Селекционно-генетические особенности внутривидовых и межвидовых гибридов и создание сортов озимой пшеницы 06. 01. 05 Селекция и семеноводство



бет1/2
Дата29.01.2018
өлшемі1.46 Mb.
түріАвтореферат
  1   2
УДК.633.11:631.527:575.0. На правах рукописи

Жангазиев Адилхан Султанкулович


Селекционно-генетические особенности внутривидовых и межвидовых гибридов и создание сортов озимой пшеницы


06.01.05 – Селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора

биологических наук

Республика Казахстан

Алмалыбак, 2010

Работа выполнена в ТОО « Казахский научно – исследовательский институт земледелия и растениеводства» АО « Каз Агро Инновация»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,

академик НАН РК, РАСХН, УААН

Уразалиев Р.А.

Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор

Сулейменова С. Е.

доктор биологических наук, профессор

Сеилова Л. Б.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

Кожахметов М.К.


Ведущая организация: Институт биологии и биотехнологии

растений (ИББР)

Защита состоится 29 октября 2010 года в 14:00 часов на заседании диссертационного совета ОД 55.05. 01. при Казахском НИИ земледелия и растениеводства

по адресу: 040909, Алматинская область, Карасайский район, п. Алмалыбак, ул. Ерлепесова 1. Тел./ Факс: 8 ( 727) 388-39-25.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казахского НИИ

земледелия и растениеводства.

Автореферат разослан « » -------------------------- 2010 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор сельскохозяйственных наук Н.А Альдеков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ



Актуальность проблемы. В современных рыночных условиях Казахстан становится одним из ведущих производителей зерна пшеницы. Ежегодно производится 15-17 млн. тонн зерна сильной и ценной пшеницы. Из них 8-9 млн. тонн пшеницы экспортируется в зарубежные страны. Основными задачами и направлениями развития долгосрочный программы до 2030 является обеспечение продовольственной безопасности страны, увеличение объема продажи, повышение конкурентоспособности сельскохозяйственной продукции за счет технического перевооружения производства с максимальным использованием последних достижений аграрной науки. Как показывает мировая практика, научно-технический прогресс отрасли сельского хозяйства основывается на достижениях генетико-селекционной науки, которая обеспечивает создание и внедрение в производство новых технологий, новых высокоурожайных сортов, гибридов пшеницы и других сельскохозяйственных культур. Главный резерв выполнения этой программы принадлежит селекции с использованием внутривидовой и отдаленной гибридизации, дающей возможность соединения в одном организме отдельных признаков или комплекса положительных признаков и свойств разных видов и форм растений. С другой стороны она позволяет выяснить теоретические вопросы селекции и филогению пшеницы в роде Triticum.

В этой связи актуальными проблемами селекции являются: углубленное изучение закономерностей наследования хозяйственно- биологических признаков и свойств; характер формообразовательного процесса межвидовых и внутривидовых гибридных популяций, создание исходного материала (различных источников и доноров), отбор желательных рекомбинатных линий и сортов, обладающих комплексом хозяйствено ценных признаков и свойств.

Исследования по диссертационной работе проведены в соответствии с общегосударственными отраслевыми программами и планами научно- исследледовательских работ по этапами: 03 01Н4:717Б (1986-1991 гг.), «Разработать новые и усовершенствовать существующие схемы, методы селекции, устойчивые к болезням, вредителям, неблагоприятным факторам среды и с высоким качеством продукции сорта и гибрида пшеницы, с разработкой эколого-генетической основы промышленного семеноводства»; №0194РК00028 (1991-1995гг., «Создать новые с использованием методов генетики, биотехнологии и других биологических дисциплин, устойчивые к стрессовым факторам среды, высокопродуктивные сорта и гибриды зерновых и других культур»; 196РК00292 (1996-2000 гг.), «Создание, сохранении использование генофонда зерновых и других культур»;0101РК00229(2001-2005 гг.), Селекция высокопродуктивных с урожайностью 7-9 т/га, устойчивых к полеганию, болезням и вредителям, с качеством ценной сортов озимой пшеницы для условий орошения и обеспеченной осадками богарных земель юго- востока и Востока Казахстана.

