Переваривание белков в желудке происходит при превращении в кислой среде пепсиногена в пепсин (оптимальный рН 1—3). Пепсин расщепляет связи между ароматическими аминокислотами, соседствующими с карбоксильными аминокислотами. Пепсин инактивируется в щелочной среде. Этот этап переваривания белков отсутствует у больных после гастрэктомии, а также у тех, кто длительное время принимал ингибиторы Н+,К+-АТФазы, например омепразол. Расщепление пептидов пепсином прекращается после поступления химуса в тонкую кишку.
В тонкой кишке полипептиды подвергаются дальнейшему расщеплению протеазами, имеющимися в соке поджелудочной железы и на поверхности микроворсинок энтероцитов. Основное расщепление пептидов происходит панкреатическими ферментами: трипсином, химотрипсином, эластазой и карбоксипептидазами А
Рис. 6-14. Секреция хлора в тонкой кишке. (По: Yamada Т., А1-pers D. H.,0wyang С., Powell D. W„ Silver-stein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1:339.)
и В. Энтерокиназа переводит трипсиноген в трипсин, который затем активирует и другие протеазы. Трипсин расщепляет полипептидные цепочки в местах соединений основных аминокислот (лизина и аргинина), в то время как химотрипсин разрушает связи ароматических аминокислот (фенилаланина, тирозина, триптофана). Эластаза расщепляет связи алифатических пептидов (рис. 6-15). Эти три фермента являются эндопептидазами, т. к. они гидролизуют внутренние связи пептидов. Карбоксипептидазы А и В представляют собой экзопептидазы, поскольку отщепляют только концевые карбоксильные группы преимущественно нейтральных и основных аминокислот соответственно. При протеолизе, осуществляемом панкреатическими ферментами, происходит отщепление олигопептидов и некоторых свободных аминокислот. Микроворсинки энтероцитов имеют на своей поверхности эндопептидазы и экзопептидазы, которые расщепляют олигопептиды до аминокислот и ди-, трипептидов. Всасывание ди- и трипептидов осуществляется с помощью вторичного активного транспорта. Эти продукты затем расщепляются до аминокислот внутриклеточными пептидазами энтероцитов. Аминокислоты абсорбируются по принципу механизма котранспорта с натрием на апикальном участке мембраны. Последующая диффузия через базолатеральную мембрану происходит против градиента концентрации, и аминокислоты попадают в капиллярное сплетение ворсинок. Существует, как минимум, пять симпортов Na+/аминокислота, различающихся по типам переносимых аминокислот: нейтральный транспортер (переносящий нейтральные аминокислоты), основной (переносящий аргинин, лизин, гистидин), дикарбоксильный (транспортирующий глутамат, аспартат), гидрофоб-
Рис. 6-15. Переваривание белка в просвете кишки панкреатическими протеазами. (Но: Yamada Т.. Аlpers D. H., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., cds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia:.;. B. Lippincott, 1995; 1: 457.)
ный (транспортирующий фенилаланин, метионин), и имино-транспортер (переносящий пролин, гидроксипролин). Описаны наследственные нарушения функций отдельных переносчиков аминокислот, приводящие к специфическим дефицитам аминокислот.
Достарыңызбен бөлісу: |