передача Сигнала Внутри клетки
168
аллостерические AMP-связывающие
центры и путем фосфори-
лирования специфической киназой AMPK (AMPKK). Актива-
ция AMPK и последующее фосфорилирование мишеней приво-
дит к снижению потребления метаболической энергии в виде
ATP за счет инактивации ряда анаболических процессов. Одно-
временно с этим происходит переключение метаболизма на ис-
пользование альтернативных энергетических субстратов для
усиления синтеза ATP. При наличии
множества сходных черт
между SNF1-подобными киназами животных и дрожжей, тем
не менее, SNF1 не активируется AMP.
Растительные киназы семейства SnRK по большинству при-
знаков очень сходны с AMPK млекопитающих, но они не ак-
тивируются аденозин-5
′
-монофосфатом и регулируются
только
фосфорилированием. SnRK1 имеет специфический остаток тре-
онина-172, фланкированный консервативной последовательно-
стью. Подобная последовательность, включающая треонин-172,
есть у AMPK, причем AMPKK фосфорилирует AMPK по дан-
ному треонину.
Предполагается, что SnRK1 также фосфорили-
руется по этому сайту. Активация SnRK1 происходит в усло-
виях стресса при истощении источника легкоутилизируемого
углерода. Как было показано in vitro, растительные SnRK1
фосфорилируют гидроксиметил-глутарил-СоА-редуктазу, са-
харозофосфат-синтазу и нитрат-редуктазу. Фосфорилируя эти
ферменты, SnRK1 ингибирует синтез изопреноидов и сахарозы,
а также восстановление неорганического
азота и включение его
в состав органических соединений. Активация SnRK1 влияет
также на изменение генной экспрессии. SnRK1 дерепрессирует
гены катаболических путей. Например, гены сахарозосинтазы
и ферментов глиоксилатного
цикла репрессируются глюкозой,
но активируются SnRK1.
Протеинкиназы семейства SnRK2 в физиологически опти-
мальных условиях ингибируются специфическими фосфатазами
2C. Под воздействием различных абиотических стрессов репрес-
сия снимается путем инактивации фосфатаз. Мишенями SnRK2
являются, например,
транскрипционные факторы, регулирую-
щие активность АБК-зависимых генов. Примером SnRK2 ки-
назы является 42 кД белок NtOSAK (
Достарыңызбен бөлісу: