99
54.
Гендері əртүрлі дарабас қалай аталады?
А) гетерогаметалы
В) гетеролокус
С) гетерогенді
D) гетерозиготалы
Е) гетероаллельді
55.
Генотип пен ортаның өзара əрекеттесуі нəтижесінде қалыптасқан
ағза белгілерінің жиынтығы:
А) генотоп
В) феном
С) фенотоп
D) фенотип
Е) геном
56.
Локус...
А) хромосоманың эухроматинді (гендік) бөлігі
В) хромосоманың ген орналасқан бөлігі
С) гендік мутация
D) хромосомалық аберрация
Е) тіркескен гендер
57.
Мендельдің ІІІ заңы үшін қажет жағдай...
А) əртүрлі локустар бір хромосомада орналасқан
В) гендер гомологты хромосомада орналасқан
С) гендер хромосомалардың əртүрлі жұбында орналасқан
D) кері шағылыстырылудан алынған ұрпақтар түгелдей біркелкі
Е) АВ жəне ав болуы
58.
Моногибридтік будандастырудағы рецессивті белгінің Ғ
2
-дегі
үлесі
А) 75%
В) 50%
С) 25%
D) 0%
Е) 100%
59.
Плейотропия дегеніміз не?
А) жаңа белгінің дамуы
В) бір геннің бірнеше белгіге əсері
С) геннің ішкі құрылысындағы ерекшелік
D) бірнеше геннің белгіге əсері
Е) доминаттылық түрі
60.
Пенетранттылық...
А) геннің дарабастар фенотипінде байқалуы
В) геннің дарабастар фенотипінде байқалу дəрежесі
С) геннің фенотипте көрінуінің орташа дəрежесі
100
D) доминанттылық түрі
Е) мутация түрі
61.
Экспрессивтілік ...
А) белгінің фенотипте байқалу дəрежесі
В) белгінің дарабастар фенотипінде байқалуы
С) интрондық бөлік
D) ДНҚ функциясы
Е) функциялы геннің мөлшері
62.
Көптік аллелизм...
А) локустағы геннің бірнеше күйі
В) бірнеше геннің белгіге əсері
С) фенотипке бірнеше локустың əсері
D) бірнеше геннің тіркесе тұқым қуалауы
E) көптеген аллельдердің белгіге əсері
101
4. АЖЫРАУ КЕЗІНДЕ ƏДЕТТЕГІ САНДЫҚ
ҚАТЫНАСТАРДЫҢ АУЫТҚУЛАРЫ
Əртүрлі объектілерде сан алуан белгілердің тұқым қуалау
заңдылықтары зерттелді. Мендель ашқан заңдылықтардың
барлық өсімдіктерге, микроағзаларға, жануарларға, сол сияқты
адамға да тəн екендігі дəлелденді. Сонымен қатар ажырау кезінде
фенотиптік кластардың əдеттегі сандық қатынастардан ауытқулары
болатындығы туралы көптеген деректер жинақталды. Тұқым қуалау
механизмдері Мендель заңдарына толық сəйкес келгенімен, кейде
ажырау кезінде фенотиптік кластардың сандық арақатынасы өзгеріп
басқаша болып шығады. Енді соған мысалдар келтіріп жəне оның
пайда болу себептерін қарастырайық.
Əдеттегі сандық қатынастардың ажырау кезінде статисти-
калық себептерден ауытқуы
Белгілердің ажырау заңдылығын қамтамасыз ететін механизм
гаметалардың түзілуі кезінде гомологты хромосомалардың жəне
соған сəйкес аллельдердің ажырауын тудыратын мейоз үдеріс болып
есептеледі. Гаметалардың гаплоидты хромосомаларында орналасқан
əр геннің бір-бірден аллельдері болады. Сонымен, ажырау үдеріс га-
плоидты гаметаларда хромосомалар мен гендер деңгейінде жүзеге
асады. Ал белгілердің ажырауының талдауы диплоидты ағзалар
деңгейінде жүргізіледі. Бұл екі аралықта гаметаларға, ұрықтанудан
пайда болған зиготаларға жəне жаңадан дамып келе жатқан ағзаға
бір-біріне тəуелсіз көптеген жағдайлар əсер етеді. Ол жағдайлар
ажырайтын белгілердің көріну мүмкіндігіне кездейсоқтық элементін
енгізеді, яғни ажырау статистикалық сипатта болады. Сондықтан
белгілердің ажырауына талдау жасаған кезде арнайы математикалық
əдістер қолдану керек болады.
