1. Молекулалық биология ғылымы. Анықтамасы. Міндеттері. Даму тарихы. Молекулалық-генетикалық зерттеулердің модельді нысаналары
Нуклеин қышқылдарының құрылысы, қызметі, жіктелуі. ДНҚ құрылысы
жүктеу/скачать 4,63 Mb.
|
МБМГ СЕССИЯ ОТВЕТТЕР (1)
| 4.Нуклеин қышқылдарының құрылысы, қызметі, жіктелуі. ДНҚ құрылысы.
Нуклеин қышқылдары жасушаның ең маңызды макромолекулаларының бірі болып саналады. Нуклеин қышқылының молекуласы XIX –ғасырдың аяғында 1868 ж. Швейцария ғалымы Ф.Мишер ашқан.Нуклеин қышқылдарының 2 түрі белгілі: ДНҚ және РНҚ. Нуклеин қышқылдары – полимер, мономері болып нуклеотидтер саналады. Нуклеотидтер өз кезегінде 3 бөліктен: азоттық негіздер, қант және фосфор қалдығынан тұрады. Нуклеотидтер молекуласында азоттық негіздердің пуриндік- Аденин(А), Гуанин(Г) немесе пиримидиндік – Цитозин(Ц), Тимин(Т), Урацил(У) деген түрлері, қант ретінде – дезоксирибоза не рибоза, 1 фосфор қышқылының қалдығы кездеседі. Нуклеин қышқылдары биологиялық тұрғыдан маңызды рөл атқарады. Олар тірі организмдердегі генетикалық ақпаратты сақтайтын және тасымалдайтын жасушаның (жасушаның) маңызды кұрам бөліктері болып табылады. Нуклеин қышқылдары ақуыз биосинтезіне қатысады және тірі организмдерде тұқым қуалаушылықты сақтап, оның бір ұрпақтан екінші ұрпаққа берілуін қамтамасыз етеді. ДНҚ жасуша ядросының хромосомасында (99%), рибосомаларда және хлоропластарда, ал РНҚ ядрошықтарда, рибосомаларда, митохондрияда, пластидтер мен цитоплазмада кездеседі. Нуклейн қышқылдарының қызметі: 1)Генетикалық ақпаратты тасымалдайды(сақтайды). 2)Белок синтезіне қатысады. 3)Организмдер көбейген кезде немесе клеткалар бөлінген уақытта генетикалық ақпаратты тасымалдайды. Олар жасушаның қай бөлігінде шоғырланса, соған байланысты қызмет атқарады. ДНҚ организмдегі тұқым қуалаушылық ақпаратты сақтайтын гендердің құрылыс материалы болып табылады. Ал РНҚ үш түрлі болғандықтан: рибосомдық (р-РНҚ); тасымалдаушы (т-РНҚ) және ақпараттық (а-РНҚ) әр түрлі қызметтер атқарады. ДНҚ мен РНҚ қызметтері 1940 жылдардан бастап анықталып, түрлі биологиялық тәжірибелер арқылы дәлелденген. Осы зерттеулер нәтижесінде молекулалық генетика ғылымы жедел дами бастады. ДНҚ Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) - тірі организмдердегі генетикалық ақпараттың ұрпақтан-ұрпаққа берілуін,сақталуын,дамуы мен қызметін қамтамасыз етуіне жауапты нуклеин қышқылының бірі. ДНҚ-ның клеткадағы басты қызметі - ұзақ мерзімге РНҚ мен белокқа қажетті ақпаратты сақтау.Жасушада ДНҚ ядрода, митохондрияда және хлоропластта орналасады. ДНҚ молекуласының бойында тұқым қуалаушылық ақпарат жазылған, ол негізінен (95%) ядрода, ал 5% цитоплазмада- митохоидрияларда, хлоропласттарда шоғырланған. Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) – барлық тірі клеткалардың негізгі генетикалық материалы болып табылатын күрделі биополимер. ДНҚ-ның негізгі құрылымдық бірлігі – үш бөліктен құралған нуклеотид. Бірінші бөлігі – дезоксирибоза (бескөміртекті қант); екіншісі – пуриндік негіздер: аденин (А) мен гуанин (Г) және пиримидиндік : тимин (Т) мен цитозин (Ц); үшіншісі – фосфор қышқылының қалдығы. ДНҚ (дезоксирибонуклеин қышқылы) нуклеотидтері- дезоксирибозадан, азоттық негіздерден, 1 фосфаттан (монофосфат) құрылған, оларды-д АМФ, д ГМФ, д ЦМФ, д ТМФ деп атайды. ДНҚ-ның үш сатылы құрылымының кеңістіктік моделін алғаш рет 1953 ж. америкалық ғалым Д.Уотсон мен ағылшын биологы Фрэнсис Крик жасады. . ДНҚ молекуласы қосширатпалы болып келеді . Қос тізбек бір-бірімен азотты негіздер арасында пайда болатын сутекті байланыстар арқылы жалғасады. Бұл қос тізбекті негіздерге комплементарлық (ұқсас) принцип тән, яғни аденинге әдетте тимин, ал гуанинге цитозин сәйкес келеді. Уотсон мен Крик теориясы бойынша екi полинуклеотид тiзбегiнен құралған ДНҚ-ның молекуласы кеңiстiкте қос спираль бір-біріне антипараллель, бiр тiзбектегi нуклеотидтер арасындағы байланыс 3'→5'-бағыттағы қалдықтардан түзiледi, екiншi тiзбектегi нуклеотидтер арасындағы байланыс 5'→3' бағыттағы қалдықтардан түзiледi. Бiр тiзбектегi аденинге екiншi тiзбектегi тимин, ал гуанинге цитозин қарсы тұрады. Мұнда аденин мен тиминнiң арасында екi сутектiк байланыс түзiледi, ал гуанин мен цитозиннiң арасында үш сутектiк байланыс түзiледi. Бұл – ДНҚ молекуласының құрылымының өте ерекше маңызды қасиетi. Осы жаңалықтары үшін Уотсон мен Крикке Нобель сыйлығы берілді. ДНҚ құрылымының анықталуы ХХ ғасырдағы биологияның ең маңызды жаңалығы деп саналады. 5.ДНҚ –ның кеңістікте ұйымдасу ерекшеліктері. ДНҚ қасиеттері және қызметі. Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) – барлық тірі клеткалардың негізгі генетикалық материалы болып табылатын күрделі биополимер. ДНҚ-ның негізгі құрылымдық бірлігі – үш бөліктен құралған нуклеотид. Бірінші бөлігі – дезоксирибоза (бескөміртекті қант); екіншісі – пуриндік негіздер: аденин (А) мен гуанин (Г) және пиримидиндік : тимин (Т) мен цитозин (Ц); үшіншісі – фосфор қышқылының қалдығы. ДНҚ (дезоксирибонуклеин қышқылы) нуклеотидтерідезоксирибозадан, азоттық негіздерден, 1 фосфаттан (монофосфат) құрылған, оларды-д АМФ, д ГМФ, д ЦМФ, д ТМФ деп атайды. ДНҚ молекуласы қосширатпалыболып келеді (Ф. Крик, Д.ж. Уотсон). Оның алғашқы, екінші реттік, үшінші реттік құрылыстары белгілі. 1)ДНҚ молекуласының алғашқы (бірінші реттік) құрылысы - бір жіпшеде нуклеотидтердің (А, Г, Ц, Т) бірізділікпен тізбектеліп орналасуы болып табылады. ДНҚ алғашқы құрылысы фосфодиэфирлік байланыс арқылы тұрақтанады, яғни бір жіпшедегі нуклеотидтер бір-бірімен фосфаттық топ және қанттың гидроксил тобы арқылы байланысқан. 2) ДНҚ молекуласының екінші реттік құрылысы оның екі жіпшесіндегі азоттық негіздердің бір-бірімен сутектік байланыс арқылы комплиментарлы байланысуы (А-Т; Г-Ц) болып табылады. ДНҚ жіпшелері полярлы болады, яғни оның 5’ және 3’ ұштары белгілі. ДНҚ молекуласының қосширатпасы (тізбектері) бір біріне антипаралель орналасқан; Қос ширатпаның бір оралымында 10 жұп нуклеотидтер кездеседі, ал оралымның ұзындығы 3,4 нм тең. Сонымен қатар, А-Т арасында 2 сутектік байланыс болса, Г-Ц арасында 3 сутектік байланыс болады, сондықтан-да Г-Ц байланысы, А-Т байланысына қарағанда әлде қайда мықтылау болып келеді. 3) ДНҚ молекуласының 3 реттік құрылысы ретінде оның ақуыздармен (гистондық ақуыздармен) байланысын айтуға болады. Хромосома ақуыздарының 60-80 пайызын-негіздік және гидрофобтық аминқышқылдар (аргинин, лизин, валин, т.б.) көптеп кездесетін гистондық ақуыздар құрайды. Гистондық ақуыздар ДНҚ-мен негіздік радикалдар, көмегімен ал өзара гидрофобтық радикалдар арқылы әрекеттеседі. Хромосомаларда ДНҚ молекуласы гистондық ақуыздармен байланысып нуклеогистон құрайды, ол хроматин жіпшесі ретінде белгілі. Хроматин жіпшесінің тірегін нуклеосома денешіктері құрайды. Ол 4 түрлі гистондық ақуыздардың-гистон Н2А, гистон Н2в, гистон 3, гистон 4–(Н2а, Н2в, Н3,Н4) қос молекуласынан құрылған. ДНҚ молекуласы осындай әр бір денешікті екі рет ширатылып оралады және оның ұзындығы 140 н.ж. тең. Нуклеосома денешіктері бір бірімен тығыз жабысып орналаспай біршама алшақтау орналасқан. ДНҚ қызметі: 1. Тұқым қуалау ақпаратын сақтау; 2. Тұқым қуалаушылық ақпаратын ұрпақтан – ұрпаққа жеткізу; 3. Ақуыз биосинтезі процессінде тұқым қуалау ақпаратын жүзеге асыру. Қасиеттері: 1. Репарация - тірі ағзалардың мутагендік факторлар әрекетіне байланысты ДНК молекуласында пайда болған бұзылуларды қайта қалпына келтіру қасиеті. Репарация құбылысы тек ДНК құрылысындағы мутациялық бұзылуларды жөндеуде емес, сонымен қатар тұқым қуалайтын аурулардың қалыптасуында, ерте қартаю процесінде, жасушалардың ісіктік трансформациясында (канцерогенез) т.б. маңызды рөл атқарады. Жалпы, мутациялық өзгергіштік гендер мен хромосомалардағы тұрақты өзгерістер нәтижесінде қалыптасады да, генетикалық материалдың геномдық, хромосомалық және гендік (ДНК молекуласы) деңгейлеріндегі кез келген сандық және құрылыстық бұзылуларға әкеледі. Осыған байланысты, яғни бұзылуларды қайта қалпына келтіру үшін ДНК репарациясы жұмыс істейді. 2. Репликацияға - ДНҚ молекуласының өздігінен екі еселену қасиеті. Жасуша бөлінер алдында ДНҚ екі еселенеді, яғни жаңа жасушадағы генетикалық ақпарат «ескімен» бірдей болады. Қос тізбектегі негіздер бірдей болғандықтан, кез-келген жұп өзінің қарсы жағының қалыптасуына ақпарат береді. Мысалы, бір тізбек А – Т – А – Т – Ц – А болса, оның қарсысында Т – А – Т – Ц – Г – Т. Олар нуклеотидтердің комплементтік негізіне сәйкес келеді. ДНҚ-ның екі еселенуінің жолын 1953 ж М.Н.Мезельсон мен Ф.Сталь дәлелдеді. 6.ДНҚ репликациясы. Репликациялық комплекстің пайда болуы. Механизмі. Ағзалар жасушалардың бөлінуі нәтижесінде өсіп, жетіледі. Микроспекирометрия әдісімен зерттегенде жасуша бөлігіндегі ДНҚ молекуласында екі есе көбейетіндігі дәлелденеді. ДНҚ екі еселену процесін репликация деп атайды. ДНҚ молекуласының ен манызды қасиеттерінің бірі - оның өздігінен екі еселенуі (репликациялануы) болып саналады. ДНҚ репликациялануы салдарынан тұқым қуалаушылық ақпарат ұрпақтан-ұрпаққа өзгеріссіз тепе-тең мөлшерде беріліп, ұрпақтардың жалғасуы қамтамасыз етіледі. ДНҚ репликациясы жасуша циклінің S – синтетикалық кезеңінде жүзеге асады. • Репликация процесінде ДНҚ молекуласының әрбір полинуклеотидті тізбегінде комплементарлы тізбек синтезделінеді. • Нәтижесінде, екі спиралды ДНҚ-ның біреуінен, екі ұқсас қос спирал пайда болады. Бұндай екі еселену жолындағы әрбір жаңа молекула бір матрицалық және бір жаңа синтезделген тізбектен тұрады және жартылай консервативті (сақтаушы, негізгі қалпын сақтау) деп аталады. Көптеген тәжірибелер нәтижесінде ДНҚ молекуласының репликациялануы жартылай консервативті жүретіндігі дәлелденді. ДНҚ молекуласынын репликациялану қасиеті 1953ж. Дж. Уотсон және Ф.Криктің ДНҚ молекуласынын құрылысының қос ширатпалы болатындығын анықтағаннан кейін белгілі болды. Теория күйінде ДНҚ репликациясыньщ 3 түрлі әдісі болжамдалган: 1) консервативті (тұрақты); 2) жартылай консерватнвті; 3) дисперсті. Көптеген тәжірибелер нәтижесінде ДНК молекуласынын репликациялануы жартылай консервативті жолмен жүретіндігі дәлелденді. Оны алғашкылардын бірі болып 1958ж. М.Мезельсон және Ф.Сталь ашқан. Қазіргі таңда ДНҚ молекуласының сырт пішінінің 3 түрі белгілі: тұрақты сақиналы (бактериофакторда); құбылмалы сақиналы (бактериофактарда); сызыкты (прокариотгар және эукариоттарда). Осыған сәйкес ДНҚ молекуласынын жартылай консервативті репликациялануының 3 түрі белгілі: I) тета репликация; 2) сигма репликация; 3) У-тәрізді репликация.; Кейбір прокариоттардың және барлық эукариоттардың ДНҚ молекуласы сызықша тәрізді болып келеді және олардың репликациялануы белгілі бір нүктеден, репликативтік ісінуден пайда болуынан басталып, хромосоманың қарама-қарсы жағына қарай бағытталады. Эукариоттардың ірі хромосомаларында бір мезгілде жүздеген репликациялық ісінулер пайда болады және олар бірбірімен қосылып У-тәрізді аралық құрылым пайда болады. Мұны Утәрізді жартылай консервативті репликациялану деп атайды. Бұндай екі еселену жолындағы әрбір жаңа молекула бір матрицалық және бір жаңа синтезделген тізбектен тұрады және жартылай консервативті (сақтаушы, негізгі қалпын сақтау) деп аталады. Жартылай консервативті – ДНҚ-ның бастапқы тізбектерінің әрқайсысы жаңа тізбек түзілу үшін матрица (қалып) болып табылады. Көптеген тәжірибелер нәтижесінде ДНҚ молекуласының репликациялануы жартылай консервативті жүретіндігі дәлелденді ДНҚ-ның ширатылған тізбектері тарқатылып репликация басталатын учаскеде “репликациялық аша” деп аталатын арнайы құрылым түзеді. • Репликация үдерісі 15-20 ақуыздардан тұратын күрделі ферменттік жүйенің қатынасуымен жүзеге асады. ДНҚ молекуласының тізбектері бір-біріне антипаралель болғандықтан және ДНҚ синтезі тек 5’- 3' , бағытында жүретіндіктен, репликативтік ашада аналық ДНҚ-ның бір тізбегі негізінде жаңа ДНҚ тізбегі үзіліссіз синтезделсе, екіншісі негізінде үзіліп-үзіліп синтезделінеді. Біріншісін лидерлік тізбек, ал екіншісін артта қалушы (кешігуші) тізбек деп атайды. Артта қалушы (кешігуші) тізбек негізінде қысқа, 1500 нуклеотидтерден тұратын ДНҚ фрагменттері синтезделінеді. Оларды Оказаки фрагменттері деп атайды. ДНҚ синтезі басталу үшін міндетті түрде 10-15 нуклеотидтерден тұратын “РНҚ-ұйтқы”-праймер қажет, себебі ДНҚ синтезін жүргізетін фермент ДНҚ-полимераза өз бетінше ДНҚ синтезін бастай алмайды. ДНҚ репликациясы 3 кезеңнен тұрады: 1) Инициация 2) Полимерезация 3) Терминация 1) Иниациация кезеңі. Аналық ДНҚ молекуласын репликациялауға дайындайтын ақуыздар: а) ДНҚ молекуласындағы репликацияның басталу (иницияция) нүктелері А-Т нуклеотидтер жұптарына бай бірізділіктерге ие. Ерекше танып-білуші ақуыз (А), әрбір осындай нуклеотидтер бірізділігіне бай учаскеге, ДНҚ репликациялаушы кешенді байланыстырады да өзі әрі қарай, кешенмен бірге жылжымайды. б) Полимеразалық кешеннің ең алғашқы іске кірісетін ферменті геликаза. Ол аналық ДНҚ молекуласының қос ширатпасының ашылып, жіпшелердің бірбірінен ажырасуын қамтамасыз етеді. в) Ширатпаның ашылып жазылуы әрі қарай үлкенді-кішілі түйіндердің (суперализация) пайда болуына алып келеді, бұл ширатпалары ашылған ДНҚ молекуласының еркін айналуына мүмкіндік бермейді, сондықтан да түйіндер пайда болады. Бұл мәселе топоизомераза ферментінің қатынасуы арқылы шешіледі. г) Сонымен, геликаза, топоизомераза ферменттері аналық ДНҚ молекуласының қос ширатпасын жеке-жеке екі тізбекке ажыратады. Ажырасқан әрбір тізбекпен ерекше SSB-ақуыздар байланысады, олардың қызметі бір-бірінен ажырасқан жіпшелерді керіп, күні бұрын жанасып, қос ширатпаның түзілуін болдырмау болып табылады. 2) ДНҚ тізбегінің полимеризациясы Ерекше ақуыз – праймаза активаторы қызметін атқарады. Осыдан кейін активтенген праймаза, бір жіпшелі ДНҚ-ның тиесілі учаскесін матрица (қалып) ретінде пайдаланып қысқа “РНҚ-ұйтқыны” (праймер) синтездейді. Әрі қарай ДНҚ синтезін ДНҚ полимераза жүргізеді. Эукариоттарда 5 түрлі ДНҚ полимеразалар белгілі: β және ε полимеразалар ДНҚ репарациясына қатынасады; γ – полимераза – митохондрия ДНҚсының репликациясын жүзеге асырады; ал α және δ – полимеразалар – ядролық ДНҚ репликациясына қатынасады. α ДНҚ полимераза праймазамен де, δполимеразамен де байланысады, ал соңғысы PCNA деп аталатын ақуызбен байланысқан. PCNA ақуыз – полимераза кешенін ДНҚ-ның репликацияланушы тізбегіне бекіндіріп “қыстырғыш” ролін атқарады. PCNA ақуыз “қыстырылған” күйінде сақина сияқты ДНҚ тізбегін қоршап тұрады және полимеразалардың ДНҚ тізбегінен күні бұрын диссоцияциялануын (ажырауын) болдырмайды, яғни ДНҚ синтезінің жүруіне, жалғасуына мүмкіндік жасайды. Жаңадан синтезделген кез-келген ДНҚ фрагменттері (ұзын лидерлік не Оказаки фрагменттері) праймерлерден (“РНК-ұйытқыдан”) басталады. Осыдан кейін ДНҚ полимераза-I іске кіріседі. Ол өсіп келе жатқан ДНҚ фрагментінің 3‘ ұшына жалғанады және 3 белсенділікке ие болады. Біріншіден ол “алдыңғы” немесе 3‘ - 5’ экзонуклеозалық белсенділікке ие болады, яғни ол бұрынғы ДНҚ тізбегінің “РНҚұйытқысының” (праймер) 5’ ұшынан бір-бірлеп нуклеотидтерді алып тастап отырады, ал босаған жерге өз фрагментінің 3’ ұшына дезоксинуклеотидтерді жалғайды (ДНҚполимеразалық белсенділік). • Сонымен қатар, ДНҚполимераза-III сияқты “артқы” 3‘-5’– экзонуклеозалық белсенділік арқылы өз жұмысын қадағалауды да ұмытпайды. • ДНҚ полимераза-I өсіп келе жатқан ДНҚ фрагментінің бұрынғы ДНҚ фрагменттерінің дезоксинуклеотидетерімен түйіскеннен кейін аяқталады. Эукариоттарда ДНҚ-полимераза-III қызметін α және δ-ДНҚ полимераза кешені атқарады; бұл жерде 3‘-5’ экзонуклеозалық белсенділік δ-ДНҚ полимаразаға тиесілі болса, ДНҚ-полимераза–I қызметін 5‘-3’– экзонуклеозалық қызметті ерекше фермент – нуклеаза атқарады, ДНҚполимеразалық белсенділік (босаған жерді толтыру) – β –ДНҚ полимеразаға тиесілі болады. 3) Репликацияның терминациясы.ДНҚ репликациясын аяктаушы ферменттер Жоғарыда аталған ферменттер кешені қызметтері нәтижесінде жаңадан синтезделген әрбір тізбектер бір-бірімен тығыз жанасқан көптеген фрагменттерден тұрады. Көршілес фрагменттерден бір-біріне жалғануы ДНҚ-лигаза ферменттері арқылы жүзеге асады. ДНҚ-полимераза ферменттері сияқты ДНҚ-лигазалар да нуклеотидтерді фосфоэфирлік байланыс арқылы байланыстырады. Осылайша ДНҚ молекуласының негізгі бөлігі репликацияланады, ал оның ұштары, яғни теломерлік учаскелері, ерекше жолмен репликацияланады. Бұл үдеріске ерекше ферменттер теломеразалар қатынасады. ДНҚ молекуласының толық репликацияланбайтындығын, яғни теломерлік бөлімдерінің репликацияланбайтындығын, алғаш рет 1971 ж. Олевников айтқан болатын. Мұның мәні мынада: жоғарыда сипатталған ДНҚ полимеразалық жүйе аналық ДНҚ молекуласының жіпшелерінің 3‟ ұшын толық репликацияламайды, яғни жаңадан синтезделген ДНҚ тізбектері 5„ ұшы жағынан қысқа болады. Себебі әрбір жаңа ДНҚ тізбегі қысқа «РНҚ– ұйтқыдан» (праймер) басталады. Кейін ол ерекше нуклеазалар арқылы алынып тасталады, бірақ босаған учаске дезоксинуклеотидтермен толтырыла алмайды, себебі ДНҚ полимеразалар өз бетінше «РНҚ-ұйтқысыз» ДНҚ синтезін бастай алмайды. Ол тек полинуклеотидті 3‟ ұшынан ұзартады. Бұл жерде ондай учаске жоқ, сондықтан жаңа тізбек матрицадан қысқа болады. ДНҚ молекуласының мұндай ұшын (біз тізбегі ұзын, екіншісі қысқа) – үшкір ұшы немесе оверханга деп атайды. Бұл жағдай эукариоттарға тән сызықтық ДНҚ молекуласының репликациясы кезінде артта қалған тізбектің синтезделуі нәтижесінде байқалады. ДНҚ-ның үшкір ұшы тұрақсыз болады, себебі экзонуклеазалар ұзын ұшындағы артық нуклеотидтерді бір-бірлеп алып тастап, ДНҚ ұшын тұйықтайды. Артта қалған тізбектің репликациясының толық жүрмеуі хромосомалардың теломералары аймағында байқалады. Теломераларда гендер болмайды, сондықтан да толық емес репликация геномның тұқым қуалаушылығына әсер етпейді. Теломералардың болуы ДНҚ-ның тұқым қуалау ақпараты жазылған учаскелердің репликацияланбай қалуынан сақтайды. Жасушаның әр бөлінуі сайын түзілген жас жасушалардағы хромосомалардағы теломерлік учаскелердің қысқаруы, ең соңында олардың толық жойылып, бірте-бірте ақпараты бар гендердің толық репликацияланбай қалуына себеп болуы мүмкін. Мұндай жағдайда жасуша тіршілігін жойған болуы мүмкін. Бірақ эукариоттарда бұл мәселе теломераза ферментінің көмегімен шешіледі. Теломераза репликация аяқталардан бұрын ДНҚ-ның жаңа синтезделген тізбектерінің толық репликацияланбаған 5’ – ұштарын қысқалау келген, қайталанатын нуклеотидтер жүйесімен немесе теломералармен жалғап ұзартады. Қалай болғанда да, егер жасушада теломераза болмаса, оның әрбір бөлінуінен кейін хромосома (ДНҚ) қысқарып отырады. Теломерлік қайталануларда ешқандай генетикалық ақпарат болмайды, сондықтан теломерасыз олардың біршама бөлігі түсіп қалған күннің өзінде де геном бірқалыпты қызмет ете береді. 7.