Цель исследований Разработать генетические основы селекции и создать комплексно ценные линии и сорта озимой мягкой пшеницы.

Задачи исследований: Установить генетические особенности межвидовой равно – и разнохромосомной пшеницы (скрещиваемость, жизнеспособность и фертильность гибридов);

- Определить характер наследования признаков видов и разновидностей;

-Установить формообразовательный процессы межвидовых равно хромосомных видов пшеницы. Выяснить систематику и филогению тетраплоидной пшеницы;

- Создать селекционно-ценный исходный материал (гибриды и линии) по комплексу ценных признаков методом внутривидовой и межвидовой гибридизации;

-Установить характер наследования нерасоспецифической устойчивости к ржавчине и твердой головне в F1, F2 и выделить эффективные доноры к болезням;

-Создать и передать на Государственное сортоиспытание высокопродуктивные, устойчивые к полеганию, к видам ржавчины, септориозу и твердой головне сорта с качеством ценной и особо ценной пшеницы.



Научная новизна. - Впервые проведен генетический анализ видовых признаков маркирующих культурные 28 хромосомные пшеницы: Tersicum Vav. (рersicoides), T.durum subsp. abyssinicum Vav. (inflatum), T.turgidum, (turgidus) а также видовые признаки маркирующих типов колосовых чешуй, легкий обмолот колоса типа T.persicum (k), T.durum T.turgidum (без фактора k). Установлены генетические особенности маркирующих видовых признаков, контролируемых различным числом генов;

-Установлен факт новообразования видов и разновидностей пшеницы, не участвовавших в скрещиваниях;

-Установлена закономерность формообразования при скрещивании равнохромосомных пшениц;

-Впервые выявлено, что фактор “k” на тетраплоидном уровне присутствует не только у T.persicum Vav., но и у других видов этой группы T.aethiopicum Jakubz.;

-Впервые в условиях предгорной зоны Казахстана экспериментально доказана возможность происхождения культурных тетраплоидных видов пшениц от общего предка T.dicoccum Schrank ex Schubl. и T.dicoccides Korn;

- Генетическим анализом установлено, что ген устойчивости к болезням у новых сортов (Алмалы, Наз, Аtау и Sultan 95) контролируется комплементарным взаимодействием двух и трех доминантных генов.

-Разработан способ инокуляции семян к твердой головне, повышающий эффективность селекции на иммунитет.

-Изучено наследование устойчивости к возбудителям твердой головни и выделены доноры устойчивости к твердой головне.

-Впервые созданы высокопродуктивные низкостебельные сорта озимой мягкой пшеницы (Алмалы, Алия, Арап) с генами карликовых источников (rht1, rht2, rht3),обладающие высокой потенциальной урожайностью( 7-8 т/га).

- Допущены к использованию и включены в Государственный реестр РК 7 сортов озимой мягкой пшеницы и 1 сорт тритикале (Таза), а также 3 сорт включен в Государственный реестр Кыргызской Республики. Переданы на государственное сортоиспытание по республике Казахстан 6 сортов озимой пшеницы и три сорта в Кыргызии ( с долей авторства от 10 до 30%).



Практическая ценность работы: - На основе генетического анализа межвидовых скрещиваний установлены генетические особенности скрещиваемых видов. Выяснено, что таксономические признаки положенные К. Линнеем основаны на однозначных генах и контролируются 1-3 и более (полимерными) генами;

-В результате межвидовых скрещиваний экспериментально подтверждены пути эволюции и происхождения культурных тетраплоидных видов от общего предка - T. dicoccum (Schubl) Schrank и T.dicoccoides Koern;

-Методами внутривидовой и межвидовой гибридизации с привлечением образцов мировой коллекции создан ценный исходный материал для селекции озимой пшеницы;

-Применение разработанных новых методов инокуляции семян, усовершенствование методов оценки и отбора позволяет эффективно вести селекцию на устойчивость к болезням на начальных этапах селекционного процесса;

-Разработаны основные направления селекции пшеницы на иммунитет к болезням. Рекомендовано вести селекцию на иммунитет путем использования, концепции нерасоспецифической устойчивости, что позволило на этой основе создать сорта, ценные источники, и доноры устойчивости к листостебельным и головневым болезням озимой пшеницы;

- В период селекционной работы (с 1991 по 2008 гг.) создано более 5900 гибридных популяций, отобрано из F2 -F8 более 300000 линий, конкурсное сортоиспытание прошли более 1100 линий, из них 15 линий переданы в государственную комиссию по сортоиспытанию, 7 районированы. Таким образам, лишь тысячная доля (0,003%) дает линии, допускаемые в качестве сортов в производство.



Основные положения, выносимые на защиту:

-Систематическое положение и филогенетические отношения культурных тетраплоидных видов пшениц в роде Triticum.

-Формообразовательный процесс межвидовых гибридов в решении проблемы систематики и филогении тетраплоидных видов пшениц.

-Селекционно ценные линии по хозяйственно-биологическим признакам, полученные на основе внутривидовой и межвидовой гибридизации.

-Новые сорта озимой пшеницы, устойчивые по типу замедленного поражения; источники и доноры устойчивости к листостебельным и головневым болезням.

-Характеристика новых высокопродуктивных, низкостебельных сортов, источников и доноров хозяйственно ценных признаков озимой пшеницы.

Апробация работы Основные положения диссертации доложены на Республиканских и Международных конференциях по вопросам генетики, селекции, физиологии, биохимии и биотехнологии сельскохозяйственных культур, в том числе на республиканской научной конференции «Биологические основы селекции зерновых культур» (Алматы, 1996), на научно-технической конференции «Стратегия земледелия и растениеводства на рубеже XXI века» (Алматы, 1999), на Международных конференциях: «Наука и образование – ведущий фактор стратегии Казахстан-2030» (Караганда, 2002); «Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции» (Алматы, 2003); на 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице (Павлодар, 2003); «Узбекистан бидай селекциясы» (Ташкент, 2004), на Международной конференции, посвященной 70-летию академика Уразалиева Р.А. (Алматы, 2005), на 2-ой Центрально-Азиатской конференции по зерновым культурам (Чолпан- Ата, 2006), на Международной конференции по проблемам развития сельского хозяйства Казахстана, Сибири и Монголии (Алматы, 2006); «Современное почвозащитное производство в степных регионах» посвященной 50-летию института зернового хозяйства (Шортанды, 2006); на Международной конференции проблемы АПК охраны окружающей среды (Кызылорда, 2008); на Международной научно-технической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения Н.И.Вавилова (Новосибирск, 2008); на 11 Международной научно-практической конференции по проблемам «Аграрная наука – сельскохозяйственному производству Казахстана, Сибири и Монголии» (Шымкент, 2009); «Достижения и перспективы земледелия, селекции и биологии сельскохозяйственных культур» (Алмалыбак, 2010); «Научно-методические системы безопасности и обеспечение качества продуктов питания» (Одесса, 2010).

Публикации По результатам исследований опубликовано 77 научных работ в научных журналах и сборниках, а также в материалах республиканских и международных конференций. Получены авторские свидетельства на сорта Алмалы (№134 от 30.09.2002), Арап (с 2004 г.) в Киргизии, Таза (№135, 30.11.2002), Нуреке (№293, 13.06.2007), Алия (№ 274, 01.05.2006), Майра (№ 320, 27.05.2008), 1-патент на сорт Алмалы с 2010г.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 207 страницах компьютерного текста, включает 68 таблиц, 8 рисунков. Диссертация состоит из 5 разделов, включая практические результаты, рекомендации производству, заключение и выводы. Список использованных источников включает 252 наименований, в том числе 50 на иностранных языках.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

1 Состояние изученности проблемы (Обзор литературы)

В этом разделе обобщена информация, касающаяся систематики и происхождения 28 хромосомных культурных видов пшениц, их ботаническое разнообразие, географическое распространение, морфологическая и физиологическая характеристика, а также приведены основные направления селекции озимой пшеницы на юге и юго-востоке Казахстана. Отмечено, что вопросы филогении пшениц и определение генетического положения отдельных видов или групп видов требуют уточнения и дальнейшего углубленного изучения с привлечением образцов мировой коллекции.



2 Условия, объекты и методика исследований

2.1 Характеристика климатических условий. Исследования проводили с 1986 по 2008 гг. на полях поливного стационара КазНИИземледелия и растениеводства в шестипольных селекционно-семеноводческих севооборотах (озимая, люцерна 3-летняя, яровая пшеница, соя), расположенных в предгорной зоне Заилийского Алатау, а высоте 650-750 метров над уровнем моря. Зона характеризуется резко континентальным климатом с большими суточными и годовыми колебаниями температуры воздуха (от 12о до 30о С), неодинаковой по годам и сезонам суммой осадков (от 400 до 650 мм).

Метеорологические условия по годам исследований сложились неодинаково. Так, наиболее неблагоприятные (засушливые, жаркие) погодные условия для озимой мягкой пшеницы имели место в 1991, 1995, 1997 и 2001 годах. В эти годы в начальный весенний период вегетации растений ( март, апрель, май месяцы) выпали осадки от 50 до 80 мм., в сравнении со среднемноголетними значениями – 170 мм или на 90 – 120 мм ниже осадков, чем среднемноголетняя, а среднемесячная температура была на 2-4оС выше, чем среднемноголетняя. Все эти отрицательные факторы окружающей среды значительно повлияли на урожайность озимой пшеницы. В целом за годы исследований (1991–2007гг.), благоприятные условия зимнего и весенне-летнего периода, как и в предшествующие годы, характеризовались мягкой зимой, влажной весной, жарким летом, что позволило получить хороший урожай (от 45 до 80 ц/га) озимой пшеницы и в полной мере провести оценку выделившихся линий на их продуктивность, мукомольно-хлебопекарные качества и устойчивость к болезням и вредителям.



2.2 Материал и методика исследований. Материалом селекционно-генетических исследований послужили (5900) гибридные популяции F1-F6, полученные в разные годы в отделе селекции пшеницы, методом парных, реципрокных, топкроссных и Беккроссных скрещиваний от внутривидовых (28n,42-х) равнохромосомных и межвидовых разнохромосомных (2n=28)x(2n=42) видов пшениц, а также регенеранты, полученные методом биотехнологии (in vitro)(Институтом биологии и биотехнологии растений). В скрещиваниях были использованы сорта, сортообразцы из мировой коллекции: стран СНГ (Украина, Россия, Центральная Азия), короткостебельные и иммунные сорта международного центра по улучшению кукурузы и пшеницы (СИММИТ-ИКАРДА), а также выделившиеся сорта пшеницы по хозяйственно ценным признакам из отдела генофонда и лаборатории иммунитета растений КазНИИЗиР. Кастрацию материнских колосьев проводили по общепринятой методике Н.Л.Удольская (1963). Опыление проводилось "твел-методом" модификации Р.А. Уразалиева и О. Шегебаева (1981). Для генетических целей опыления проведены одним и тем же лицом, непосредственно только высыпанием зрелой пыльцы из растрескавшихся пыльников сорта-опылителя. В зависимости от целей и задач исследования по каждой комбинации кастрировали и опыляли в среднем от 100 до 450 цветков.

Межвидовые гибриды F1-F3 детально описывали, при определении видовых и разновидностных признаков пшеницы по К.А. Фляксбергера ( 1915,1935). По комплексу морфологических признаков все расщепляющиеся формы межвидовых гибридов второго и последующих поколений разделили в основном на три группы: материнские, отцовские (приближающиеся к материнским и отцовским) и промежуточные между родительскими формами. По каждой комбинации было проанализировано от 80 до 350 растений. Для статистической оценки соответствия фактического расщепления теоретически ожидаемых данных (р) вычисляли методом Хи-квадрат по Лобашову (1967).