Ықтималдылық теориясы бойынша тəжірибеде алынған нақты
мəліметтің, теория жүзінде күтілген мəліметтен ауытқуы көбінесе
зерттеу материалының аздығынан немесе кездейсоқ басқа да
себептердің əсерінен болады деп есептелінеді. Демек, математика -
лық əдістерді қолдану арқылы тəжірибеде алынған нақты
ажыраулардың теория жүзінде болады деп есептелетін ажырау-
лардан (мысалы, 3:1, 1:1, 9:3:3:1 т.с.с.) ауытқуы кездейсоқтықтан
болған жоқ па деген сұраққа жауап алуға болады.
102
Белгілердің ажырауын аз санды будан ағзалардан анықтаса, онда
тəжірибеде алынған қатынастардың теорияда күтілетін қатынастан
үлкен айырмашылығы болады. Сондықтан тəжірибе жүзінде
алынған ажырау мен теориялық күтілімнің арасын жақындатудың
маңызды шарты тəжірибедегі талданатын іріктемелердің көлемі
болып есептеледі. Зерттеуші будан ағзалардың саны көбейтілсе, ол
қатынастар бір-біріне жақындай түседі, бірақ олардың біртіндеп
сəйкес келуі өте сирек болады. Дəл осы айтылғандарды Мендель
тəжірибелерінен де табуға болады. Мендель, жоғарыда айтылғандай
сары жəне жасыл тұқымды бұршақ сорттарын будандастырып,
будандардың бірінші ұрпағын алды. Сол өсімдіктердің сары
тұқымдарынан будандардың екінші ұрпағынан 258 өсімдік өсіріліп,
олардың əрқайсысында пайда болған сары жəне жасыл тұқымдарды
санады. 14-кестеде он өсімдіктен тəжірибе жүзінде алынған сары
жəне жасыл тұқымдардың ажырауының арақатынасы берілген.
14-кесте
Бұршақ өсімдіктерінің ұрпағы дəндерінің бояулары бойынша ажырау
қатынасы
Өсімдіктің рет сандары
Тұқым сандары
Сары
Жасыл
1
25
11
2
32
7
3
14
5
4
70
27
5
24
13
6
20
6
7
32
13
8
44
9
9
50
14
10
44
1
Барлығы
355
106
Осы өсімдіктердің əрқайсысының ажырау қатынастарына
қарасақ, олар мысалы, 25:11 (2,27:1) жəне 24:13 (1,84:1), яғни теория-
да күтілген фенотиптік кластардың 3:1 қатынасынан көп өзгеше бо-
лып шығады. Ұрпағына талдау жасалған 258 будан өсімдіктердің
бұл кестеде келтірілмеген ажырауы біреуінде 32 сары : 1 жасыл,
екіншісінде 20 сары : 19 жасыл болып шықты. Тəжірибеде алынған
103
қатынастардың теория бойынша күтілген қатынастардан осылайша
көп ауытқуы Мендель ашқан ажырау заңдылығына күмəн келтіре
алмайды. Өйткені ықтималдылық теориясы бойынша іріктеуге
алынған нысандар саны көп болғанда ғана тəжірибе мəліметтері
теориялық күтілген қатынасқа дəл келе алады. Мысалы, Ғ
2
-нің 10
өсімдігінен алынған сары жəне жасыл тұқымдардың қатынасы
355:123, яғни 2,86:1 болады, ал бұл теория бойынша күтілген 3:1
қатынасына жақын (14-кесте). Ғ
2
-ұрпағында Мендель барлығы 6022
сары, 2001 жасыл тұқымдар алды, олардың қатынасы 3,01 сары : 1
жасыл, яғни теорияда күтілген 3:1 қатынасына өте жақсы сəйкес бо-
лып шығады.
Сонымен тəжірибелерде алынған ажыраулардың теорияда
күтілген ажыраулардан əруақытта айырмашылығы болады. Осы
екі ажырауды бір-біріне жақындастырудың ең басты тəсілі – ол
тəжірибеде талдау жасалатын дарабастар санының көп болуы. Тал-
дау жасалатын ұрпақтағы дарабастардың саны неғұрлым аз болса,
ауытқудың мөлшері де соғұрлым көп болады.
Леталды гендердің əсерінен болатын ауытқулар
Геннің жұп аллельдерінің тұқым қуалауы, əдетте ажырау
заңына толық сəйкес келеді. Бірақ əр фенотиптік класқа жататын
дарабастардың өмір сүру қабілеті бірдей болмауына байланысты
фенотиптік кластардың қатынасы теорияда күтілген қатынастан
өзгеше болуы да мүмкін. Бұл жағдай летальды (өлім тудыратын)
гендердің əрекетінен де болады. Дарабасты пісіп жетілмей өлімге
душар ететін гендерді леталды гендер деп атайды. Летальды ген-
дер өздерінің əсерін көбінесе гомозиготалы жағдайда жəне ағзаның
дамуының əртүрлі кезеңдерінде көрсете алады.
Мысал ретінде тышқандардың сары түсін анықтайтын ле-
тальды геннің əсерін қарастырайық. Сары түсті анықтайтын до-
минантты генді Ү (yellow) деп, басқа түсті (қара, қоңыр т.б.)
анықтайтын оның рецессивті аллелін ү деп белгілейік. Талдаушы
будандастырудың көмегімен сары түсті тышқандардың бəрінің
генотипі Үү, яғни гетерозиготалы екендігі анықталды. Егер гете-
розиготалы Ү ү сары тышқандарды өзара будандастырса, болуға
тиісті екі фенотиптік класс – 3 сары : 1 сары емес ұрпақтың орнына
2 сары : 1 сары емес ұрпақ ажырауы байқалады. Екі сары тышқанды
өзара будандастырғанда зиготалар 1 Ү Ү : 2 Ү ү :1 ү ү қатынасында
пайда болуы керек еді, бірақ Ү Ү гомозиготалы дарабастар тіпті эм-
брион кезінде-ақ өліп қалатын болып шықты. Нəтижесінде генотипі
104
Үү дарабастар (фенотипі сары) мен генотипі үү дарабастар (фенотипі
сары емес) ғана өсіп жетіледі де, моногибридтік будандастыруға тəн
емес 2:1 қатынасында ажырау байқалады.
– Гендердің толық көрінбеуінен туатын ауытқулар.
Гендердің толық көрінбеуі фенотиптік кластардың белгілі бір
сандық қатынаста ажырауына өзгеріс енгізеді. Қытай бəйшешегінің
(примула) қызғылт жəне ақ гүлді сорттары бар. Оларды жұп аллель-
дер анықтайды. Гүлдің қызғылт түсін анықтайтын аллель R, ақ түсті
анықтайтын r аллеліне доминанттылық жасайды. Бірақ R аллелі тек
өсімдік 30
о
С температурадан жоғары температурада өсірілсе ғана
көрінеді. Ал егер өсімдік одан да жоғары температурада өсірілсе,
генотипінде R аллелі болғанымен, тек қана ақ гүлдер өсіп дамиды.
Сондықтан егер бəйшешектің қызғылт жəне ақ гүлді сорттарын
будандастырудан алынған Ғ
2
өсімдіктерін 15
0
-30
0
С температурада
өсірсе, онда өсірілген барлық Ғ
2
өсімдіктерінің ¾ бөлігі қызғылт,
ал ¼ бөлігі ақ гүлді болады. Бұл генотип бойынша 1RR : 2Rr : 1rr
қатынасында болатын ажырауға сəйкес. Егер осындай Ғ
2
өсімдіктері
30
0
-35
0
С температурада өсірілсе, онда фенотипі бойынша ажы-
рау мүлде болмайды: RR жəне Rr өсімдіктерінің генотипіндегі R
генінің көрінбеуі себепті, rr өсімдігі сияқты ақ гүлді болып өседі де,
фенотиптік екі кластың сандық қатынастары 3:1-ден 0:1-ге дейін
болуы мүмкін. Ал зерттеулерді əрі қарай, яғни 30
0
С-тан төмен
температурада жүргізсе, онда белгілердің тұқым қуалауы кəдімгі
моногибридтік будандастрыуға тəн 3:1 қатынасындай болады.
