Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю
RR-B цитокинин-регулируемые гены
жүктеу/скачать 4,3 Mb. Pdf көрінісі
|
Dzhameiev - Intracellular signaling of plant
| RR-B
цитокинин-регулируемые гены гистидиновая киназа Asp reseiver Asp reseiver output His transmitter ADP ATP His HPt His HPt Asp Р reseiver Asp Р reseiver output Asp Р reseiver output Asp Р reseiver output His Р transmitter His Р HPt His Р HPt гистон H4 RR-A CK RR-A CycD3 His Р HPt Ядро Цитоплазма Рис. 52. Механизм трансдукции цитокининового сигнала. Условные обозначения: RR-А — регуляторы ответа A-типа; RR-B — регуляторы ответа B-типа; HPt — гистидиновая фосфотрансфераза; CycD3 — циклин D типа передача цитокининоВого Сигнала 191 ции, различные регуляторные белки, в том числе обладаю- щие киназной и фосфатазной активностью, а также участву- ющие в механизме направленного протеолиза белков (убикви- тин-конъюгирующий фермент, F-box белок, АТФ-зависимая субъединица протеазы, структурный белок убиквитинирую- щей лигазы SKP1). Среди ранних генов цитокининового ответа важное место занимают гены, кодирующие регуляторы ответа А-типа. Эти белки также как и RR В-типа участвуют в функ- ционировании двухкомпонентной системы. Существенное по- вышение концентрации RR-А приводит к тому, что они состав- ляют ощутимую конкуренцию регуляторам ответа В-типа, пе- рехватывая на себя значительную часть фосфатов от гистиди- новой фосфотрансферазы. В результате этого снижается уро- вень транскрипции цитокинин-активируемых генов. Следова- тельно, RR А-типа можно рассматривать как негативные регу- ляторы цитокининового ответа. В активированном состоянии регуляторы ответа А-типа свя- зываются с различными функциональными белками, модулируя их активность. Эти белки могут быть ферментами или регуля- торами, через которые возможна дальнейшая передача сигнала. В растениях Arabidopsis под воздействием цитокинина че- рез двухкомпонентную многошаговую сигнальную систему стимулируется экспрессия гена, кодирующего регулятор от- вета A-типа ARR4. После трансляции вновь синтезированный ARR4 активируется гистидиновой фосфотрансферазой HPt. Од- ной из мишеней ARR4 является фитохром В. При связывании PHYB fr с ARR4 стабилизируется активная форма светового ре- цептора — конверсия PHYB fr в неактивное состояние (PHYB r ) затруднена, что способствует усилению фитохромного эффекта при влиянии цитокининового сигнала. Воздействие цитокинина на растительные клетки является полифункциональным и приводит к разнообразным эффектам. В целом влияние этого гормона активизирует отдельные зве- нья метаболизма, а также рост и пролиферацию клеток. Под влиянием цитокинина усиливается синтез белков и нуклеино- вых кислот, повышается аттрагирующая способность тканей. Цитокинин обеспечивает подготовку клетки к делению, при- чем не только за счет повышения общей интенсивности син- механиЗмы передачи Сигнала раСтительных гормоноВ 192 теза. Цитокининовый сигнал обеспечивает активацию экспрес- сии генов, кодирующих белки, появление которых предваряет митоз. Во-первых, это циклин D-типа — CycD3 — активатор циклин-зависимой киназы, которая необходима для перехода клетки к синтетической фазе клеточного цикла. Во-вторых, ги- стон Н4, образование которого принципиально важно для фор- мирования нуклеосомной структуры хроматина в процессе ре- дупликации ДНК. жүктеу/скачать 4,3 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|