" өсімдіктер систематикасы" пәні бойынша

Көбеюлері вегетативті, жыныссыз және жынысты жолмен өтеді. Вегетативтік көбеюі арнаулы бүршіктері жне төселіп өсетін жіпшелері арқы- лы болады. Бұларда изоморфты ұрпақ алмасуы бар. Диплоидты спорофитте бір ұялы жэне көп ұялы спорангиялар дамиды. Көп ұялы спорангияларда дамитын зооспоралардан диплоидты өсімдік өседі. Редукциялық бөліну бір ұялы спорангияларда өтеді. Гаплоидты зооспоралардан көп ұялы қуыстар өсетін гаметоспорофит дамиды. Бұлардан түзілетін зооидтерден бірден жаңа дарақ өседі, болмаса гаметалар сияқты бір бірімен қосылуы болады. Гаметалардың формасы жағынан бір-бірінен айырмашылығы болмайды, тек физиологиялық айырмашылғы бар. Гаметалардың қосылуы тек аналық гамета қозғалысын тоқтатқаннан кейін ғана болады. Жынысты көбеюі изогамия, сирек гетерогамия. Гетерогамиялық жолмен көбейген уақытта гаметалар әр түрлі көп ұялы гаметангиялардан дамиды. Кейбір түрлерінде оогамиялық жыныс процесі байқалады.

Жалпы сфацелярия балдырлары тастарға жэне басқа балдырларға бекініп тіршілік етеді. Тіпті кейде көпжылдық балдырлардың сабағына оратылып, қаптай жатады. Кейбіреулері эндофитті түрде басқа балдырлардың ішіне қарай өсінділер беріп өседі. Мұндай түрлерінің тік өсетін өскінділер кейде жетілмейді.

Жыныс органдары гаметангияларда дамиды. Көп ұялы гаметангия тармақталмаған не тармақталған бір қатар клеткалардан құралған өсінділерден тұрады. Гаметангиялар әр түрлі дарақтардан дамиды, екі үйлі. Аналық гаметангиялар аталыққа қарағанда ірі ұяларда өседі.Сондықтан аналық макрогаметалар аталық микрогаметаға қарағанда ірі келеді және бірнеше хлоропласттары болады, жай аз уақыт қозғалады. Гаметалар үялардың тесіктері арқылы сыртқа босап шығады. Аналық гамета жерге не басқа балдырға бекінгеннен кейін ғана аталық гаметамен қосылады. Ұрықтанбай қалған аналық гамета партеногенез жолымен дамиды. Ұрықтанған аналық клетка өсе келе «алақандай» үлкен қыртысты қабыққа ұқсаған қабатқа айналады. Мұны көп уақыт бойы Аглаозония туысы деп атап келді.Оның қабатының жоғарғы қабатынан бір ұялы спорангиялар дамитын топталған сорустар өседі.

Мейозды бөлінуден кейін спорангиялардан 4-тен 32-ге дейін гаплоидгы зооспоралар түзіледі. Біраз уақыт қозғалыстан кейін тоқтап, жыныс органдары дамитын гаплоидты өсімдіктер береді. Сонымен, мұнда сыртқы құрылысында айырмашылығы бар жынысты ұрпақ пен жыныссыз ұрпақ алмасып отырады. Жынысты ұрпақ жыныссызға қарағанда басым болады.

Диктиоталықтар-Dictyotales қатарына дихотомиялы бұтақтануы мен апикальды өсуі арқылы сипатталатын, биіктігі 5-50 см-ге дейін жететін, пластинка пішінді тұтас не бөлшектерге бұтақтанған я болмаса шанышқы тәрізді бір жазықтықта тармақталып келген өсімдіктер жатады. Бұтақтарының ұш жақтары қалақтанып тілімделген пластинкалы. Микроскоппен қараған уақытта көлденең және бойлай бір қатарда жатқан клеткалар көрінеді. Бұлай клеткалардың дұрыс жатуы ірі арнаулы клеткалардың белгілі бір жазықтықта бөлінуіне байланысты. Ондай клеткалар диктиотада бұтактың жоғарғы ұшында орналасады немесе кабаты пластинкалы болып келетін түрлерінде жоғарғы қабаты бір қатар клеткадан құралады.

Диктиоталылардың жыныссыз көбеюі қозғалмайтын 4 ірі тек зонаря сияқты түрлерінде ғана 8 тетраспоралар болады. Басқа қоңыр балдырлар сияқты тетраспорангиядан түзілетін тетраспоры бір үялы спорангияның редукциялық бөлінуінен кейін түзіледі. Тетраспорангиялар қабаттың жоғарғы жағында топталып орналасады. Жынысты көбеюі - оогамиялық. Оогоний мен антеридилер әр дарақтардың жоғарғы қабатында топталып жатады. Оогониден бірден жұмыртқа клетка пісіп жетіледі. Антеридий тік және келденең 150-1500-ге дейін камераға бөлінеді. Әрбір камерадан бірден антерезоид өседі. Басқа қоңыр балдырлардың зооспоралары мсн гаметаларынан антерозоидтың айырмашылығы - бір ғана талшығы болады. Диктиоталарда спорофит пен гаметофиттің құрылысы бірдей, яғни изоморфты ұрпақ алмасуы болады. Диктиота-Dісtуоіа туысы Қара теңізде, Атлант мұхитында көп тараған. Қабаты жалпақ, дихотомиялы бұтақтанған, цилиндр формалы, ризоидтары арқылы төсемікке бекінетін, спорофиті мен гаметофитінің сыртқы пішінінде айырмашылығы болмайтын балдыр. Әрбір бұтаның ұшында бір ірі төбе клеткасы болады, осы клетканың ұзынынан және көлденеңінен бөлінуіне байланысты қабат ұшынан екі жаққа бірдей ұзарып өседі. Диктиотаның жетілген қабаты үш қабатты клеткалардаң тұрады. Ортаңғы бөлімі ірі, түссіз не аздаған хлоропласттары бар, оны жан-жағынан көптеген хлоропласттары бар уақ клеткалар қоршап жатады. Диктиота екі үйлі өсімдік. Спорофитте өсетін тетраспорангиядап редукциялық бөлінудің нәтижесінде пайда болатын қозғалмайтын 4 гаплоидты тетраспора арқылы жыныссыз көбейеді. Тетраспорадан құрылымы жағынан алғашқы өсімдіктен ешқандай айырмашылығы жоқ жаңа гаплоидты аталық жэне аналық өсімдік — гаметофиттер өседі. Бұл өсімдіктерден жыныс органдарының элементтері - гаметалар дамиды. Гаметофиттің бір дарағынан көп мөлшерде сперматозоидтары бар антеридилер, екінші біреулерінен жұмыртқа клеткасы дамитын бір клеткалы оого- нийлер өседі.

Ұрықтанудың нәтижесінде пайда болған зигота тыныштық кезеңін өтпей-ақ тоқтаусыз өсіп, жаңа өсімдікке айналады. Бұл өсімдік тетраспора дамитын спорофит болып есептеледі. Сонымен, диктиотада морфологиялық құрылымы жағынан (бір-бірінен ешқандай айырмашылығы жоқ, тек физиологиялық, цитологиялық айырмашылығы бар жынысты және жыныссыз ұрпақ ауысу байқалады. Жынысты ұрпак гаметофит гаплоидты, ал гаметалардың үрықтануынан пайда болған зигота, одан өскен жаңа өсімдік, яғни жыныссыз ұрпақ спорофит-диплоидты. Спорофитте түзілетін тетраспорангиядан тетраспора, одан өсетін аталық және аналық, гаметофиттер гаплоидты.

Падина-Раdіnа туысы - Қара теңізде жаздың екінші жартысында өсетін желпуіш пішіндес сарғыш-сұрғылт түсті қабаттан тұратын, ұзындығы 20 см-ге дейін баратын, диктиота сияқты ұрпақ алмасуы болатын өсімдік, бірақ диктиотадан айырмашылығы падина бір үйлі, яғни оогоний мен антеридий бір өсімдікте дамиды. Падина таломының бір жақ беті кальций карбонатымен безенген, соған орай ақшылдау келеді.

Падинаның ішкі жағы үш-төрт кабатты түссіз клеткадан тұрады. Оны сырт жағынан бірқатар боялған уақ клеткалар қоршап жатады.

Бұл кластың даму кезеңінде күрделі құрылысты ірі спорофит, микроскопиялық құрылымы бар кішкентай бірнеше клеткалардан құралған гаметофитпен ауысып отырады. Жыныс процесі - изогамия немесе оогамия. Гетерогенераттылар класы 5 қатарға, 19 тұқымдасқа бөлінеді. Солардың ішінде көп тараған түрі және шаруашылықта аса маңызы бары - ламинариялықтар қатары.

Ламинариялықтардың қабаты жай немесе тармақталған қысқа бағанада орналасқан бір не бірнеше пластинкалы. Бағана мен пластинканың іш жағы меристодерма мен қабықты қабаттан тұрады. Қабықтық қабат боялған клеткалардан түзілсе, ортаңғы өзектік бөлімі біреулерінде кәдімгі қабығы бар қысқа цилиндр формалы клеткалардан, ал екінші біреулерінде бос орналасқан жіпше клеткалардан құралған. Бұл қабатта түтікті жіпшелері мен сүзгілі түтіктер болады. Көпшілік ламинариялықтардың қабығына тақау немесе аралық қабаттарында тор құрайтын кілегейлі каналдары болады. Көбінесе олар- дың бунақталған жерлерінде, құрамында көп мөлшерде диктиосомасы

бар, топталып секреторлы клеткалар орналасады. Бұлардың қызметі әлі толық анықталған жоқ, олар белгілі бір физиологиялық қызмет атқаруы мүмкін. Сапрофиттерінде қабаттарының өсуі интеркалярлық зона арқылы болады. Интеркалярлық зона негізгі пластинка бағанасының ұшында орналасады. Егер бағана тармақталып келіп, оның бірнеше пластинкасы болса, онда интеркалярлық зона әр пластинаның негізінде орналасады.

Фотосинтез процесінің нәтижесінде құралған органикалық заттар пластинаның негізінде жиналады. Бұған қарамастан, фотосинтез процесі қабатының жоғаргы қабатында қарқынды жүреді. Жақсы жетілген өткізгіш элементтері мен өзектік қабатының болуы қор заттарын қабатының кез келген жеріне жеткізуді қамтамасыз етеді.

Барлық ламинариялық балдырлардың спорофитінен бір клеткалы, бір ұялы спорангилер өсетін жыныссыз көбею органдары дамиды. Бұлардың даму кезеңінде спорофит басым. Спорофит болып өсімдіктің өзі есептеледі. Гаметофиттері микроскопиялық құрылымды, көп клеткалы тарамдалған жіптесінді. Кейде аналық гаметофиттер бір клеткалы да болады. Қалыпты жағдайда гаметофиттер бір айдан 4 айға дейін өмір сүреді. Осы уақыт мерзімінде гаметофиттен гаметангиялар толық пісіп жетіледі.

Ламинариялықтарда жынысты көбею процесі - оогамиялық.

Ламинария - күрделі кұрылымды, өте ірі, ұзындығы 60 метрге дейін жететін өсімдік. Бұл солтүстіктегі Ақ теңізде және Баренц теңізінде көп тараған.

Ламинарияның қабаты саусақ салалы, лента пішінді, ұзын сағақты жапырақ тақтасы сияқты және цилиндр пішінді қысқа сабақ тәрізді бөліктен тұрады. Қысқа сабақтан көптеп тарамдалып шығатын ризоидтары арқылы төсемікке бекінеді. Ламинария көпжылдық өсімдік, жапырак тақтасы сияқты лента пішінді бөлігі қысқа қарай (солтүстік жақта) жылда түсіп, оның орнын жапырақ пен сабақтың шекарасындағы меристема клеткаларының өсуінен кұралған пластинка тәрізді жаңа жапырақ тақтасы алмасып отырады.

Анатомиялық құрылымында өзектік қабаты бос орналасқан жіпше тәрізді клеткалардан құралған. Түтікті жіпшелері мен сүзгіш түтіктері де болады. Кілегейлі каналдары біреулерінде болса, екінші біреулерінде болмайды.

Жапырақ тақтасының бетінен гаплоидты зооспоралары дамитып бір ұялы зооспорангиялар жетіледі. Зооспорангиялардың арасында парафиздері болады. Әрбір зооспорангияда редукциялық бөлінуден кейін 16-дан 64-ке дейін зооспоралар құралады. Зооспоралар алмұрт пішінді, екі талшықты. Алдыңғы талшығы қауырсынды, артқысы жай, бір хлоропласты болады. Зооспора- ііың қозғалысы тіршілік жағдайына байланысты. Зооспора төсеміктің қатты бетін кездестіріп, талшығын тастап тоқтайды да, қабыққа оранып, эмбриоспораға айналады. Эмбриоспорадан өсу түтігі дамиды. Оған барлық зооспораның тіршілік заттары өтеді де, өсу түтігі бос қалған эмбриоспорадан пердемен

бөлінеді. Осылай алғашқы гаметофит клеткасы түзіледі. Эмбриоспора қабығы көп уақыт сақталады. Ламинарияларда гаметофит дара жынысты. Аналық гаметофит қысқа және жалпақтау, көп клеткалы, сирек бір клеткалы. Көп клеткалы аналық гаметофиттен бірнеше оогоний дамиды, ал бір клеткалы болған жағдайда клетка тегіс оогониге айналады. Әрбір оогониден бірден жүмыртқа клеткасы пісіп жетіледі. Пісіп жетілген жұмыртқа клеткасы оогоний тесігі арқылы сыртқа шығады, бірақ оогониден ажыраспай, онда жабысып түрады. Осы жағдайда ұрықтану болын, спорофит дами бастайды. Барлық жұмыртқа клеткасы сыртқа шықканнан кейін гаметофит тіршілігін жояды, бірақ оның қабығы спорофиттің төменгі жағында көп уақыт сақталады. Көп клеткалы аналық гаметофиттен бірнеше спорофит дамиды. Спорофит аналық гаметофиттен ешқандай қор затымен қамтамасыз етілмейді, тек спорофиттің бекіну органы болып есептеледі. Мұның балдырлардың тіршілігінде үлкен маңызы бар. Зооспоралар қатты төсемік тапқанша олардың көпшілігі қырылып қалады. Оған себеп қатты төсемік теңіз түбінде аз болады, оның көпшілігіне балдырлар мен жануарлар мекендеп қойган. Аталық гаметофит аналыққа қарағанда көп тармақталған және көлемі кіші, уақ, түссіз клеткалардан түзіледі. Онда сперматозоид түзілетін антеридийлер дамиды. Ұрықтанған жұмыртка клеткасы тыныштық жағдайына көшпей-ақ, өсе келе бірқатар бірнеше клеткалардан қүралған жіпшеге айналады. Кейіннен клеткалардың көлденең перделермен бөлінуіне байланысты одан бір қабатты пластинка дамиды, оның төменгі клеткасынан ризоид түзіледі. Пластинканың біртіндеп өсуіне қарай клеткалардың дифференциялануы болады, соның нәтижесінде бағана және тарамдалған ризоид өсіп жетіледі. Сонымен, ламинарияда папоротниктерге ұқсас ұрпақ ауысу барлығы байқалады. Мүнда ірі диплоидты спорофит (ламинария), микроскопиялық мөлшерлі гаплоидты гаметофитпен ауысып отырады. Жыныссыз генерация жыныстыға қарағанда әлдеқайда үлкен және басым болады. Әрі қарай дамуда спорофиттің күрделене түскенін, ал гаметофиттің біртіндеп жойылып бара жатқанын көруге болады. Қант ламинариясы «теңіз қырыққабаты» деген атпен тамаққа пайдаланылады.

Циклоспоралылар -Сусlosрогорһусеае класы

Циклоспоралылардың қабаты күрделі құрылымды, макроскопиялық, меристодерма, қабықтық қабат, аралық қабат және өзектік қабат болып тіндерге жіктелген. Даму кезеңі тек диплоидты стадияда өтеді. Жынысты көбеюі - оогамиялы. Бұл класс бір қатардан, 7 тұқымдастан, 36 туыстастан тұрады.

Фукус-Fucales қатарының қабаты күрделі қүрылымды тіндерге жіктелген, қабаттарының ұштарында болатын төбе клеткалары арқылы ұзарып өседі. Жыныссыз көбеюі болмайды, оогамиялық жынысты жолмен ғана көбейеді, сондықтан ұрпақ ауысу болмайды, тек ядро фазаларының алмасуы ғана болады. Өсімдік диплоидты, тек жыныс элементтері гана гаплоидты. Жыныс органдары скафидия деп аталатын қуыстарда түзіледі.

Көбеюі - оогамиялы. Ересек қабатының ұшынан ашық қызғылт сары түсті буылтықтар пайда болады, бұлардан сыртқа қарай бір ғана тесік арқылы ашылатын шар пішінді қуыс - скафидия өседі.

Бұл қуыстарда өте жіңішке көп клеткалы парафиздердің арасында аналық, жынысты оогоний мен аталық жынысты антеридилер өсіп жетіледі, бұлар кейде бір қуыста, ал көбінесе әр түрлі қуыстарда немесе жеке дарақтарда дамиды. Оогоний шар пішінді болып қысқа сағағы арқылы скафидияның түбіне бекініп жатады. Әрбір оогониден редукциялық бөлінуден кейін 8-ге дейін жұмыртқа клетка дамиды. Кей жағдайларда редукциялық бөлінудің нәтижесінде түзілген 8 ядроның төртеуі қалып, қалғаны жойылып кетеді. Жұмыртқа клеткалары сперматозоидтан әлдеқайда (30.000 есе) үлкен болады. Антеридилер қысқа бұтақтарда көп мөлшерде дамиды. Пішіні сопақтау, әр антеридиден екі талшықты 64 сперматозоид жетіледі. Антеридий оогоний сияқты скафидия қуысына үзіліп түседі де, кілегейдің ұлғаюына байланысты антеридиді оогоний сияқты скафидия қуысынан сыртқа шығарып тастайды. Кілегейдің көмегімен скафидияның сыртына жабысып, жыныс элеметтерін босатады, барлық қабықтарынан босанған жұмыртка клетканы сперматозоидтар қоршап алады да, оның біреуі жумыртқаны ұрықтандырады. Ұрықтанудан пайда болған зигота қабыққа оранып, тыныштық кезеңін өтпей-ақ өсіп, жаңа фукусқа айналады. Жыныссыз жолмен көбеймегендіктен, ұрпақ ауысу болмайды.

Сонымен, гетерогенератталарда гаплоидтық кезеңнен диплоидтық кезеңнің басым болганын көрсек, мұнда тек диплоидты кезеңнің болатындығын көреміз. Гаплоидтық кезең тек жыныс элементтері түрінде ғана болады.

