Тип моллюски (mollusca)

Происхождение типа моллюсков является одна из самых дискусси­онных проблемой в зоологии. Одни ученые гипотетическими предками моллюсков счтают кольчатых червей, другие - плоских червей. Наиболее аргументированной считается гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви. Но если эволюция кольчатых червей сопровождалась усилением метамерности строения (принцип полимеризации), то эволюция моллюсков привела к утрате метамерии.

О родстве моллюсков и кольчатых червей свидетельствуют общие черты организации и сохранения у низших моллюсков некоторых прими­тивных признаков трохофорных животных. Так, у боконервных и моно-плакофор имеются черты метамерии в строении некоторых органов, лестничная нервная система. Метамерность боконервных явно вторичны и затрагивают лишь эктодермальные структуры (пластинки панциря, множество пар ктенидиев). А у моноплакофор метамерны не только ктенидии, но и почки, гонады. У моноплакофор целом представлен парными перикардиальными и дорсальными участками, а также полостями двух пар гонад. В эмбриогенезе моллюсков также проявляется сходство с кольчатыми червями, унаследованное от общих предков: спиральное дробление, телобластическая закладка мезодермы, метамерность некоторых зачатков. Для низших моллюсков характерна трохофорная личинка, похожая на трохофору полихет. Облик гипотетической группы первичных моллюсков строится на основе плезиоморфных (первичных) признаков, проявляющихся у современных моллюсков.

Предпологается,что первичные моллюски были билатеральными животными с муску­листой плоской ногой, слабо обособленной головой и с примитивной слабовыпуклой раковиной. Возможно, что предковые формы моллюсков были амерными — без следов метамерии. По мнению многих ученых, проявле­ние неупорядоченной метамерии у боконервных и моноплакофор — явле­ние вторичное. Однако, метамерия моноплакофор затрагивает производные целома и по­тому может рассматриваться как первичная. Вместе с тем на основе су­ществующих доказательств можно допустить общее происхождение мол­люсков и других трохофорных животных от первичных целомических животных (с амерным или олигомерным строением).

От первичных моллюсков определились две линии, приведшие к образованию боконервных (Amphineura) с защитным панцирем и раковинных. Центральную группу образуеткласс панцирних (Polyplacophora), со­хранивший еще многие предковые черты.

В подтипе раковинных моллюсков (Conchifera) ближе всего к первичным мол­люскам стоит класс Monoplacophora. У ископаемых представителей этого класса форма раковины варьирует от чашевидной к конусовидной с простой или со спирально закрученной вершиной. От предков, сходных с моноплакофорами восходят линии эволюции ко всем современным классам раковинных моллюсков. На родственную связь классовголовоногих с моноплакофорообразными предками указывают тип нервной системы с тя­жами, развитость целома, следы метамерии у Nautilus. От примитивных предков, по-видимому, произошли брюхоногие, двустворчатые и лопатоногие. У брюхоногих моллюсков развивалась коническая и спирально закрученная раковина, что привело к наруше­нию билатеральной симметрии. У двустворчатых моллюсков исходная цельная ра­ковина модифицировалась в двустворчатую раковину. В связи со специализацией к роющему образу жизни и биофильтрации у них редуцировалась голова. У лопатоногих исходно цельная раковина замкнулась в трубку.

Исходная жизненная форма моллюсков – водние животние, ползающие по дну эпибентобионты. К таким медленно ползающим моллюскам с панци­рем или раковиной относятся Polyplacophora, Monoplacophora, многие Gastropoda. От ползающих форм прослеживаются главные линии экологической специализации моллюсков: к нектонному свободноплавающему образу жизни (большинство Cephalopoda), роющему (большинство Bivalvia, Scaphopoda), прикрепленному (частично Bivalvia и реже Gastropoda), планктонному (некоторые Gastropoda и Cephalopoda).Особый путь специализации прошли ползающие водные формы с выходом на сушу (Pulmonata из Gastropoda), из которых отдельные группы видов снова вер­нулись в воду. Даже краткая характеристика путей экологической эволюции моллюсков показывает, какое существенное место они занимают в различных биоценозах водной среды и суши.

Таким образом, в процессе эволюции моллюски осуществили широкую экологичес­кую радиацию, образовав множество жизненных форм с разнообразны­ми адаптациями к обитанию в разных условиях.