Объем секрета поджелудочной железы составляет 1500 мл в сутки. Он выделяется в тонкую кишку и содержит ферменты, гидролизующие белки, жиры и крахмал. Основная регуляция секреции осуществляется гормонами. Холецистокинин стимулирует секрецию ферментов, а секретин, прежде всего, секрецию бикарбонатов. Существует также регуляция секреции через блуждающий нерв. Общая секреция поджелудочной железы зависит от стимулирующих и ингибирующих факторов. Пептидные гормоны — панкреатический полипептид, глюкагон и соматостатин — преимущественно угнетают секрецию поджелудочной железы. Панкреатический полипептид выделяется островками поджелудочной железы после стимуляции блуждающим нервом, ингибируя, таким образом, панкреатическую секрецию и секрецию желчи. Глюкагон угнетает панкреатическую секрецию в условиях гипергликемии. Панкреатическая секреция аналогично желудочной может быть разделена на три фазы. Сложнорефлекторная фаза секреции происходит в ответ на вкус и запах пищи и осуществляется через блуждающий нерв. Желудочная фаза — это стимуляция панкреатической секреции, осуществляемая при растяжении желудка также посредством блуждающего нерва. Наиболее сильная — кишечная фаза, в которую стимуляция секреции происходит, в основном, при растяжении кишки. Клетки протоков поджелудочной железы изменяют состав поджелудочного сока за счет выделения в него бикарбоната и воды.
Для всасывания питательных веществ очень важны ферменты поджелудочного сока, выделяющиеся через панкреатический проток и сфинктер Одди. Такие протеазы, как трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы А и В и проэластаза выделяются из поджелудочной железы в неактивном виде. Трипсиноген превращается в двенадцатиперстной кишке в трипсин под действием энтерокиназы — фермента, вырабатываемого слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки (рис. 6-7). Трипсин, в свою очередь, переводит другие протеазы в активные формы химотрипсина, карбоксипептидаз А и В и эластазы. Он может также образовываться в результате самоактивации, т. е. перехода трипсиногена в трипсин. Секреция ферментов в неактивном виде предохраняет поджелудочную железу от самопереваривания, и если трипсиноген превращается в трипсин в поджелудочной железе, то возникает выраженное воспаление. Поджелудочная железа вырабатывает и ингибитор трипсина: его максимальная активность проявляется при рН, равном 3—7, но и она очень мала по сравнению с общей протеолитической активностью. Панкреатическая амилаза расщепляет полисахариды до олигосахаридов, липаза
Рис. 6-7. Активация панкреатических протеолитических ферментов. Эптерокиназа (энтеропептидаза) играет основную роль в переводе трипсиногена в трипсин. Трипсин, в свою очередь, активирует не только трипсиноген, но и другие предшественники' протеаз. (По: Sleisenger M. H., FordtranJ. S., eds. Gastrointestinal Disease, 5th cd. Philadelphia: W. B. Saunders, 1993; 1: 994.)
расщепляет эмульгированные триглицериды и эстераза — эфиры холестерина. Эти три последних фермента секретируются уже в активной форме, в отличие от протеаз, которые выделяются в виде неактивных предшественников. Колипаза, также секретирующаяся поджелудочной железой, является необходимым кофактором для действия липазы на триглицериды, так как нарушает взаимодействие между триглицеридами и желчными солями в мицеллах, и тем самым облегчает действие липазы на триглицериды.
Достарыңызбен бөлісу: |