передача цитокининоВого Сигнала
191
ции, различные регуляторные белки, в том числе обладаю-
щие киназной
и фосфатазной активностью, а также участву-
ющие в механизме направленного протеолиза белков (убикви-
тин-конъюгирующий фермент, F-box белок, АТФ-зависимая
субъединица протеазы, структурный белок убиквитинирую-
щей лигазы SKP1). Среди ранних
генов цитокининового ответа
важное место занимают гены, кодирующие регуляторы ответа
А-типа. Эти белки также как и RR В-типа участвуют в функ-
ционировании двухкомпонентной системы. Существенное по-
вышение концентрации RR-А
приводит к тому, что они состав-
ляют ощутимую конкуренцию регуляторам ответа В-типа, пе-
рехватывая на себя значительную часть фосфатов от гистиди-
новой фосфотрансферазы. В результате этого снижается уро-
вень транскрипции цитокинин-активируемых генов. Следова-
тельно, RR А-типа можно рассматривать как
негативные регу-
ляторы цитокининового ответа.
В активированном состоянии регуляторы ответа А-типа свя-
зываются с различными функциональными белками, модулируя
их активность. Эти белки могут быть ферментами или регуля-
торами, через которые возможна дальнейшая передача сигнала.
В растениях Arabidopsis под
воздействием цитокинина че-
рез двухкомпонентную многошаговую сигнальную систему
стимулируется экспрессия гена, кодирующего регулятор от-
вета A-типа ARR4. После трансляции вновь синтезированный
ARR4 активируется гистидиновой фосфотрансферазой HPt. Од-
ной из мишеней ARR4 является фитохром В.
При связывании
PHYB
fr
с ARR4 стабилизируется активная форма светового ре-
цептора — конверсия PHYB
fr
в неактивное состояние (PHYB
r
)
затруднена, что способствует усилению фитохромного эффекта
при влиянии цитокининового сигнала.
Воздействие цитокинина на растительные клетки является
полифункциональным и приводит к разнообразным эффектам.
В целом влияние этого гормона активизирует отдельные зве-
нья
метаболизма, а также рост и пролиферацию клеток. Под
влиянием цитокинина усиливается синтез белков и нуклеино-
вых кислот, повышается аттрагирующая способность тканей.
Цитокинин обеспечивает подготовку клетки к делению, при-
чем не только за счет повышения общей интенсивности син-
механиЗмы передачи Сигнала раСтительных гормоноВ
192
теза. Цитокининовый сигнал обеспечивает активацию экспрес-
сии генов, кодирующих белки, появление которых предваряет
митоз.
Во-первых, это циклин D-типа — CycD3 — активатор
циклин-зависимой киназы, которая необходима для перехода
клетки к синтетической фазе клеточного цикла. Во-вторых, ги-
стон Н4, образование которого принципиально важно для фор-
мирования нуклеосомной структуры
хроматина в процессе ре-
дупликации ДНК.
Достарыңызбен бөлісу: