айналу реакциясында пайдаланылады. Өсімдіктер физиологиясының қазіргі кездегі жетістіктеріне сәйкес фотосинтездің қараңғы сатылық реакциялары үш бағытта жүреді. Олардың ішіндегі негізгісі-көмірқышқыл газының тотықсызданып көмірсуларға айналу реакциялары болып есептеледі. Осы реакциялардың неден басталып немен аяқталатындығын, яғни біртұтастығын жете зерттеп, қалыптастырған Америка ғалымы Мельвин Кальвин болатын. Сол кісінің құрметіне бұл реакциялар Кальвин циклі, кейінгі кезде қосымша фотосинтездің С3 жолы деп аталады (6-сурет). Фотосинтезді тек осы бағытпен жүзеге асыратын өсімдіктер әдетте қоңыржай аймақтарды өсіп-өнеді. Фотосинтездің С4 жолы деп аталатын бағыт тропикалық аймақтарда өсіп өнетін өсімдіктерге тән (7-сурет). Тек жасаңшөптер (суккуленттер) тұқымдасына тән үшінші бағыт органикалық қышқылдар метаболизмі деп аталады. Жоғарғы сатыдағы жасыл өсімдіктер мен балдырлардың көпшілігінде С3 және С4 фотосинтезбен қатар жарықта тыныс алу-оттегі сіңіп, көмірқышқыл газының бөліну процесі де орын алады. Ол өте күрделі және фотосинтез реакцияларымен тығыз байланыста жүзеге асатын процесс. Хлоропласттағы фотосинтез процестері А-«жарық» сатысы-электрондардың тасымалдануы: Б-«қараңғы» сатысы-көміртегінің ассимиляция циклі (Кальвин бойынша), I, II фотосинтездік пигменттер комплекстерін қамтитын бірінші және екінші фотосинтездің фотожүйелері; 1, 2-оларға сәйкес келетін реакциялағыш орталықтар: е—электрон; НА-II фотожүйе үшін электрон доноры; Q-пластохинон; Цит-цитохром; Пц-пластоцианин; Х-I фотожүйеден келетін электрондардың идентифицирленген акцепторы; Фд-фередоксин; Ферм-фередоксин-НАДФ-редуктаза; НАДФН2–тотықсызданатын никотинамидадениндинуклеотид-фосфат; АДФ-денозиндифосфат; АТФ-аденозинтрифосфат; вертикаль қара сызықпен сызылған линиялар жарық энергиясының сіңіруін көрсететін процестер (В.Б.Евстигнеев бойынша). . 6 - сурет Осындай өзгерістер фотосинтездік жүйелер құрамындағы барлық пигмент молекулаларына тән деуге болады. Яғни, олардың әрқайсысы өздерінің молекулалық құрылысына байланысты толқын ұзындықтары түрліше сәулелерді сіңіріп, оны соңында реакциялық орталықтағы фотохимиялық реакцияға тікелей қатысатын хлорофилл молекулаларына жеткізеді. Бірінші және екінші фотосинтездік жүйелердегі энергияның ауысуы жоғарыдан төмен қарай аққан сияқты болады. Оның мәнісі квант энергиясы антенналық пигменттерден реакциялық орталықтағы Р700 және Р680 пигменттеріне жеткенше біртіндеп азаяды. Сонымен, жарық жинаушы антенна пигменттері (ЖЖП) реакциялық орталық пигменттеріне қарағанда энергиясы молырақ (қысқа толқынды) фотондарды сіңіреді. Сондықтан, қозу энергиясы фотожүйелерде Р700 немесе Р680 пигменттерге жеткенсін кері бағытта ауыспайды да, фотохимиялық реакциялар энергияның жұмсалуын ең тиімді жолы болып қалады. Осы айтылғандарға сәйкес фотожүйелердегі энергия ауысуының мүмкін бірізділігін төмендегіше бейнелеуге болады (3.6-сурст). Қозған пигмент молекулаларындағы энергияның I және II (фотожүйелердегі Р700 немесе Р680, пигменттерге жеткенге дейінгі геометриялық жылжу жолы бағытсыз, кездейсоқ шарлауға ұқсас деп есептеледі. Реакциялық орталықгардың жарық жинаушы молекулалардың арасында орналасуы кездейсоқ болуы мүмкін. Джемек, біріншіден, антеннадағы кез келген молекулаға сіңген энергия басқа молекулаларға ауысып, соңында кез келген реакциялық орталыққа енуі мүмкін. Екіншіден, белгілі бір реакциялық орталық антеннадағы молекулалардың белгілі бір реакциялық орталық антеннадағы молекулалардың белгіл тобынан ғана энергия қабылдап және пигменттік жүйедегі сіңген кез келген квант және тек бір ғана реакциялық орталыққа неуі мүмкін. Дәріс № 7 Тақырыбы: Фотосинтездің қараңғы сатысы. Кальвин және Хәтч-Слэк циклінің реакцияларының химизмі. С3 және С4 топтар өсімдіктеріндегі СО2 ассимиляциясының негізгі жолдары. Фотосинтездің қалыңқабықтылардың типі. САМ-метаболизмі. Фототынысалу. Фотосинтездің жарық сатысында синтезделген НАДФН және АТФ молекулалары қараңғылық жағдайда да жүзеге асатын - көмірқышқыл газының көмірсуларға айналу реакцияларында пайдаланылады. Өсімдіктер физиологиясының қазіргі кездегі жетістіктеріне сәйкес фотосинтездің қараңғы сатысындағы реакциялары үш бағытта жүреді. Олардың ішіндегі негізгісі — көмірқышқыл газының тотықсызданып, көмірсуларға айналу реакциялары болып есептеледі. Осы рсакциялардың неден басталып немен аяқталатындығын, яғни бірізділігін жете зерттеп, қалыптастырған Америка ғалымы Мельвин Кальвин болатын. Сол кісінің кұрметіне бұл реакциялар Кальвин циклді, кейінгі кезде оны қосымша фотосинтездің С3-жолы деп те аталады. Фотосинтезді тек осы бағытпен жүзеге асыратын өсімдікгер әдетте қоңыржай аймақтарда өсіп-өнеді. Фотосинтездің С4-жолы деп аталатын бағыт тропикалық аймақтарда өсіп-өнетін өсімдіктерге тән. Тек жасаңшөптер (суккуленттер) гұқымдасына тән үшінші бағыт органикалық қышқылдар метаболизмі деп аталады. Бұл өсімдіктер, негізінен қуаңшылықты дала аймақтарда өсіп-өнеді. С3-өсімдіктерде көмірқышқыл газының көмірсуларға айналуы тек Кальвин циклінің реакциялары арқылы жүзеге асады. С4- және ЖОҚМ-өсімдіктерде аталған цикл бар. Бірақ, оларда көмірқышқыл газының көмірсуларға айналу процесінс ферменттік басқа реакциялар да енеді. Осы қосымша реакциялардың жүзегс асатын орындары және мезгілдері жағынан С4- және ЖОКМ-өсімдіктердің өздеріне тән ерекшеліктері болады. Ол ерекшеліктер сол өсімдіктердің жапырақтарындағы морфологиялық, анатомиялық айырмашылықтарына да байланысты. Жапырақ бетінің I см2 ауданына есептегендегі устьицалар саны С3- және С4-өсімдіктерде 5000-нан 30000 аралығында болады. Бірақ С4-өсімдіктердің устьицалары газдардың ірігуінс (диффузия) көбірек кедергі жасайды. ЖОҚМ-өсімдіктердің устьицаларының саны онша коп болмайды (100 - 800 см2); диффузиялыкқ кедергісі жоғары. С4-өсімдіктердің жапырактарында тарамдалып торланған ауа қуыстары көп болады да, фотосинтездеуші клеткалардың көпшілігін ауамсн қамтамасыз етеді. Бұл өсімдіктерде фотосинтездік реакциялардың бір тобы мезофилл клеткаларында, екінші тобы өткізгіш шоқтарын қоршау клеткаларында жүреді. ЖОКМ-өсімдіктерде ауа қуыстары аз болады және фотосинтездеуші аппараты ауаның кіру жолынан 7-9 клеткалық қабатпен бөлініп жатады. Сондықтан бұл өсімліктерде газдардың жапыраққа енуі және қайта бөлінуі өте төмен болады. Фотосинтездің II сатысы жарық квантын қажет етпегендіктен, фотосинтездің қараңғы сатысы деп аталған. Бұл сатыда С02-ні игеру және көмірсуларды синтездеу үшін АТФ пен НАДФН энергиялары жұмсалынады. Мұнда құрамында 3—7 көміртек атомдары болатын әр алуан көміртекті қосылыстардың айналымы сияқты күрделі процестер жүреді. Бұл процесте бейорганикалық С02-ні игеретін негізгі фермент — рибулозобифосфаткарбоксилаза. Оны қысқаша "рубиско" деп атайды. Мұндай көміртектің фотосинтездік ассимиляциялану жолын Кальвин жолы деп атайды. Фотосинтездік бұл реакциялар жиынтығы фотосинтездің жарықтағы және қараңғыдағы сатысын біріктіреді. Мұнда судың құрамындағы сутек атомы көміртек диоксидінің тотықсыздануына жұмсалады. Ал оттек молекула күйінде бөлініп шығады. жүктеу/скачать 1,5 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|