Мұндай құбылмалылық сыртқы ортаға, атап айтқанда, температураға
байланысты болып отыр.
Сыртқы орта жағдайларына немесе басқа да генотиптік
жағдайларға байланысты пайда болатын мұндай құбылмалы ажы-
раулар түрленбелі пенетранттылық деп аталады. Бұл генотиптік
тұқым қуалайтын факторлары бірдей ағзаларда белгілердің көрінуі
немесе көрінбеуі мүмкіндігін түсіндіреді.
Кейбір гендердің көрінісі тек сыртқы орта жағдайларына ғана
емес, сол ағзада болатын белгілі бір гендерге де байланысты бола-
ды. Мысалы, дрозофилада қанаттарындағы көлденең тарамдардың
редукциясын тудыратын, өзі толық болмайтын vti гені болатындығы
анықталған. Сол белгі бойынша гомозиготалы шыбындардағы
vti генінің көрінісі температураға байланысты болады. Неғұрлым
температура төмен болса, соғұрлым қанаттарының тарамдары
редукцияланған гомозиготалардың пайызы жоғары болады.
105
Сонымен қатар бұл геннің көрінісіне кейбір оған аллельді емес
гендердің де, атап айтқанда модификатор гендердің əсері болады.
Дрозофиланың түрлі линияларында ондай модификаторлардың
əртүрлі жиынтықтары болады жəне vti гені бойынша гомозиго-
талы шыбындардың түрлі линияларында тіпті бірдей температу-
ра жағдайының өзінде əртүрлі мөлшерде көрініс береді (40%-дан
100%-ға дейін). Модификатор гендердің біреулері негізгі геннің
қызметін атқаруы мүмкін, оларды интенсификаторлар дейді,
ал басқалары керісінше кемітіп жібереді, оларды басымдылық
көрсетуші гендер деп атайды.
Белгінің айқын көріну шамасы сыртқы орта мен ген-
модификаторларға байланысты екенін дəлелдеу үшін тағы да мы-
салдар келтірейік. Мысалы, vgvg (қанатының жұрнағы ғана бар)
аллелі бойынша гомозиготалы дрозофила шыбынында бұл белгі тек
төменгі температурада ғана айқын көрінеді. Сол дрозофиланың басқа
бір белгісі (еуеу) – көзінің жоқтығы олардың көз фасеткаларының
саны жабайы шыбындардың көз фасеткаларының санына 0-ден 50%
шамасында ғана болуына байланысты. Осындай құбылыста өзгеріп
отыратын белгілердің көрініс беру деңгейін экспрессивтілік деп
атайды. Экспрессивтілік əдетте белгінің ағзаның жабайы түрінен
қаншалықты ауытқығанын көрсетеді.
Гендердің толық көрініс бермеуі ажырау кезіндегі фенотиптік
кластардың сандық арақатынасына да əсер етуі мүмкін. Деген-
мен осы тарауда мысал ретінде қаралған гендердің толық көрініс
бермеуі кезіндегі белгілердің тұқым қуалауы Мендель заңдарына
толық бағынады.
Келесі түйінді сөздер мен ұғымдардың мағынасын ашыңыз:
көп аллельділік, ажырау кезінде əдеттегі сандық қатынастардың
ауытқулары, ажырау кезінде статистикалық себептерден ауытқу,
летальды гендердің əсерінен болатын ауытқулар, леталды ген-
дер, гендердің толық көрінбеуінен туатын ауытқулар, түрленбелі
пенетранттылық, модификатор гендер, басымдылық көрсетуші ген-
дер, экспрессивтілік.
Бақылау сұрақтары:
1. Ажырау кезінде əдеттегі сандық қатынастардың ауытқулары
дегеніміз не?
106
2. Моно жəне дигибридті будандастыру кезіндегі белгілердің ажы-
рауында болатын ауытқулардың себептерін түсіндір.
