Фотосинтез
- жасыл жапырақ органоидтері,
яғни хлоропласт арқылы күн сәулесі энергиясының химиялық
байланыс энергиясына айналу процесі. Фотосинтез нәтижесінде
жер жүзіндегі өсімдіктер жыл сайын 100 миллиард тоннадан
астам органикалық заттар түзеді (мұның жартысынан көбін
теңіз, мұхит өсімдіктері түзеді) және бұл кезде олар 200
миллиардтай СО
2
сіңіріп, оттегі бөледі.
жасыл жапырақ
Фотосинтезді алғаш зерттеушілер Швейцарияғалымдары
Ж.Сенебье, Н.Соссюр және неміс химигі Ю.Майер болды. 19
ғасырдың 2-жартысында К.А.Тимирязев күн сәулесі энергиясы
фотосинтез процесінде хлорофилларқылы сіңірілетінін
анықтады. 20 ғасырдың басында фотосинтездің физиологиясы
мен экологиясына арналған маңызды зерттеулер жүргізіледі
(В.В.Сапожников, С.П.Костычев, В.Н.Любименко,
А.А.Ничипорович т.б.). 20 ғасырдың орта кезінен бастап
фотосинтезді зерттеуде жаңа әдістер (газ
анализі, радиоизотопты әдіс спектроскопмя. Электрондық
микроскоп т.б.) дамыды.
Жоғары сатыдағы жасыл өсімдіктер, балдырлар (көп жасушалы
жасыл, қоңыр, қызыл, сондай-ақ бір жасушалы эвглена,
динофлагеллят, диатом балдырлар) фотосинтезінде
сутек доноры және шығарылатын оттек көзі су, ал сутек атомның
негізгі акцепторы және көміртек көзі – көмірқышқыл газ.
Фотосинтезге тек СО
2
мен Н
2
О пайдаланылса көмірсу түзіледі.
Фотосинтез процесіне өсімдік көмірсу түзумен қатар құрамында
азоты және күкірті бар аминқышқылдарын, белок, молекуласы
құрамында азот болатын хлорофилл де түзеді. Бұл жағдайда
көмірқышқыл газбен қатар сутек атомының акцепторы және
азот, күкірт көзі нитрат және сульфат болады. Фотосинтездеуші
бактериялар молекула оттекті пайдаланбайды, оны бөліп
шығармайды (бұлардың көбі анаэробтар). Бұл бактериялар су
орнына донор ретінде электрондарды не органикалық емес
қосылыстарды (күкіртті сутек, тиосульфат, газ тәрізді сутекті)
немесе органикалық заттарды (сүт қышқылы, изопропил спиртін)
пайдаланады.
Хлоропласттар
Фотосинтез аппаратының негізі – жасуша ішіндегі органелла-
хлоропластар (көк жапырақ жасушасында 20-100 болады).
Балдырлардың көпшілігінде фотосинтездік аппарат – жасуша
ішіндегі арнайы органелла-хроматофорлар, ал фотосинтездеуші
бактериялар мен көк-жасыл балдырларда тилакоидтер. өсімдік
фотосинтез процесінің негізі – тотығу-тотықсыздану.
Мұнда квантэнергиясы әсерінен 4 электрон мен протон су
дәрежесінен (оның тотығуы) углевод дәрежесіне дейін
көтеріледі. (СО
2
-ның тотықсыздануы). Сөйтіп углеводтар
фотосинтезі былай өтеді: СО
2
+Н
2
О С(Н
2
О)+О
2
+120 ккал/моль
яғни СО
2
-ның бір молекуласының углевод дәрежесіне дейін
тотықсыздануының бос энергиясы 120 ккал/моль болады. Демек,
өсімдік фотосинтезі кезінде кем дегенде 3 квант («қызыл»
кванттар энергиясы 40 ккал/моль) сіңірілуі қажет. әр түрлі
жағдайда жасалған тәжірибе СО
2
-ның әр молекуласының
тотықсыздануына 8–10 квант қажет екенін көрсетті.
Көмірқышқыл газ да, су да, жарықты тікелей сіңірмейді, бұл
қосылыстардың квантпен байланысқа түсуін хлоропласт не
хроматофор структурасындағы хлорофилл а қамтамасыз етеді.
Фотосинтездің биосферадағы маңызы да үлкен. Жер жүзіндеге,
мысалы, көміртек, суттек, оттек, сондай-ақ N, S, P, Mg, Ca т.б.
элементтер айналымы процесіне қатысы бар. Жер
қалыптасқаннан бері фотосинтез нәтижесінде маңызды
элементтер мен заттар бірнеше мың рет толық цикл
айналымынан өткен. өсімдік өнімін арттырудың бір жолы -
өсімдіктің фотосинтездік әрекетін үдету. Бұл үшін жапырақ
көлемін үлкейту, жапырақ тіршілігін ұзарту, егістіктегі өсімдік
жиілігін реттеу керек. СО
2
, ауа, су, топырақтағы қоректік
элементтер жеткілікті болуы қажет. Фотосинтез аппаратының
активтілігі жапырақтың анатомиялық құрылысына,
фермент жүйесі активтілігіне, көміртек метабализмі типіне
байланысты болады. өсімдік селекциясының, яғни
СО
2
ассимиляциясы тез жүретін өсімдік сорттарын шығарудыңда
үлкен маңызы бар.
Ағаш өсімдіктерінің бір түрдегі жарықтандыруға реакциясы
жасына қарай, әртүрлі топырақ-климаттық жағдайларда, өсудің
әртүрлі фенологиялық фазаларында өзгеруі мүмкін. Мысалы,
көшеттер мен жас ағаштар ересектерге қарағанда көлеңкеге
төзімді, нашар топырақтарда өсімдік құнарлы топыраққа
қарағанда фотофильді болады. Фотофильділік дәрежесіне
қарамастан, барлық өсімдіктер жемістер мен тұқымдарды
қалыптастыру үшін жоғары жарықтандыруды қажет етеді.
Сондай-ақ, өсімдіктердің өсуі мен даму процестеріне күн мен
түннің әр түрлі арақатынасы үлкен әсер етеді, өсімдіктердің
реакциясы
фотопериодты
деп
аталды.
Ағаш түрлері фотофильді және көлеңкеге төзімді болып
бөлінеді. Жарыққа деген қажеттілігімен ерекшеленетін олардың
барлығы оған мұқтаж, тіпті көлеңкеге төзімді,яғни. көп немесе аз
дәрежеде барлық тұқымдар фотофильді. Сондықтан, ХІХ
ғасырдың ортасына дейін орман шаруашылығында болған и. с.
Мелехов атап өткендей.ағаш түрлерін фотофильді және көлеңке
сүйгіш түрлерге бөлу дұрыс емес деп танылды.Орман
шаруашылығындағы фотофильм деп өсімдіктердің көлеңкеге
теріс реакциясы, көлеңкеге төзімділік — өсімдіктердің
көлеңкеленген кезде Фотосинтездің салыстырмалы түрде жоғары
белсенділігін сақтау қабілеті түсініледі.Ағаш түрлерінің жарыққа
қатынасы туралы идеяны келесі сыртқы белгілер мен
биологиялық
ерекшеліктер
негізінде
алуға
болады'.
1) жапырақтардың тығыздығы және тәждердің сипаты-тығыз,
төмен түсірілген тәж тұқымдардың көлеңкеге төзімділігін, сирек
(ашық),
жоғары
көтерілген
тәж-фотофильділіктіңбелгісі;
2) жапырақтардың бағыты-көлеңкеге төзімді ағаш түрлері
жапырақтардың
мозаикалық
орналасуымен
ерекшеленеді.
Өскіндердегі жапырақ жапырақшаларының әр түрлі ұзындығына
байланысты олар жарық ағынына перпендикуляр орналасқан бір
жазықтықта болады, бұл фаралардың тиімді сіңуіне ықпалетеді;
3) діңдерді бұтақтардан тазарту жылдамдығы-жарық сүйгіш
жыныстарда діңдер бұтақтардан тезірек тазартылады, көлеңкеге
төзімділерде-көлеңкеде ұзақ уақыт тірі бұтақтарсақталады;
4) сүрекдіңнің шатырының сипаты-көлеңкеге төзімді
жыныстар сүрекдіңнің тығыз жабық шатырын құрайды,
фотофильді-сирек, тіпті осы тұқым үшін шекті толықтығы болса
да;
5) сүрекдіңнің шатыры астында өскіннің болуы және жай —
күйі-шатырдың астында фотофильді жыныстардың өскіндері,
әдетте, жоқ немесе аз мөлшерде ұсынылған және қысымға
ұшыраған
күйде
болады;
6) өсу қарқындылығы-фотофильді тұқымдар жас кезінде тез
өсумен
сипатталады,
көлеңкеге
төзімді
—
баяу;
7) табиғи жұқару қарқындылығы — жарық сүйгіштерде
неғұрлым қарқынды және көлеңкеге төзімділерде баяулайды;
8) тұқымның мөлшері, жеміс берудің жиілігі мен көптігі-
фотофильді
тұқымдарға
(қайың,
көктерек),
көлеңкеге
төзімділерден айырмашылығы, ұсақ тұқымдар, едәуір жиі және
мол
жеміс
беру
тән;
9) қабықтың қалыңдығы мен сипаты — фотофильді
қабығында қалың және өрескел (емен, қарағай, қайың, көктерек),
көлеңкеге төзімді қабығында-жұқа, тегіс (шырша, мүйіз);
10) аязға және күнге деген көзқарас-көлеңкеге төзімділерден
айырмашылығы, фотофильді жыныстар осы абиотикалық
факторлардың теріс әсерінен Қорықпайды, соның арқасында олар
орман алқаптарының ашық
кеңістігін тез толтырады;
11) тірі жер жамылғысының сипаты және орман түбінің
ыдырау жылдамдығы — жарық сүйгіш жыныстардың екпелерінде
шөпті қабаттың қалыптасуы күшейеді, құлау мен орман түбінің
ыдырау процесі белсенді жүріп жатыр.
Бір тұқымның ағаш өсімдіктерінің жарыққа қатынасы әртүрлі
факторларға
байланысты
айтарлықтай
өзгереді:
1) жас-әр түрлі жастағы ағаш тұқымдарының жарыққа деген
қажеттілігі бірдей емес: жас өсімдіктер көлеңкеге төзімді, ескілері
фотофильділіктің
жоғарылауымен
ерекшеленеді;
2) шығу тегі - тұқымдық сүрекдіңдер өскіндерге қарағанда
көлеңкеге төзімді емес. Соңғыларында қоршаған орта
жағдайларына, соның ішінде жарықтың болмауына бейімделуді
жеңілдететін мұраға қалған қуатты тамыр жүйесі бар;
3) климат-солтүстікте бірдей ағаш түрі фотофильді. Климат
неғұрлым жақсы болса, өсімдіктер соғұрлым аз фотофильді
болады, бұл жылу қуатының жоғарылауымен байланысты;
4) теңіз деңгейінен биіктік-теңіз деңгейінен биіктік ұлғайған
сайын фотофильм артады, өйткені жылумен қамтамасыз ету
азаяды;
5) топырақ құнарлылығы — неғұрлым құнарлы топырақта
фотофильм
азаяды,
аз
байтопырақта-артады;
6) жыл мезгілдері — өсімдіктер вегетациялық маусымның
ортасында байқалатын белсенді өсу шыңынан өткеннен кейін
жарыққа деген қажеттілік табиғи түрде азаяды.
Орман тұқымдарының жарыққа деген қажеттілігі. Әр түрлі
ағаш түрлері жарыққа әр түрлі әсер етеді. Олардың жарыққа
қатынасы
биологиялық қасиеттермен анықталады,
олар
ормандағы ағаш түрлерінің ең жақсы арақатынасын дұрыс реттей
алу үшін білуі керек, әсіресе орман пайда болған кезде.Барлық
ағаш түрлері жарыққа сұраныс бойынша 2 топқа бөлінеді:
фотофильді және көлеңкеге төзімді. Фотофильді тұқымдар
(қайың, балқарағай, көктерек, қарағай, тал) көлеңкеге
төзімділерден айырмашылығы, әдетте кішкентай тұқымдарға ие
және жиі жеміс береді. Олар аяздан және күн сәулесінен
Қорықпайды, жас кезінде олар тез өседі, төменгі бұтақтардан
жақсы тазартылады. Көлеңкеге төзімді ағаш түрлері (шырша, бук,
шырша, мүйіз, Линден және т.б.) аз жеміс береді, баяу өседі, жас
кезінде Аяз бен күнге төзбейді, бұтақтардан нашар тазартылады.
Көлеңкеге төзімді түрлер фотофильді түрлердің шатырының
астында
жақсы
дамиды.
Ағаш түрлерінің жарыққа деген сұранысының кейбір
көрсеткіші жапырақ пішіні болуы мүмкін. Тар жапырақтары бар
күрделі жапырағы бар ағаш түрлері әдетте фотофильді, ал
қарапайым үлкен тұтас жапырақтары бар түрлер әдетте көлеңкеге
төзімді немесе жартылай көлеңкеге төзімді. Ағаш түрлерінің
бөлінген жапырақты формалары жарыққа көбірек сұранысқа
ие және фотофильді немесе аралық болып табылады.Ағаш
түрлерінің жарыққа қатынасы әртүрлі әдістермен дәлірек
анықталады.Піскен ормандарға қатысты М. К. Турский (1881)
ағаш түрлерін көлеңкеге төзімділікпен келесі
қатарға
орналастырды (жарыққа деген сұраныстың төмендеу ретімен):
балқарағай, қайың, қарапайым қарағай, көктерек, тал, емен, күл,
үйеңкі, қара балдыр, ильма, қырым қарағайы, ақ балдыр, Линден,
мүйіз, гра, бук, шырша.Салыстырмалы биіктігі бойынша
(ағаштың биіктігінің оның диаметріне қатынасы, сол бірліктермен
көрсетілген) я. с. Медведев (1844) фотофильді және көлеңкеге
төзімді ағаш түрлерін анықтады. Қайыңның көлеңкеге төзімділігі
бірлік ретінде қабылданады. Қарағай—1,33; емен-1,64; ель -2,00;
Кавказ шыршасы — 2,25; Yew — 5,79. Ағаш түрлерінің
фотофильділігі мен көлеңкеге төзімділігі анатомиялық түрде
анықталды.Жапырақтардың палисадтық (бағаналы) және губка
тәрізді паренхимасының мөлшері бойынша ағаштардың жіктелуі
и.И. Сурож (1894). Фотофильді тұқымдардың жапырақтарында
палисад ұлпасы қалың, көлеңкеге төзімді губка паренхимасы
жоғары дамыған. И. Визнердің фотометриялық әдісі әртүрлі ағаш
түрлерінің тәждерінің төменгі, өліп бара жатқан бөлігіне
орналастырылған
фотоқағаздың
қараңғылануындағы
айырмашылықтарға негізделген.
В. Н. лгобименконың Жарық қажеттілігін анықтаудың
физиологиялық әдісі (1906) әр түрлі дәрежеде жарық сүйгіш және
көлеңкеге төзімді түрлердің жапырақтарымен көмірқышқыл
газының ыдырау энергиясына байланысты ағаш түрлерінің
жарыққа
деген
қажеттілігін
анықтауды
қарастырады.
Балқарағайдың Жарық қажеттілігі 1 деп қабылданды. Қайыңда ол
0,7 — ге тең болды; қарағай — 0,5; шырша — 0,08; Бук-0,05.
Л.А. Иванов және Н. Л. Коссович (1932) әдісі физиологиялық
әдіске де қатысты. Ағаш түрлерінің көлеңкеге төзімділігі
ағаштардың тыныс алуы мен ассимиляциясы тепе-теңдікте
болатын жарық қарқындылығымен анықталады. Зерттеу
нәтижесінде көлеңкеге төзімді тұқымдар фотофильді тұқымдарға
қарағанда аз жарықты жақсы пайдаланады, ал көлеңкеге төзімді
тұқымдарда тыныс алу қарқындылығы аз болады. Қарағай мен
балқарағайдың ассимиляциясы үшін жарық оптимумы толық күн
сәулесінде, шырша, үйеңкі және балдырда —толық жарықтың
30% - на тең жарықта болады. Фотофильді ағаш түрлері келесі
қатарда орналасқан: тал, балқарағай, қарағай, емен, қайың,
қарағаш, ильм, шырша, үйеңкі, Линден.Жарықтың табиғи
жаңаруға әсері. Жарық өсудің, астыңғы қабаттың және тірі жер
жамылғысының өсуіне әсер етеді. Орман шатырының астында
өсіп келе жатқан шырша әлсіз өседі. Кішкентай шыршалардың
бұтақтарында көлеңкелі инелер басым. Жарықтың күрт өсуі
көбінесе
инелердің
төгілуіне,
ал
кейбір
жағдайларда
жарықтандырылған өсінділердің одан әрі өлуіне әкеледі, бұл
жарық "қорқыныш"депаталады.
|