На ранних этапах селекционного процесса, на основании визуальных оценок (методом Педигри и пересева в гибридных популяциях F2-F3) выделяли лучшие растения. В пределах наиболее перспективных комбинаций отбирали элитные растения - от 50 до 600 линий, в остальных комбинации по 20-50 линий. Лучшие из них испытывали в контрольном (10 м2), в предварительном сортоиспытании (20 м2), в конкурсном сортоиспытании (20 м2) в трехкратной повторности, парно-групповым методом, с высевом 3,5-4 млн. всхожих семян на 1 га. Наблюдение и учет урожая и обработку материала проводили по методике государственного сортоиспытания, Москва (1985). По всем параметрам признаков линий, оценку проводили по 9-ти бальной шкале, по методике «Международного классификатора» СЭВ, (1984).Результаты обрабатывали статистическим методом Доспехова (1973).

Устойчивость к болезням. В условиях поле и искусственный инфекционный фон ржавчины создавали местными популяциями гриба по методике Гешеле (1978). Степень перезимовки определяли визуально по 9-ти бальной шкале по модифицированной методике КазНИИЗиР.

Агрофон и особенности агротехники. Обработку поля и уход за посевами осуществляли согласно принятым рекомендациям для озимой пшеницы в данной зоне (Абугалиев, 2005, Амантаев,1969).

3 МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ

3.1 Генетические особенности равнохромосомных видов пшениц.

До настоящего времени вопросы систематики и филогении пшеницы решали преимущественно методом дифференциальной систематики и дифференциальной географии. При определении систематического положения видов крупные систематики главным образом описывали морфотипы и, следовательно ограничивались анализом их морфологической изменчивости. Однако для исследования происхождения видов, а также для изучения факторов эволюции необходимо генетическое исследование вида. Такой подход позволяет скрывать систему изменчивости и гомологии в наследственной детерминации тех или иных свойств и признаков, что и в конечном итоге ведет к познанию и установлению общих путей эволюции видов в роде Triticum. Этот подход а также позволяет определять генетически потенциал вида при межвидовых скрещиваниях в селекции пшеницы. Н.И.Вавилов (1964) подчеркивал, что для решения вопросов филогенеза растений одного морфологического изучения недостаточно. Он считал, что основным критерием вида являются: способность к скрещиванию, фертильность, жизнеспособность гибридов, гомологичность набора хромосом и наконец различием ареалов.



Скрещиваемость. В литературных источниках были высказаны категорические замечания по использованию этого метода для определения родственных связей между видами в роде Triticum. Указывали на ряд противоречивых результатов скрещивания между видами равнохромосомной пшеницы в пределах генома (АuВ). (Жуковский, 1985, Венедиктов, 1958)

Как показал наш опыт, в результате межвидовых скрещиваний пшеницы в пределах генома АuВ виды пшеницы с геномом АuВ легко скрещиваются между собой и дают высокий процент удачи (74%). Завязываемость гибридных зерен при скрещиваний различных разновидностей T.aethiopicum c другими видами: T. durum (k-45408), T.turgidum(k- 43174), T.persicum (K-7887), T.turanicum (k-40162), T.polonicum (k-22687) при прямых скрещиваниях составил 69,5; 86; 77,3; 76,0; 82%, соответственно, а при обратных - 62,4; 82,0; 74,0; 64,0; 80,2%. В среднем за 2 года при опылений 2682 цветков эфиопских пшеницы пыльцой видов: T. durum, T.turgidum, T.persicum, T.turanicum, T.polonicum было получено 1980 гибридных зерен, а завязываемость при прямых скрещиваниях составила 77,0%, а при обратных- 74%. Полученные нами результаты реципрокных скрещиваний по завязываемости гибридных зерен у межвидовых равнохромосомных видов (с геномом АuВ) показали, что каких-либо заметных отличий по скрещиваемости, все без исключения растения дали высокий процент удачи (от 69 до 82%).



Жизнеспособность гибридов F1. В целом при межвидовом скрещивании полевая всхожесть и жизнеспособность гибридных семян не ниже, чем у родительских форм. Они мало отличались друг от друга и дали хорошие жизнеспособные семена. В среднем за два года жизнеспособность внутривидовых гибридов колебалась от 83до88%, а у родительских 80- 86%.

Фертильность гибридов Oдной из характеристик межвидовых гибридов является фертильность растений в первом и последующих поколениях. Фертильность гибридов первого поколения, при скрещивании T.durum (Кандил-18) с другими видами тетраплоидной пшеницы, высокая и колеблется при прямых скрещиваниях от 86,0% T.durum (Кандил-18) x T.turanicum var.notabile (K-39117) до 97,0% T.durum (Кандил-18) x T.persicum var.stramineum (K-38526). В целом по фертильности растений межвидовые гибриды с T.durum занимают промежуточное положение между родительскими формами.

Расщепление F2-F4 и формообразовательный процесс. Изучение процесса формирования популяций межвидовых гибридов тетраплоидной пшеницы показало, что со второго и последующих поколений происходит широкий формообразовательный процесс. При этом расщепление идет, в основном, на исходные родительские формы, или приближающиеся к исходным, а также промежуточные формы. В редких случаях выщепляются новые формы с признаками других видов, не участвовавших в скрещиваниях.

В процессе расщепления межвидовых гибридов, наибольшее число растений относилось к группе эфиопских, персидских и туранских пшениц. Наименьшее число растений относилось к T.durum и T.turgidum. Так, например, при прямых скрещиваниях T.turgidum var.sаlomonis × T.aethiopicum var.meneliki наибольшее число растений относилось к группе эфиопских пшениц (79%), к группе тургидных пшениц (21%) при этом промежуточные формы отсутствовали, а при обратных скрещиваниях наибольшее число растений относилось к группе T.aethiopicum (50%), к группе тургидум (35%), а также выщепились растения приближающиеся к T.aethiopicum (7,7%) и к T.turgidum (6%) при этом промежуточные формы отсутствовали. В комбинации T.turgidum var. sаlomonis x T.turanicum Var .notabile наибольшее число растений относилось к группе T.turanicum var.notabile (47%), наименьшее число растений относилось к группе T.turgidum (8%), а также выщепились растения, приближающиеся к T.turanicum (14%), к группе T.turgidum (21%), и промежуточные группы (3%). При скрещивании T.turgidum var.sаlomonis c T.durum Харьковская-46, в процессе расщепления в F2, наибольшее число растений (80%) относилось к типу T.turgidum, наименьшее число растений было отнесено к T.durum (19%) при этом промежуточные формы вообще отсутствовали.



Таким образом, на основании изучения расщепления межвидовых гибридов было установлено, что видовые признаки характеризующие T.aethiopicum оказались доминирующими над фенотипом других видов пшеницы. В других популяциях у гибридов в F2 и F3 доминировали видовые признаки, характерные для T.persicum и T.turanicuan. Видовые признаки, характеризующие T.durum, T.turgidum наследовались по рецессивному типу.

Очень частым явлением для тетраплоидных гибридов являются усиление или ослабление количественных признаков в F2 и в последующих поколениях гибридов (F3 и F4). В отдельных случаях наблюдались трансгрессивную наследственность количественных признаков (по длине и плотности колоса и колосковых чешуй, по продуктивности колоса, по продолжительности длине вегетационного периода и др.). Усиление или ослабление признаков было отмечено по опущенности и интенсивности окраски колосковых чешуй, по узлам колоскового стержня, удлинению и укорочению остей, по выраженности киля колосковых чешуй, уплотнению или рыхлости колоса, наличию более плотноколосых или рыхлоколосых, более зерненных плотноколосых или рыхлоколосых, усилению или ослаблению устойчивости к видам болезней. В скрещиваниях T.turgidum vаr.sаlomonis, T.persicum var.fuliginosum и T.durum (Харьковская-46) с другими видами в F2 появились формы с грубыми плоскими колосьями типа dicoccum, и даже формы, н
апоминающие тип Т. dicoccoides. (рис. 1).