3. Ажырау кезінде статистикалық себептерден ауытқуларды
түсіндір.
4. Леталды гендердің əсерінен болатын ауытқулар дегенді қалай
түсінесің?
5. Леталды гендердің анықтамасы қандай?
6. Рецессивті леталды əсері бар доминатты гендер қалай көрініс
береді?
7. Генетикалық тұрғыдан айырмашылықтары бар индивидумдардың
тіршілік қабілеті бірдей болуы мүмкін бе?
8. Гендердің толық көрінбеуінен туатын ауытқуларға мысал
келтір.
9. Түрленбелі пенетранттылыққа сипаттама бер.
10. Модификатор гендер деген не?
11. Экспрессивтілікке сипаттама бер.
Тест сұрақтары
1.
Əдеттегі сандық қатынастардың ажырау кезінде статистикалық
себептерден ауытқуы неге байланысты болады?
А) Дұрыс санамау
В) Зерттеуге алынған дарабастардың өте көп болуына байланысты
С) Ықтималдық теориясына байланысты
D) Зерттеуге алынған дарабастардың өте аз болуына байла нысты
Е) Статистикадан күтілген мəліметтерге байланысты
2.
Түрленбелі пенетранттылық дегеніміз не?
А) Сыртқы орта жағдайларына немесе басқа да генотиптік
жағдайларға байланысты пайда болатын мұндай құбылмалы
ажыраулар
В) Гендердің толық көрінбеуі
С) Басымдылық көрсету
D) Белгінің пайда болуын тежеу
Е) Статистикалық мəліметтер
3.
Леталды гендер дегеніміз не?
А) интенсификаторлар
В) басымдылық көрсетуші гендер
С) дарабасты толық жетілдірмей өлім тудыратын гендер
D) тұқым қуаламайтын гендер
E) өміршең гендер
107
4.
Ажырау кезінде əдеттегі сандық қатынастардың ауытқуларына не
жатпайды?
А) статистикалық себептерден болатын ауытқулар
В) түрленбелі пенетранттылық
С) леталды гендердің əсерінен болатын ауытқулар
D) гендердің толық көрініс бермеуінен болатын ауытқулар
E) доминаттылық
5.
Экспрессивтілік дегеніміз не?
А) өзгеріп отыратын гендердің көрініс беру деңгейі
В) негізгі гендердің қызметін атқаратын гендер
С) өлім тудыратын гендер
D) модификатор гендер
E) тұқым қуалау деңгейі
6.
Интенсификаторлар...
А) модификатор гендердің негізгі геннің қызмет атқаратыны
В) өзгеріп отыратын гендердің көрініс беру деңгейі
С) өлім тудыратын гендер
D) модификатор гендер
E) тұқым қуалау деңгейі
108
5. ГЕНДЕРДІҢ ӨЗАРА ƏРЕКЕТТЕСУІ
Бұрынғы қарастырылған фенотип бойынша ажыраулардың
нəтижелері геннің екі аллельдік жағдайының мысалы, бұршақта ген
А-а жəне В-в болатындығы ескеріле отырып түсіндірілді. Бірақ біраз
гендердің бірнеше немесе одан да көп аллелльдері болады. Мұны
геннің көп аллельділігі деп атайды. Көп аллельділік жағдайында га-
метада немесе спорада белгілі бір геннің тек жалғыз ғана аллелі, ал
жоғары сатыдағы өсімдіктердің жəне жануарлар мен адамның дене
жасушаларында ондай геннің екі аллелі болатындығы анық.
5.1 Комплементарлылық
Комплементарлы немесе толықтырушы деп өз алдына жеке
келгенде əсері байқалмайтын, ал егер генотипте гомозиготалы не-
месе гетерозиготалы жағдайда басқа біреуімен қатар келсе жаңа бір
белгінің дамуына ықпал ететін гендерді атайды. Комплементарлы
ген деп, гомозиготалы немесе гетерозиготалы жағдайда ата-ана-
сында жоқ жаңа бір белгінің пайда болуына əсер етуші аллельсіз
гендерді айтамыз. Комплементарлы гендер бірін-бірі толықтырады
жəне жаңа белгінің дамуын қамтамасыз етеді. Өз алдына жеке кел-
генде комплементарлы гендердің əсері байқалмайды.
Гендердің комплементарлы əсері алғаш рет хош иісті жұпар
бұршақта (Lathiris odoratus) зерттелген, оны Бэтсон мен Пеннет
ашқан.
Жұпар бұршақтың ақ гүлдері бар екі сортын будандастырғанда
Ғ
1
будандардың гүлдерінің түсі қызыл болып шығады.
Ғ
1
өсімдіктерінің өздігімен тозаңдануынан алынған Ғ
2
ұрпағы 9
қызыл : 7 ақ гүлділер қатынасына ажырайды. Бұл жағдайда гүлдің
қызыл түсін екі комплементарлы доминантты гендер (С мен Р)
бірігіп анықтайды. Ата-аналық формалардың генотиптерін ССрр
жəне ссРР деп белгілеуге болады. Жеке-жеке С жəне Р доминант-
ты гендері белгіге (гүлдің түсіне) ешқандай əсер етпейді жəне сон -
дық тан да ата-аналарының екеуінің де гүлдері ақ түсті болады.
Ал бірінші будан ұрпақта (Ғ
1
) доминантты екі геннің де болуына
(СсРр) байланысты, олардың өзара əрекеттесуі нəтижесінде гүлдер-
дің қызыл түсі дамиды. Ғ
2
-гі барлық өсімдіктердің 9/16 бөлігі қызыл
гүлді болады (генотиптері С-Р-); кəдімгі дигибридті будандастыру -
109
ларда байқалатын фенотиптік үш класқа жататын ұрпақ тар бұл жа ғ-
дайда өсімдіктердің ақ гүлді бір ғана типіне бірігеді (3/16 С-рр+3/16
ссР-+1/16 ссрр=7/16). Ғ
2
-де фенотип бойынша 9:7 қатынасындай
болып екі фенотиптік класқа ажырау əдеттегі Мендельдік 9:3:3:1
қатынасының өзгерген түрі келесі суретте көрсетілген.
Аллелді емес гендердің мұндай əсерін кейде толықтырушы
əрекеттесу деп те атайды.
9-сурет. Комплементарлы əрекеттесуде белгілердің 9:7 қатынасында
ажырауы
Белгілердің 9:3:4 қатынасында ажырауы. Кейде екі геннің де
доминантты жəне рецессивті аллельдерінің өз беттерімен көрінетін
кездері болады. Осыған байланысты Ғ
2
-дегі белгілердің ажырау
сипаты өзгереді. Мысалы, қара бидайдың гомозиготалы ақ дəнді
өсімдіктерін сары дəнді өсімдігімен будандастырғанда Ғ
1
-де дəнінің
түсі жасыл (A-B-) болады.
10-сурет. Комплементарлы əрекеттесуде белгілердің 9:3:4 қатынасында
ажырауы
110
Екі жасыл дигетерозиготалы өсімдіктерді өзара будандастырса,
Ғ
2
-де белгілердің ажырауы 9:3:4 болады (10-сурет). Демек А-гені
сары түске жауап берсе, ааВ жəне aabb ақ түстің дамуына жауап
береді.
Белгілердің 9:3:3:1 қатынасында ажырауы. Егер комплемен-
тарлы гендердің əрқайсысы фенотипте өз белгілерін көрсете алса,
белгілердің ажырауы 9:3:3:1 қатынасына тең болады. Мысалы, сары
түсті жемісті қызанақты қызғылт сары түсті жемісті қызанақпен
будандастырған. Ғ
1
-де алынған будандардың түсі қызыл (А-B-
) болған. Ал Ғ
2
-де 9 қызыл (A-B-), 3 сары (A-bb), 3 қызғылт сары
(aaB-), 1 сары-қызғылт сары (aabb) жемісті будандар алынған.
Белгілердің 9:6:1 қатынасында ажырауы.
Комплементар-
лы гендердің фенотипте əрқайсысы бір-бірінен тəуелсіз жағдайда
бірдей белгілерді анықтаса, белгілердің ажырауы 9:6:1 қатынасында
болады. Бұған мысал ретінде асқабақтың пішінін анықтайтын ком-
плементарлы гендерді алуға болады. Екі доминантты ген өзара
əсерлескенде (A-B-) асқабақ тегершік пішінді, гомозиготалы
рецессивті (aabb) жағдайда сопақша, ал комплементарлы гендер же-
ке-жеке кездескенде (А-bb жəне ааВ-) асқабақтың пішіні дөңгелек
болған.
5.2 Эпистаз
Бір геннің əсерін екінші геннің толық басып тежеуін, оның
көрінуіне мүмкіндік бермеуін эпистаз деп атайды. Басқа гендердің
əсерін басып тастайтын гендерді супрессор (S) немесе ингибитор (I)
деп атайды. Ондай гендер тірі ағзалардың бəрінде кездеседі. Белгінің
көрінуіне мүмкіндік бермейтін гендер – эпистаздық гендер деп, ал
əсері басылып тасталынатын гендер – гипостаздық гендер деп ата-
лады. Эпистаздық гендер рецессивті де, сол сияқты доминантты да
болуы мүмкін. Осыған орай эпистаз доминантты жəне рецессивті
болып бөлінеді.
Егер бір геннің рецессивті аллелі гомозиготалы күйінде екінші
геннің доминанты немесе рецессивті аллелінің көрінуіне мүмкіндік
бермесе (аа>В, аа>вв), гендердің осындай əрекеттесуін рецессивті
эпистаз деп атайды. Жоғарыда айтылған сыңар рецессивті
эпистаздан басқа, тағы да əр геннің рецессивті аллелі гомозигота-
лы жағдайда, бір мезгілде əр жеке геннің доминанты аллельдерін
111
реципрокты түрде тежей алады, яғни аа>В-ны, ал, вв>А-ны
дегендей. Осындай екі тежеуші рецессивті гендердің өзара
əрекеттесуін қос рецессивті эпистаз деп атайды. Бұл жағдайда
дигибридті будандастыру кезінде фенотип бойынша ажыраудың
арақатынасы гендердің комплементарлы жолмен əрекеттесуінде-
гідей 9:7 болады.
Доминанты эпистаз деп доминанты бір геннің қызметін оған
аллелді емес басқа бір доминанты геннің басып тежеуін айтады.
Тауық қауырсындары түсінің кейбір тұқым қуалауы доминанттық
эпистазға жақсы мысал бола алады.
Тауықтардың əртүрлі тұқымдарында қауырсындарының ақ болу-
ын бірнеше ген анықтайды. Мысалы, доминанты ақ түсті (ақ лег-
горондарда) ССІІ гендері, ал рецессивті ақ түсті (ақ плимутроктар-
да) – ссіі гендері анықтайды. Сонда С гені пигменттің болуын, яғни
қауырсынның боялуын, ал оның с аллелі пигменттің болмауын,
соған сəйкес қауырсынның боялмауын анықтайды. І гені С генінің
əсерін тежегіш болып есептеледі де, і аллелі оны тежей алмайды.
Құстың генотипінде І генінің тіпті бір ғана дозасы болғанның өзінде
де бояуды анықтайтын гендердің əсері байқалмайды. Ол төменгі
сызбажобада көрсетілген.
Р ♀
ССІІ х ♂ ссіі
Ақ
қауырсынды
Ақ
қауырсынды
леггорндар
плимутроктар
Ғ
1
СсІі
Ақ қауырсындылар
Ғ
2
9/16 С-І-
3/16С-іі
3/16 ссІ-
1/16ссіі
Ақ
Бояулы
Ақ
Ақ
қауырсынды қауырсынды қауырсынды қауырсынды
13:3
Яғни, Ғ
2
-де генотиптері С-І балапандардың түсі ақ болатын
себебі І гені бояуды анықтайтын С генінің əсерін басып тастайды.
Генотиптері ссІ балапандардың түсі ақ болатын себебі доминант-
ты эпистазды І гені бар бояуды анықтайтын екінші доминанттық
С гені жоқ болғандықтан. Генотиптері ссіі балапандардың түсі
ақ болу себебі де пигменттің түзілуіне қажетті доминантты С
генінің жоқтығынан. Тек генотиптері С-іі балапандардың ғана
|