Қара теңіздегі көп тараған ірі өкілінің бірі - цистозира-Сystoseira. Бұл - тармақтанған бұта сияқты, биіктігі 1 метрге жететін балдыр. Оогониде бір жұмыртқа клеткасы болады, өйткені қалған жеті ядро жойылып кетеді. Жылы теңіздер мен мұхиттарда тараған өкілі саргассум- Sargassum балдырының да оогониінде бір ғана жүмыртқа клетка дамиды. Оның сыртқы пішіні жоғарғы сатыдағы өсімдіктерге ұқсайды. Моноподиальды бұтақтанғаи сабағында жапырақ тәрізді пластинкалары болады, олардың қойнында жеміске ұқсаған шар пішінді ауа көпіршіктері өседі. Бұл Саргасс теңізінде қалқып жүреді де, 4,4 млн.км² жерді алып жатады, жалпы массасының салмағы 20 млн. тоннадай. Ғалымдар олардың алғашқы отаны Орталық және Солтүстік Америка мен Африка аралығы болуы мүмкін деп жориды. Ертеде Саргасс теңізіне судың ағынымен келіп, жаңа тіршілік жағдайына бейімделудің нәтижесінде вегетативтік жолмен көбеюге көшкен дейді.

Көпшілік қоңыр балдырлар суық теңіздерде таралған. Олар теңіздер мен мұхиттардағы басқа балдырлармен араласа өсіп, судағы өсімдіктер дүниесін қүрайды. Сөйтіп, суда тіршілік ететін жануарлардың негізгі азығы, сондай-ақ балықтардың уылдырығы мен шабақтарын жасыратын пана болып есептеледі. Ірі балдырлардың көпшілігі мал азығы және калий тұзына бай болғандықтан, тыңайтқыш ретінде кеңінен қолданылады. Кейбір ламинариялар тамаққа пайдаланылады. Бұлар ішкі қарын ауруына және атеросклерозға ем ретінде өте пайдалы. Ламинари балдырларынан альгин алады, оны желімдегіштік қасиеті болғандықтан қағаз, картон өндірісіне қолданылады. Бұрын ламинариядан йод алатын.

Кейбір оқымыстылар қоңыр балдырларды фукоксантин пигменттерінің және зооспораларының болуына байланысты феотамнион - Рһаеоtһатпіоп сияқты тарамдалған жіптесінді хризомонадалылармен байланыстырады, сондықтан бұлардың арасында алшақтық болса да, туыстық қатысы бар дейді.

Биохимиялық қасиеті жағынан қоңыр балдырлар қоңыр түсті бояулары бар балдырлардың ішінде диатомдыларға жақын тұрады. Бұл екі бөлімде де а және с пигменттермен бірге фукоксантин (жылтырауық сары), а және р неофукоксантин болады. Сонымен, қоңыр балдырлардың диатомды, жылтырауық сары балдырлармен бірқатар ұқсастық белгілеріне қарап бір-біріне жақын монада қүрылымды организмдерден шыққан деп жорамалдауға болады.

Қоңыр балдырларда эволюциялық даму интеркалярлық өсуден төбе клеткалары арқылы ұшынан өсуге қарай және қабаттары көлемдерінің ұлғаюына, сонымен бірге изогамиялық жынысты кебеюден гетерогамиялық, одан оогамиялық жынысты көбеюге қарай жүрген.

Эктокарпустар эволюциялық дамуында қабатының негізінен қыстырмалы өсетін ламинарияның тегін берген. Мұнда жыныс процесі изогамиялық (эктокарпус) түрден оогамиялық (ламинария) түрге дейін дамыған. Ламинарияда спорофиттің жақсы дамып, гаметофиттің жойылып бара жатқаны байқалады. Ұшынан өсетін диктиота мен фукус сфацеляриядан шығуы мүмкін, ал көбею органының құрылысына қарағанда, сфацелярия эктокарпустың бір бұтағынан дамуы ықтимал. Қоңыр балдырлардың бұл екі тобының екеуінде де эволюциялық даму бір бағытта жүреді, бұларда спорофиттің күшті дамып, гаметофиттің кішірейе келе, тіпті фукустарда жойылғанын көруге болады.