Рисунок 1- форма колоса T. dicoccum выщепилась при скрещивании T.persicum var.fuliginosum с T.durum var.hordeiforme.


В ходе формообразовательного процесса более широкая амплитуда изменчивости по изучаемому количественному признаку была отмечена при скрещивании Tersicum var.fuliginosum с T.turgidum var.sаlomonis, Наименьшая амплитуда изменчивости по фенологическим признакам в формообразовательном процессе была отмечена в скрещиваниях Tolonicum var.villosum с T.turanicum var.notabile, T.turgidum var. solomonis c T.durum (K-45408). Новые образования с признаками других видов (в пределах тетраплоидных пшениц) отмечены почти во всех комбинациях скрещивания. Так, абиссинские твердые пшеницы, характеризующиеся мягким строением колоса (T.durum subsp abyssinicum vav) , появились в следующих комбинациях: T.turgidum.var.herrorae × T.turanicum var.notaibil; T.persicum var.fuliginosum × T.turgidum (43174); T. turgidum subsp. abyssinicum vav. в скрещиваниях - T.turgidum (43174) × T.durum subsp. abyssinicum (К 19289), T.turgidum (43174) × T.turanicum (К-39319), T.persicum (7887) × T.turgidum (43174); обычные твердые пшеницы (T.durum Desf.),в скрещиваниях T.polonicum (21441) × T.turgidum (43174). В скрещиваниях T.turgidum (43174) c T.persicum (K 38526), T.persicum (K 38526) c T.durum Харьковская 46, среди сегрeгатов появились растения с признаками T.dicoccum и переходных форм: T.duro - dicoccum, turanico - dicoccum, tugrido - dicoccum, T.dicocco – aethiopicum. Среди сегрегатов в F4 в скрещиваняих T.turgidum (К 10342) × T.turanicum (K 39117) выщепились растения с легким обмолотом колоса. Колосья по внешнему виду похожи на колосья пшеницы мягкой, лицевая сторона колоса шире боковой. Колосковые чешуи не опушенные, по форме сходные с пшеницей мягкой (слабо выражен киль), характер колосковой чешуи мягкий . Отсюда можно предположить, что фактор "к" присутcтвует не только у T.persicum, но и у других тетраплоидных пшениц - у T.aethiopicum (T.durum subsp. abyssinicum Vav.). Следовательно, появление фактора "k" при скрещивании между видами тетраплоидных пшениц можно объяснить утери гена «к» хромосоме 5А в результате взаимодействия генов у тетраплоидных пшениц (рис2).

Рисунок 2 - Форма Т.durum subsp. abyssinicum Vav. с легким обмолотом колоса (k) вышепилась при скрещиванич T.turgidum (К-10342) с T.turanicuм


Процесс расщепления при гибридизации равнохромосомных пшениц в разных сочетаниях видов обнаружил следующие закономерности: чем ближе морфологическое сходство линнеевских видов, тем беднее формообразовательный процесс и, наоборот, чем больше отличия морфологических признаков, тем шире идет процесс формообразования (или изменчивость). Выщепления среди сегрегатов межвидовых гибридов, не участвовавших в скрещиваниях видов и подвидов и промежуточных форм duro-dicoccum, turgidо-dicoccum, T.durum sub.sp. abyssinicum-dicoccum, T.turgidum subsp abyssinio-dicoccum, duro-turgidum, persico-durum, duro-turanicum подтверждают, что различия между ними связаны с наличием множественных общих генов, ведущих свое происхождение от общего сородича с T.dicoccum и T.dicoccoides.

3.2 Генетические особенности видов разнохромосомных пшениц

(с геномами АиВ и АиBD)



Достарыңызбен бөлісу:
  1   2




©engime.org 2020
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет