Содержимое тонкой кишки становится изоосмотичным прежде всего за счет двунаправленного перемещения как воды, так и электролитов. Выравнивание осмолярности обычно происходит в двенадцатиперстной кишке, поскольку объем химуса, поступающего туда одномоментно при нормальной работе желудка, небольшой. Если желудок опорожняется ненормально и в двенадцатиперстную кишку поступают большие объемы гиперосмотичного химуса, то в этом случае изоосмотичность в двенадцатиперстной кишке не может быть достигнута. Поскольку вода пассивно проходит в сторону гиперосмотичности, жидкость выходит из плазмы через ворсинки и поступает в просвет кишки. Значительный выход жидкости может привести к гиповолемии и вегетативным реакциям в виде тахикардии и потливости, что является признаками демпинг-синдрома.
Главным механизмом абсорбции воды, электролитов и многих органических молекул является Na+,K+-ATФaзa, локализованная на базолатеральных участках мембран энтероцитов. Этот механизм транспорта требует затраты энергии АТФ и присутствия ионов магния для обмена трех ионов натрия, выходящих из клетки, на два иона калия, входящих в клетку. Поскольку суммарно клеткой теряются положительно заряженные ионы, электрический потенциал клетки относительно внеклеточной среды становится отрицательным. Na+,K+-ATФaзa создает градиент натрия, способствующий вхождению натрия обратно в клетку. Поэтому существует много веществ, транспортирующихся в клетку вместе с натрием: глюкоза, аминокислоты, ди- и трипептиды, соли желчных кислот. Для транспорта каждого из этих веществ необходим свой собственный белок-переносчик. Наличие ионов натрия значительно улучшает всасывание глюкозы; с другой стороны, глюкоза усиливает всасывание ионов натрия. На апикальном участке мембраны существуют также Nа+,Н+-антипорт и Сl~,НСО3–-антипорт (рис. 6-13). Благодаря этим белкам, Na+ и Сl– поступают в клетку, тогда как ионы водорода и бикарбонат выходят из клеток. Н+ и НСО3– образуются в клетке под действием карбоангидразы из СО2. Вода перемещается вслед за натрием пассивно: сначала в клетку, а затем из клетки в плазму крови.
Рис. 6-13. Всасывание воды и натрия в тонкой кишке. (По: Yamada Т., Alpers D. H., Owyang С., Powell D. W., Silver-stein F. E., eds. Textbook of Gastroentcrology, 2nd ed. Philadelphia: J.B.Lippincott, 1995; 1:333.)
Энтероциты также секретируют электролиты, в основном бикарбонат и ионы хлора. Секреция бикарбоната происходит преимущественно в проксимальном отделе тонкой кишки (но наблюдается и в других отделах) посредством Cl–, HСО3–-антипорта, но может осуществляться и с помощью иных механизмов. Секреция хлора связана с наличием на базолатеральном участке мембраны Na+,K+, Cl–-котранспортера (рис. 6-14), который переносит все три иона в клетку; это вторичный активный транспортный процесс. Как только хлор накапливается в клетке за счет действия Na,K,Cl и Сl, НСО3-транспортеров, происходит открытие хлорных каналов в апикальном участке мембраны, и хлор выходит из клетки в просвет кишки. Важность механизмов абсорбции и секреции хорошо выявляется при нарушении этих процессов. Токсин холерного вибриона стимулирует секрецию хлоридов и угнетает абсорбцию натрия и хлора в энтероцитах. При этом вода перемещается в просвет кишки вслед за натрием и вызывает сильную водную диарею. При пероральной регидратации необходимо введение растворов NaCl и глюкозы, поскольку Na+/глюкоза-котранспортер и Na+,K+-АТФаза не повреждаются холерным токсином и, следовательно, котранспорте? Na+/глюкoзa обеспечит сочетанное всасывание Na+ и глюкозы, а соответственно, и воды. Такое лечение значительно улучшает абсорбцию воды даже при холере.
Достарыңызбен бөлісу: |