Фаза 2 – медленная реполяризация (плато), характеризующееся дальнейшим повышением входа в клетку ионов кальция (Са2+). В период плато натриевые каналы инактивируются и клетка находится в состоянии абсолютной невозбудимости или рефрактерности.
Фаза 3 – быстрая конечная реполяризация обусловлена активацией калиевых каналов. В период фазы 3 закрываются кальциевые каналы за счет чего падает кальциевый ток, дополнительно деполяризующий мембрану. Это ускоряет процесс реполяризации;
Фаза 4 – потенциал покоя, в период которого за счет работы калий-натриевого насоса полностью восстанавливается градиент концентраций Na+ и K+ по обе стороны мембраны. Калий-натриевый насос представляет собой белок встроенный в мембрану, который работает таким образом, что выкачивает из клетки 3 иона Na+ и закачивает обратно 2 иона K+.
Развитие возбуждения в клетках рабочего миокарда и в пейсмейкерах проводящей системы существенно различается. Отличительной особенностью клеток проводящей системы является то, что потенциал действия у них развивается в период покоя – спонтанная диастолическая деполяризация. На этом механизме обусловлена их авторитмическая активность.
Спонтанная медленная диастолическая деполяризация обусловлена совокупностью ионных процессов, связанных с функциями плазматических мембран. Среди них ведущую роль играют медленное уменьшение калиевой и повышение натриевой и кальциевой проводимости мембраны во время диастолы, параллельно чему происходит падение активности электрогенного натриевого насоса. К началу диастолы проницаемость мембраны для калия на короткое время повышается, и мембранный потенциал покоя приближается к равновесному калиевому потенциалу, достигая максимального диастолического значения. Затем проницаемость мембраны для калия уменьшается, что и приводит к медленному снижению мембранного потенциала до критического уровня. Одновременное увеличение проницаемости мембраны для натрия и кальция приводит к поступлению этих ионов в клетку, что также способствует возникновению потенциала действия. Снижение активности электрогенного насоса дополнительно уменьшает выход натрия из клетки и, тем самым, облегчает деполяризацию мембраны и возникновение возбуждения. Такая особенность развития возбуждения в пейсмейкерах обусловлена следующими характерными только для них свойствами (рис.2):
Рис.2. Развитие потенциала действия истинного водителя ритма автоматии.
они имеют потенциал покоя от – 55 мВ до – 60 мВ (в отличие от сократительных волокон миокарда, обладающих потенциалом покоя от – 85 мВ до – 90 мВ);
их мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов Na+ по сравнению с другими клетками миокарда;
в связи с вышеуказанными свойствами они не способны поддерживать постоянный потенциал действия;
они имеют слабовыраженную стадию реполяризации: фаза медленной реполяризации (плато) почти отсутствует, за ней сразу следует фаза быстрой реполяризации, во время которой мембранный потенциал покоя достигает уровня -50 мВ – -60 мВ (вместо -85 мВ – -90 мВ в рабочем миокарде), после чего вновь начинается фаза диастолической деполяризации.
Возбудимость сердечной мышцы развивается циклически, что выражается законом периодической невозбудимости сердца или рефлексом Мэрея:
в систоле отсутствует возбудимость миокарда;
в диастоле сердечная возбудимость достигает самых высоких уровней.