ДНҚ репликация кезеңдері. Кешігуші және бастаушы тізбектің синтезінің ерекшеліктері. (6суракта бар) Ағзалар жасушалардың бөлінуі нәтижесінде өсіп, жетіледі. Микроспекирометрия әдісімен зерттегенде жасуша бөлігіндегі ДНҚ молекуласында екі есе көбейетіндігі дәлелденеді. ДНҚ екі еселену процесін репликация деп атайды. ДНҚ молекуласының ен манызды қасиеттерінің бірі - оның өздігінен екі еселенуі (репликациялануы) болып саналады. ДНҚ репликациялануы салдарынан тұқым қуалаушылық ақпарат ұрпақтан-ұрпаққа өзгеріссіз тепе-тең мөлшерде беріліп, ұрпақтардың жалғасуы қамтамасыз етіледі. ДНҚ репликациясы жасуша циклінің S – синтетикалық кезеңінде жүзеге асады. • Репликация процесінде ДНҚ молекуласының әрбір полинуклеотидті тізбегінде комплементарлы тізбек синтезделінеді. • Нәтижесінде, екі спиралды ДНҚ-ның біреуінен, екі ұқсас қос спирал пайда болады. Бұндай екі еселену жолындағы әрбір жаңа молекула бір матрицалық және бір жаңа синтезделген тізбектен тұрады және жартылай консервативті (сақтаушы, негізгі қалпын сақтау) деп аталады. Көптеген тәжірибелер нәтижесінде ДНҚ молекуласының репликациялануы жартылай консервативті жүретіндігі дәлелденді. ДНҚ молекуласынын репликациялану қасиеті 1953ж. Дж. Уотсон және Ф.Криктің ДНҚ молекуласынын құрылысының қос ширатпалы болатындығын анықтағаннан кейін белгілі болды. Теория күйінде ДНҚ репликациясыньщ 3 түрлі әдісі болжамдалган: 1) консервативті (тұрақты); 2) жартылай консерватнвті; 3) дисперсті. Көптеген тәжірибелер нәтижесінде ДНК молекуласынын репликациялануы жартылай консервативті жолмен жүретіндігі дәлелденді. Оны алғашкылардын бірі болып 1958ж. М.Мезельсон және Ф.Сталь ашқан. Қазіргі таңда ДНҚ молекуласының сырт пішінінің 3 түрі белгілі: тұрақты сақиналы (бактериофакторда); құбылмалы сақиналы (бактериофактарда); сызыкты (прокариотгар және эукариоттарда). Осыған сәйкес ДНҚ молекуласынын жартылай консервативті репликациялануының 3 түрі белгілі: I) тета репликация; 2) сигма репликация; 3) У-тәрізді репликация.; Кейбір прокариоттардың және барлық эукариоттардың ДНҚ молекуласы сызықша тәрізді болып келеді және олардың репликациялануы белгілі бір нүктеден, репликативтік ісінуден пайда болуынан басталып, хромосоманың қарама-қарсы жағына қарай бағытталады. Эукариоттардың ірі хромосомаларында бір мезгілде жүздеген репликациялық ісінулер пайда болады және олар бірбірімен қосылып У-тәрізді аралық құрылым пайда болады. Мұны Утәрізді жартылай консервативті репликациялану деп атайды. Бұндай екі еселену жолындағы әрбір жаңа молекула бір матрицалық және бір жаңа синтезделген тізбектен тұрады және жартылай консервативті (сақтаушы, негізгі қалпын сақтау) деп аталады. Жартылай консервативті – ДНҚ-ның бастапқы тізбектерінің әрқайсысы жаңа тізбек түзілу үшін матрица (қалып) болып табылады. Көптеген тәжірибелер нәтижесінде ДНҚ молекуласының репликациялануы жартылай консервативті жүретіндігі дәлелденді ДНҚ-ның ширатылған тізбектері тарқатылып репликация басталатын учаскеде “репликациялық аша” деп аталатын арнайы құрылым түзеді. • Репликация үдерісі 15-20 ақуыздардан тұратын күрделі ферменттік жүйенің қатынасуымен жүзеге асады. ДНҚ молекуласының тізбектері бір-біріне антипаралель болғандықтан және ДНҚ синтезі тек 5’- 3' , бағытында жүретіндіктен, репликативтік ашада аналық ДНҚ-ның бір тізбегі негізінде жаңа ДНҚ тізбегі үзіліссіз синтезделсе, екіншісі негізінде үзіліп-үзіліп синтезделінеді. Біріншісін лидерлік тізбек, ал екіншісін артта қалушы (кешігуші) тізбек деп атайды. Артта қалушы (кешігуші) тізбек негізінде қысқа, 1500 нуклеотидтерден тұратын ДНҚ фрагменттері синтезделінеді. Оларды Оказаки фрагменттері деп атайды. ДНҚ синтезі басталу үшін міндетті түрде 10-15 нуклеотидтерден тұратын “РНҚ-ұйтқы”-праймер қажет, себебі ДНҚ синтезін жүргізетін фермент ДНҚ-полимераза өз бетінше ДНҚ синтезін бастай алмайды. ДНҚ репликациясы 3 кезеңнен тұрады: 1) Инициация 2) Полимерезация 3) Терминация 1) Иниациация кезеңі. Аналық ДНҚ молекуласын репликациялауға дайындайтын ақуыздар: а) ДНҚ молекуласындағы репликацияның басталу (иницияция) нүктелері А-Т нуклеотидтер жұптарына бай бірізділіктерге ие. Ерекше танып-білуші ақуыз (А), әрбір осындай нуклеотидтер бірізділігіне бай учаскеге, ДНҚ репликациялаушы кешенді байланыстырады да өзі әрі қарай, кешенмен бірге жылжымайды. б) Полимеразалық кешеннің ең алғашқы іске кірісетін ферменті геликаза. Ол аналық ДНҚ молекуласының қос ширатпасының ашылып, жіпшелердің бірбірінен ажырасуын қамтамасыз етеді. в) Ширатпаның ашылып жазылуы әрі қарай үлкенді-кішілі түйіндердің (суперализация) пайда болуына алып келеді, бұл ширатпалары ашылған ДНҚ молекуласының еркін айналуына мүмкіндік бермейді, сондықтан да түйіндер пайда болады. Бұл мәселе топоизомераза ферментінің қатынасуы арқылы шешіледі. г) Сонымен, геликаза, топоизомераза ферменттері аналық ДНҚ молекуласының қос ширатпасын жеке-жеке екі тізбекке ажыратады. Ажырасқан әрбір тізбекпен ерекше SSB-ақуыздар байланысады, олардың қызметі бір-бірінен ажырасқан жіпшелерді керіп, күні бұрын жанасып, қос ширатпаның түзілуін болдырмау болып табылады. 2) ДНҚ тізбегінің полимеризациясы Ерекше ақуыз – праймаза активаторы қызметін атқарады. Осыдан кейін активтенген праймаза, бір жіпшелі ДНҚ-ның тиесілі учаскесін матрица (қалып) ретінде пайдаланып қысқа “РНҚ-ұйтқыны” (праймер) синтездейді. Әрі қарай ДНҚ синтезін ДНҚ полимераза жүргізеді. Эукариоттарда 5 түрлі ДНҚ полимеразалар белгілі: β және ε полимеразалар ДНҚ репарациясына қатынасады; γ – полимераза – митохондрия ДНҚсының репликациясын жүзеге асырады; ал α және δ – полимеразалар – ядролық ДНҚ репликациясына қатынасады. α ДНҚ полимераза праймазамен де, δполимеразамен де байланысады, ал соңғысы PCNA деп аталатын ақуызбен байланысқан. PCNA ақуыз – полимераза кешенін ДНҚ-ның репликацияланушы тізбегіне бекіндіріп “қыстырғыш” ролін атқарады. PCNA ақуыз “қыстырылған” күйінде сақина сияқты ДНҚ тізбегін қоршап тұрады және полимеразалардың ДНҚ тізбегінен күні бұрын диссоцияциялануын (ажырауын) болдырмайды, яғни ДНҚ синтезінің жүруіне, жалғасуына мүмкіндік жасайды. Жаңадан синтезделген кез-келген ДНҚ фрагменттері (ұзын лидерлік не Оказаки фрагменттері) праймерлерден (“РНК-ұйытқыдан”) басталады. Осыдан кейін ДНҚ полимераза-I іске кіріседі. Ол өсіп келе жатқан ДНҚ фрагментінің 3‘ ұшына жалғанады және 3 белсенділікке ие болады. Біріншіден ол “алдыңғы” немесе 3‘ - 5’ экзонуклеозалық белсенділікке ие болады, яғни ол бұрынғы ДНҚ тізбегінің “РНҚұйытқысының” (праймер) 5’ ұшынан бір-бірлеп нуклеотидтерді алып тастап отырады, ал босаған жерге өз фрагментінің 3’ ұшына дезоксинуклеотидтерді жалғайды (ДНҚполимеразалық белсенділік). • Сонымен қатар, ДНҚполимераза-III сияқты “артқы” 3‘-5’– экзонуклеозалық белсенділік арқылы өз жұмысын қадағалауды да ұмытпайды. • ДНҚ полимераза-I өсіп келе жатқан ДНҚ фрагментінің бұрынғы ДНҚ фрагменттерінің дезоксинуклеотидетерімен түйіскеннен кейін аяқталады. Эукариоттарда ДНҚ-полимераза-III қызметін α және δ-ДНҚ полимераза кешені атқарады; бұл жерде 3‘-5’ экзонуклеозалық белсенділік δ-ДНҚ полимаразаға тиесілі болса, ДНҚ-полимераза–I қызметін 5‘-3’– экзонуклеозалық қызметті ерекше фермент – нуклеаза атқарады, ДНҚполимеразалық белсенділік (босаған жерді толтыру) – β –ДНҚ полимеразаға тиесілі болады. 3) Репликацияның терминациясы.ДНҚ репликациясын аяктаушы ферменттер Жоғарыда аталған ферменттер кешені қызметтері нәтижесінде жаңадан синтезделген әрбір тізбектер бір-бірімен тығыз жанасқан көптеген фрагменттерден тұрады. Көршілес фрагменттерден бір-біріне жалғануы ДНҚ-лигаза ферменттері арқылы жүзеге асады. ДНҚ-полимераза ферменттері сияқты ДНҚ-лигазалар да нуклеотидтерді фосфоэфирлік байланыс арқылы байланыстырады. Осылайша ДНҚ молекуласының негізгі бөлігі репликацияланады, ал оның ұштары, яғни теломерлік учаскелері, ерекше жолмен репликацияланады. Бұл үдеріске ерекше ферменттер теломеразалар қатынасады. ДНҚ молекуласының толық репликацияланбайтындығын, яғни теломерлік бөлімдерінің репликацияланбайтындығын, алғаш рет 1971 ж. Олевников айтқан болатын. Мұның мәні мынада: жоғарыда сипатталған ДНҚ полимеразалық жүйе аналық ДНҚ молекуласының жіпшелерінің 3‟ ұшын толық репликацияламайды, яғни жаңадан синтезделген ДНҚ тізбектері 5„ ұшы жағынан қысқа болады. Себебі әрбір жаңа ДНҚ тізбегі қысқа «РНҚ– ұйтқыдан» (праймер) басталады. Кейін ол ерекше нуклеазалар арқылы алынып тасталады, бірақ босаған учаске дезоксинуклеотидтермен толтырыла алмайды, себебі ДНҚ полимеразалар өз бетінше «РНҚ-ұйтқысыз» ДНҚ синтезін бастай алмайды. Ол тек полинуклеотидті 3‟ ұшынан ұзартады. Бұл жерде ондай учаске жоқ, сондықтан жаңа тізбек матрицадан қысқа болады. ДНҚ молекуласының мұндай ұшын (біз тізбегі ұзын, екіншісі қысқа) – үшкір ұшы немесе оверханга деп атайды. Бұл жағдай эукариоттарға тән сызықтық ДНҚ молекуласының репликациясы кезінде артта қалған тізбектің синтезделуі нәтижесінде байқалады. ДНҚ-ның үшкір ұшы тұрақсыз болады, себебі экзонуклеазалар ұзын ұшындағы артық нуклеотидтерді бір-бірлеп алып тастап, ДНҚ ұшын тұйықтайды. Артта қалған тізбектің репликациясының толық жүрмеуі хромосомалардың теломералары аймағында байқалады. Теломераларда гендер болмайды, сондықтан да толық емес репликация геномның тұқым қуалаушылығына әсер етпейді. Теломералардың болуы ДНҚ-ның тұқым қуалау ақпараты жазылған учаскелердің репликацияланбай қалуынан сақтайды. Жасушаның әр бөлінуі сайын түзілген жас жасушалардағы хромосомалардағы теломерлік учаскелердің қысқаруы, ең соңында олардың толық жойылып, бірте-бірте ақпараты бар гендердің толық репликацияланбай қалуына себеп болуы мүмкін. Мұндай жағдайда жасуша тіршілігін жойған болуы мүмкін. Бірақ эукариоттарда бұл мәселе теломераза ферментінің көмегімен шешіледі. Теломераза репликация аяқталардан бұрын ДНҚ-ның жаңа синтезделген тізбектерінің толық репликацияланбаған 5’ – ұштарын қысқалау келген, қайталанатын нуклеотидтер жүйесімен немесе теломералармен жалғап ұзартады. Қалай болғанда да, егер жасушада теломераза болмаса, оның әрбір бөлінуінен кейін хромосома (ДНҚ) қысқарып отырады. Теломерлік қайталануларда ешқандай генетикалық ақпарат болмайды, сондықтан теломерасыз олардың біршама бөлігі түсіп қалған күннің өзінде де геном бірқалыпты қызмет ете береді. 8.Теломералық ДНҚ-ның репликациясының ерекшеліктері. ДНҚ ұштарының репликациясында теломера мен теломеразаның рөлі. ДНҚ молекуласының толық репликацияланбайтындығын, яғни теломерлік бөлімдерінің репликацияланбайтындығын, алғаш рет 1971 ж. Олевников айтқан болатын. Мұның мәні мынада: жоғарыда сипатталған ДНҚ полимеразалық жүйе аналық ДНҚ молекуласының жіпшелерінің 3‟ ұшын толық репликацияламайды, яғни жаңадан синтезделген ДНҚ тізбектері 5„ ұшы жағынан қысқа болады. Себебі әрбір жаңа ДНҚ тізбегі қысқа «РНҚ– ұйтқыдан» (праймер) басталады. Кейін ол ерекше нуклеазалар арқылы алынып тасталады, бірақ босаған учаске дезоксинуклеотидтермен толтырыла алмайды, себебі ДНҚ полимеразалар өз бетінше «РНҚұйтқысыз» ДНҚ синтезін бастай алмайды. Ол тек полинуклеотидті 3‟ ұшынан ұзартады. Бұл жерде ондай учаске жоқ, сондықтан жаңа тізбек матрицадан қысқа болады. ДНҚ молекуласының мұндай ұшын (біз тізбегі ұзын, екіншісі қысқа) – үшкір ұшы немесе оверханга деп атайды. Бұл жағдай эукариоттарға тән сызықтық ДНҚ молекуласының репликациясы кезінде артта қалған тізбектің синтезделуі нәтижесінде байқалады. ДНҚ-ның үшкір ұшы тұрақсыз болады, себебі экзонуклеазалар ұзын ұшындағы артық нуклеотидтерді бір-бірлеп алып тастап, ДНҚ ұшын тұйықтайды. Артта қалған тізбектің репликациясының толық жүрмеуі хромосомалардың теломералары аймағында байқалады. Теломераларда гендер болмайды, сондықтан да толық емес репликация геномның тұқым қуалаушылығына әсер етпейді. Теломералардың болуы ДНҚ-ның тұқым қуалау ақпараты жазылған учаскелердің репликацияланбай қалуынан сақтайды. Жасушаның әр бөлінуі сайын түзілген жас жасушалардағы хромосомалардағы теломерлік учаскелердің қысқаруы, ең соңында олардың толық жойылып, бірте-бірте ақпараты бар гендердің толық репликацияланбай қалуына себеп болуы мүмкін. Мұндай жағдайда жасуша тіршілігін жойған болуы мүмкін. Бірақ эукариоттарда бұл мәселе теломераза ферментінің көмегімен шешіледі. Теломераза репликация аяқталардан бұрын ДНҚ-ның жаңа синтезделген тізбектерінің толық репликацияланбаған 5’ – ұштарын қысқалау келген, қайталанатын нуклеотидтер жүйесімен немесе теломералармен жалғап ұзартады. Қалай болғанда да, егер жасушада теломераза болмаса, оның әрбір бөлінуінен кейін хромосома (ДНҚ) қысқарып отырады. Теломерлік қайталануларда ешқандай генетикалық ақпарат болмайды, сондықтан теломерасыз олардың біршама бөлігі түсіп қалған күннің өзінде де геном бірқалыпты қызмет ете береді. Теломералар – генетикалық ақпараты болмайтын, ДНҚ-ны нуклеазалар ыдырауынан сақтайтын және бірігудің алдыналатын хромосомалардың шеткі аймақтары. Репликация нәтижесінде теломерлік репликациясы өтпесе ДНҚ молекуласы толығымен репликацияланбаған болады. Теломердің ұзындығын қалпына келтіретін фермент – теломераза (ДНҚ-нуклеотидилтрансфераза) болады. Теломераза тек ұрықтық жасушалар мен ісіктік жасушаларда ғана болады, ал сомалық жасушаларда теломераза болмайды. Теломералардың қызметтері • 1) Механикалық қызметі: • а) Теломеразалар хромосомалардың ядро матриксіне бекінуіне қатысады; • б) Теломералар хромосома хроматидаларының ұштарын бір-бірімен тіркестіреді; • 2) Тұрақтандырушы қызметі: • а) Жасушада теломераза болмаған жағдайдарда ДНҚ-ның кодтаушы бөлімін толық репликацияланбаудан сақтайды; • б) Егер жасушада теломераза болса, үзілген хромосома ұштарын тұрақтандырады. • 3) Гендердің экспрессиялануына әсер етуі. • Теломераға жақын орналасқан гендер экспрессиясы төмен болады (репрессияланған), мұны транскрипциялық үнсіздік немесе сайлинсинг деп атайды. • Теломердің айтарлықтай қысқаруы оларға жақын орналасқан гендерді активтендіреді, мысалы Rap 1 не TFR 1гендердің активтенуі. • 4) «Есептеу» қызметі. • ДНҚ-ның теломерлік бөлімдері теломеразасыз жасушаның бөлінуін есептеп отыратын репликометр болып табылады. Жасуша үшін оның қанша рет бөлінгеніне қарағанда, теломера ұзындығының сындарлы деңгейіне дейін қанша рет бөлініп қалғаны маңыздырақ. Сондықтан теломера – жасушаның теломеразасыз қанша рет бөліне алатынын есептейтін құрылым болып табылады. Теломера ұзындығы сындарлы деңгейге жеткенде ол өзінің жоғарыда аталған қызметтерін атқара алмайды, сондықтан да жасуша циклі бұзылып өледі. 9. Жасушаның негізгі компоненттерінің молекулалық құрылысы: ядро, жасуша мембранасы, цитоплазма. Жасуша — тірі организмдердің құрылымының ең қарапайым бөлігі, құрылысы мен тіршілігінің негізгі жүйесі болып табылады. Жасушаның негізгі компоненттеріне ядро, жасуша мембранасы, цитоплазма жатады. Ядро – организмдегі ақуыздық алмасуды реттеу арқылы тұқым қуалаушылық қасиеттерді ұрпақтан ұрпаққа жеткізетін жасушаның негізгі бөлігі. Оны 1931 ж. ағылшын окымыстысы Р.Броун ашкан. Ядро пішіні домалақ, кейде сопакша төрізді болып келеді. Ол жасушанын ортасына жакын орналаскан, өлшсмі-10-25 мкм шамасында. Ядро компоненттері: ядро қабықшасы, хроматин; ядрошық, ядро шырыны жатады. Ядро қабықшасы: генетикалық материалды ерекшелейді, екі мембрана мен перинуклеарлы кеңістіктен және диаметрі 80-90 нм саңылаулардан тұрады. Генетикалық ақпараттың негізі ядролық матрикстегі хроматин жіпшесінде орналасқан. Ядрошық – тығыз дөңгелек денешік, өлшемі 1-10 мкм. Ядрошық дегеніміз рРНҚ-ның синтезі жүретін, ядроның ішіндегі айқын морфологиялық құрылымды айтады. Ядро шырыны – ядро қабықшасының астында орналасқан жартылай сұйық зат және ол ядроның ішкі ортасын құрайды. Ядро шырынының құрамына түрлі нәруыздар, ферменттер, рибосомалық нәруыздар, хромосомалар, нуклеотидтер, аминқышқылдары және басқа цитоплазмаға тасымалданатын да ядродан нуклеин қышқылдары мен рибосомалардың суббірліктерінің синтезін қамтамасыз ететін заттар кіреді. Жасуша мембранасы – жасуша цитоплазмасын сыртқы ортадан немесе жасушаны қоршап тұратын органоиды. Оның қалыңдығы 7 – 10 нм. Негізінен жасуша мен оны қоршаған сыртқы орта арасындағы метаболизмге зат алмасуға қатысады, сондай-ақ, жасушаның қозғалуы мен бір-біріне жалғануында үлкен рөл атқарады. Жасушаның жалпы құрылысы жануарларға да, өсімдіктерге де тән. Плазмолемманың негізі – сыртынан қалыңдығы 10 - 20 нм болатын гликокаликс қабатымен жабылған биологиялық мембрана. Плазмолемманың құрылысы: 1. Липидті қосқабат (гидрофилді «басы» және гидрофобты «құйрығы»); 2. Нəруыздар: интегралды, шеткі; 3. Гликокаликс – гликокаликстің негізгі құраушылары полисахаридтердің нәруыздармен (гликопротеиндер) және майлармен (гликолипидтер) кешендері болып табылады. Плазмолемманың қызметтері: шектеуші (тосқауылдық) заттардың таңдамалы өткізгіштігін реттеу және қамтамасыз ету, гидрофильді және гидрофобты фазалар арасындағы бөлу, ферментті кешендердің болуы, рецепторлардың болуы. Плазмолемманың қасиеттері: тұйықтығы, латералды қозғалғыштығы, асимметриялығы жатады. Цитоплазма (гр. kytos — жасуша және гр. плазма — қалыптасқан) — жасуша жарғақшасы мен ядро арасын толтырып тұратын қоймалжың сұйықтық. Цитоплазманы алғаш рет чех ғалымы Ян Пуркине 1840 жьшы неміс ботанигі Х.Моль 1846 жылдары ашып сипаттап жазды. Цитоплазманың серпімділік, жартылай өткізгіштік және басқа сұйық заттармен араласпайтын ерекше қасиеттері бар. Цитоплазманың басты қасиеттерінің бірі - үнемі қозғалыста болуында. Қозғалысы көбіне айналмалы және тасқынды түрде болады. Айналмалы қозғалыста зат алмасу процесі жақсы жүреді. Цитоплазма қозғалысымен бірге ондағы органоидтар да қозғалады. Цитоплазманың барлық жағдайы, қозғалысы сыртқы ортаға тығыз байланысты. Оның қозғалысын хара балдырынан, не элодея, валмеснерия өсімдіктерінен байқауға болады. Цитоплазманың химиялық құрамы күрделі. Оның құрамы орта жағдайында өзгеруі мүмкін. Оның құрамында 30%-тен артық су болады. Су кейбір органикалық заттар мен тұздардың ерігіштік қасиетін арттырып, оның бір жасушадан екінші жасушаға ауысуына көмектеседі. Су көміртегін ассимиляциялау үшін және барлық тіршілік процесіне қажет. Судан басқа цитоплазманың құрамында 60-70% ақуыз, липоид, амин қышқылдары, витаминдер, фосфатидтер және басқа заттар болады. Цитоплазма - жасушаның күрделі құрылымды кешені. Мұнда тірі жасушаға тән тіршілік белгілерінің бәрі бар. Цитоплазма өсімдік жасушасының барлық тірі компоненттерінің қажетті тіршілік орны субстраты, Клетка Цитоплазмасының сырты плазмолеммамен қапталған. Цитоплазмада негізгі зат (матрица, гиалоплазма), цитоскелет, қосындылар жəне органеллалар болады. . Цитоплазманың негізгі заты плазмалемма, ядролық мембрана және басқа жасушаішілік құрылымдар арасындағы кеңістік. Гиалоплазманың нәруыздық құрамы әр түрлі. Ең маңызды нәруыздар гликолиз ферменттерімен, қант алмасуымен, азотты негіздермен, амин қышқылдары мен липидтермен белгілі. Гиалоплазмадағы бірқатар нәруыздар микротүтікшелер сияқтықұрылымдар жиналатын суббірліктер ретінде қызмет етеді. Цитоплазманың негізгі заты жасуша ішіндегі барлық құрылымдардыбіріктіретін және олардың бір-бірімен өзара әрекеттесуін қамтамасыз ететін жасушаның шынайы ішкі ортасын құрайды. Матрица бойынша біріктіруші, тіректік қызметінің орындалуы 2-3 нм фибриллалардан түзілген және бүкіл цитоплазмаға енетін микротрабикулярлы тордың болуымен байланысты болуы мүмкін. Қосындылар - цитоплазманың тұрақты емес компоненттері, олар қоректік заттар (май, гликоген), жасушадан шығарылатын өнімдер (секреция түйіршіктері) балласты заттарымен (кейбір пигменттер) қызмет етеді. 10. Жасуша цитоқаңқасы, құрылысы мен қызметі. Цитоқаңқа - нәруыз жіпшелерінің эукариотты жасушалардың белгілі бір форманы сақтау қабілетін, жекелеген және сондай-ақ, жасушаның өзінің органеллалардың да бағытталған координацияланған қозғалысын қамтамасыз ететін күрделі үш өлшемді торы. Эукариогык жасушалар өздерінін пішіндерін өзгертуге, козғалып орындарын ауыстыруға (миграция), цитоплазма органеллаларының қозғалуын жэне митоз кезінде хромосомалардын максатгы ажырасуын қамтамасыз етуге қабілетгі. • Цитоқаңқа барлық цитоплазмада анықталатын, шоғырлар түзетін ұзын, жіңішке құрылымдар – микрофиламенттерден тұрады. • Актин микрофиламенттері - диаметрі 7 нм, бұлшықеттік жиырылу мен жасушалық қозғалысты қамтамасыз етеді. Оларды каркастық рөл мен органеллалар мен гиалоплазма бөліктерінің жасушаішілік орын ауыстыруын ұйымдастыруға қатысады деп есептейді. •Аралық филаменттер - диаметрі 10 нм, шетте және ядромаңылық аймақта орналасады, механикалық және каркастық қызмет атқарады. Аралык филаменттер цитоплазма бойымен бiр жасушадан екіншісіне өтіп улпалардын беріктігін қамтамасыз етеді. Аралык филаменттер (1) мыкты, талшыкты, тартылыска тезiмдi, полипептидтер болып және (2) цитоплазмада торланып орналасып, жасушаға мыктылык касиет береді. Аралык филаменттер ядрода ядро ламинасынын кұрамына кіреді •Микротүтікшелер - диаметрі 25 нм, жасуша цитоплазмасында, құрылымдық элементтерде (жалған аяқтары мен кірпікшелерде), митотикалық ұршық пен центриольдерде кездеседі. 11. Жалпы қызмет атқаратын жасушаішілік органоидтардың құрылысы және қызметі: эндоплазмалық тор, Гольджи кешені, лизосома, митохондрия. Органеллалар – бұл цитоплазманың жасушада өмірлік маңызды қызметтер атқаратын тұрақты құрылымдары. Жалпы қызмет атқаратын органеллаларға Эндоплазмалық тор, Гольджи жиынтығы , лизосомалар. митохондриялар, рибосомалар, жасушалық орталықтың центриолилері мен микротүтікшелер жатады. Эндоплазмалық тор - цитоплазмадағы көпіршіктердің, жалпақ қапшықтардың және түтікше құрылымдардың торлы жүйесі. Эндоплазмалық торды 1945 жылы К. Портер ашқан. Бұл әртүрлі иондарды, қоректік заттарды тасымалдайды, липидтер мен көмірсулардың (полисахаридтер) алмасуына және улы заттарды залалсыздандыруға қатысады. Ядроның айналасында орналасады, мембраналардан түзіледі, қуыстар мен өзектердің тармақталған торы. Эндоплазмалық тордың 2 түрі бар: •1) тегіс ЭПТ •2)Түйіршікті ЭПТ Кедір-бұдырлы тордың бетінде рибосомалар орналасады. Тегіс эндоплазмалық тордың мембраналарында рибосома болмайды. Эндоплазмалық тор әртүрлі қызмет атқарады. Кедір-бұдырлы эндоплазмалық тордың негізгі қызметі – ақуыз синтезіне қатысу, ол рибосомада жүзеге асады. Эндоплазмалық тор мембранасының екi түрi бар: тегiс және бұдырлы. Тегiс мембранада май және көмiрсу алмасуына қатысатын ферменттi жүйелер орналасады. Мұндай мембраналар май бездерiнiң клеткаларында көп, ол жерде май синтезi жүредi, бауыр клеткаларында көп, ол жерде гликоген синтезi жүредi (көмiрсу немесе қант) қоректiк заттардың қорына бай клеткаларда көп (өсiмдiк тұқымдары). Түйіршікті ЭПТ құрылысының ерекшелігі оның мембраналарына полисоманың бекуі. Осының нәтижесінде ол белгілі категориясының, нәруыздардың негізінен жасушадан алынып тасталатын, мысалы, без жасушаларымен секреттелетін нәруыздардың синтезі қызметін атқарады. Эндоплазмалық тор (ЭТ) клеткадағы каналдар мен қуыстардан тұратын таралған тордан тұрады, зат алмасуы қарқынды жүредi, эндоплазмалық тор арқылы мембранадағы синтезделген заттар тасымалданады. Эндоплазмалық тордың орташа көлемi клетканың жалпы көлемiнiң 30-50% -ге дейiн құрайды. Гольджи жиынтығы- бір-бірімен қабаттаса тығыз орналасқан жалпақ жарғақты 5 – 10 «цистернадан» және олардың шетіндегі ұсақ көпіршіктерден құралған күрделі құрылымның кешені болып табылады. Оны 1898 жылы италияндық ғалым К.Гольжди жүйке жасушаларынан тапқан. Ол ауыр металдардың ерітінділерімен (осмий немесе күміс) жүйке жасушаларын бояп қарағанда, оның цитоплазмасынан тор болып келетін жиынтықты бірінші болып байқаған. Оны "ішкі тор тәрізді аппарат" деп атады. Кейіннен Гольджидің есіміне байланысты "Гольджи жиынтығы" деп аталып кетті. Өсімдіктер мен қарапайымдылар жасушаларындағы Гольджи жиынтығының пішіні әр түрлі болады. Көп жағдайда орақ немесе таяқша пішінде жеке денешіктер түрінде кездеседі. Оның жарғақтар жасуша цитоплазмасының барлығына таралмайды.Олар ядроға жақын орналасады және қуыс цистерна түзеді. Қуыс цистернадан біртіндеп жарғақшалық көпіршіктер-диктисомалар баулықсызданады. Гольджи жиынтығында рибосомалар болмайды, сондықтан да ол ешқашан нәруыз синтездемейді. Алайда онда көмірсулар мен липидтердің синтезі және жаңару процесі болады. Заттардың жасушаішілік тасымалдануы қосалқы қызмет атқарады. Мұнда ақуыздар мен липидтердің биохимиялық модификациясы, протеинликандарды жинау, өнімдердің жинақталуы және бөлінуі жүзеге асады. Гольджи кешенінде заттардың биохимиялық модификациясы жүзеге асырылады: ақуыздар мен липидтердің гликозилденуі; гликозилдеу және протеогликандарды жинау; манноз 6-фосфатты қосу; заттарды әрі қарай тасымалдау үшін сұрыптау жүзеге асырылады. Гольджи жиынтығында ЭПТда синтезделген заттарды орамдау, сақтау және шығару жүреді.Гольджи жиынтығы ең алдымен синтезделген заттарды жарғақшалық көпіршіктерге орналастырады. Олардан лизосомалар қалыптасады. Лизосома – қабырғасы мембранамен шектелген, қуысында ас қорыту ферменттері (протеиназа, нуклеаза, глюкозида, фосфатаза, липаза, тағы басқа) бар ұсақ көпіршіктер. Көпіршіктердің диаметрі 0,2 – 0,8 мкм. Лизосомалардың құрамында 60-қа жуық гидролиздеуші ферменттер болады. Олар әр түрлі заттар мен мүшелерді ыдыратады. Осыған байланысты лизосомаларды “ас қорыту мүшесі” деп атайды. Лизосома – жануарлар мен саңырауқұлақ клеткасының органелласы, клетка ішінде ас қорыту қызметін атқаратын және гидролиттік ферменттердің қор ретінде жиналатын орны. Лизосома ферменттерінің (20-дан астам) көмегімен жасуша ішіндегі ас қорытуға және жасуша құрамындағы жарамсыз құрылымдарды ыдыратуға қатысады. Олардың құрамына гидролиттік ферменттер тобы — қышқыл фосфатаза, нуклеаза, протеазалар, гликозидазалар т. б. (барлығы 20-дан астам) кіреді. Негізгі қызметі − эндогенді жән экзогенді макромолекулаларды ыдырату. Лизосомалар Гольджи жиынтығының құрылымынан түзіледі. Біріншілік лизосомалар (100 нм) – белсенді емес органеллалар; Екіншілік (біріншіліктен түзілген) – қорыту үдерісі жүретін органеллалар. Митохондрия – (грекше митос — жіп және хондрион — түйіршік) — жіпше және түйіршік тәрізді органоид.Жасушаның тыныс алу процесін қамтамасыз ететін органоид. Митохондриялар – екі мембраналы органоид, ішкі мембранада өскіндер кристалар болады, ішінде нәруыздар биосинтезінің меншікті генетикалық аппараты орналасады. Митохондрияларды ең бірінші 1850 жылы P. А. Келликер жәндіктердің Бұлшық еттерінен байкады, оған «сарқосома» деген термин берді (Бұлшық еттегі митохондрияларды осы кезге дейін осылай атап жүр). Альтман (1890 жылы) арнаулы бояулар арқылы митохондриялардың анық көрінетінін дәлелдеп, оларды «биобластылар» деп атады. Бенде 1898 жылы бұл органоидка митохондриялар деген ат берді. Михаэлис тірі жасушалардың митохондрияларын жасыл янус бояуымен бояп, олардың жасушадағы тотығу процестерімен байланысы бар екенін атап көрсетті. Митохондрия энергетикалық және тыныс алу центрі болып табылады. Сонымен қатар, тыныс алу барысындағы энергияның бөлінуіне жауапты. Митохондриялардың негізгі қызметі – тотықтандыр заттардан жолымен энергияны нақты (АҮФ химиялық синтезі) ферментативті алу. Энергия әртүрлі механикалық, химиялық, осмостық жұмыстарға жұмсалады. Жануар жасушасында митохондрия саны шамамен 150-1500 аралығында. Митохондрияның ұзындығы 10 мкм-дей, диаметрі 0,2 – 1 мкм болады. Жасушадағы негізгі энергия тасушы зат – аденозин үш фосфор қышқылы. Сондай-ақ, өздігінен екі еселенуге қабілетті, яғни бөліну арқылы көбейеді. Олар бауыр жасушасында 10-20 күндей өмір сүреді. Митохондриялардың көлемі тұрақты емес, сондықтан да олардың сыртқы пішіні әркез өзгермелі келеді. Көп жасушаларда олардың калыңдығы тұрақты (0,5 мкм), ал ұзындығы тұрақсыз (жіпше тәрізді митохондриялар) 7—10 мкм-ге дейін жетеді. Митохондрияның саны жасушаның түріне қарай өзгермелі болады. Кейбір балдырлардың жасушаларында және қарапайымдарда бір ғана митохондрия, әр түрлі жануарлардың аталық жыныс жасушаларында (спермотозоид) олардың саны 20 — 70-ке дейін, сүтқоректілердің дене жасушаларында 500 — 1000-на дейін, ал алып амебада (Сһао8 сһаоз) 500000 дейін жетеді. Жануарлар жасушаларына қарағанда жасыл өсімдіктерде митохондриялар аз кездеседі, өйткені митохондриялардың кейбір қызметтерін хлоропласттар атқарады. Митохондрияның құрамында ақуыздар (65—70% құрғақ салмағының) липидтер (25—30%), нуклеин қышқылдары (ДНҚ, РНҚ) витаминдер және т. б. енеді. Митохондрияның құрамына енетін ақуыздардың көпшілігі — тотығу процесін қамтамасыз ететін, матриксінде және ішкі мембраналарында орналасқан ферменттер. Митохондриялардың қызметі осы ферменттерге байланысты. Митохондрияда синтезделген АТФ молекуласы еркін жылжып цитоплазмаға, одан ядроға және әр түрлі органоидтарға өтіп, биохимиялық реакцияларға жұмсалады. Митохондриялық ДНҚ ішкі жарғақшаны құрайтын кейбір ақуызды синтездейді. Ол ақуыз,май, нуклеин қышқылдарынан басқа зат алмасуға белсенді қатысатын ферменттерден және А,С дәрумендерінен тұрады. Жаңа митохондриялар бұрынғы митохондриялардың бөлінуі арқылы пайда болады. 12. Жалпы қызмет атқаратын органелла құрылысы: рибосомалар, жасуша орталығы, микротүтікшелер. Рибосома - жасушадағы ақуыздың түзілуін қамтамасыз етеді. Оның диаметрі 20 – 30 нм. Рибосомалардың болатынын алғаш рет 1941 жылы Касперсон мен Браше атап көрсетті. Нәруыздар биосинтезін (нәруызда аминқышқылдарды қосады) іске асырады.Рибосомалар - сферикалық бөлшектер цитоплазмада еркін орналасады немесе ЭПТ мембраналарына бекиді. Рибосоманың химиялық құрамы 60% -құрылымдық ақуыздан, 40% -РНҚдан тұрады. Рибосома цитоплазмада бос күйінде де, жалғасқан түрде де, сондай-ақ барлық тірі организмдердің жасушасында кездеседі. Рибосомалар - екі орташа: үлкен және кіші өлшем бірлігінен тұрады. үлкен суббірлік – 3РНҚ, 40 молекуласы, кіші суббірлік – 1РНҚ, 30 молкуласы нәруыз биосинтезі жүреді. Белок синтезін жүзеге асыру үшін ол алғашында мРНК жіпшесіне бекінеді де, оның тізбегін бойлай қозғалады. мРНК-ның соңына жеткен соң рибосома босайды. мРНК-ға осындай әдіспен бірнеше рибосома бірінен соң бірі бекінеді. Мұндай топты полисома деп атайды.Жасушаның цитоплазмасында орналасқан рибосомалар жиынтығы – полисомаларда меншікті қажеттіліктеріне арналған нәруыздар түзіледі, ал түйіршікті тор полисомаларында жасушадан шығарылатын және организмнің қажеттілігі үшін қолданылатын нәруыздар синтезделінеді. Рибосома тірі организмдердің барлығынан дерлік табылған. Әр жасушада шамамен 1000 нан 10000 -ға дейін рибосомалар болады. Центросома немесе жасуша орталығы - бөлінуге қабілетті барлық жасушаларда кездеседі. Жасуша орталығы екі центриолден тұрады: жаңадан түзілген және аналық, олар бір-біріне перпендикуляр орналасып, диплосома құрайды. Центриолилердің тек біреуінде ғана, яғни, аналығында көптеген қосымша құрылымдар болады. Олардың біреуі сатиллиттер, олардың саны тұрақты емес және центриолдың барлық ұзына бойына орналасады. Диплосоманың аналық бөлігі микротүтікшелер жасаудың көзі болып табылады. Центириолдар ұзындығы 0,3 мкм, диаметрі 0,1 мкм цилиндр тәрізді. Ол әдетте ядро немесе Гольджи кешенінің жанында орналасады. Центириолдардың қабырғалары ақуыз микротүтікшелерінің тоғыз тобынан тұрады. Центриолалар қабырғасы Митохондриялар жасуша ішінде орын алмастыруға қабілетті. Сондай-ақ, өздігінен екі еселенуге қабілетті, яғни бөліну арқылы көбейеді. Микротүтікшелер – жасушаның цитоқаңқасын түзуге қатысатын құрылымдар. Олар тек цитоқаңқаға тірек қызметін атқарып қана қоймай, сонымен қатар оның сыртқы пішінінде қалыптастырады. Олардың диаметрі – 25 нмді құрайды және олар цитоплазмада, жалған аяқтар мен кірпікшелерде, митотикалық ұршық пен центриольдерде кездеседі, тубулин нәруыздарынан тұрады. Микротүтікшелер жасушалардағы центросома центриольдерін, базальды денешікті, кірпікшелер мен талшықтарды жасауға қатысады. Олар клетканың митоздық бөлінуі кезінде центриольдер аралықтарындағы бөліну ұршығын түзеді. Микротүтікшелер тубулин протеинінен құралған және жасуша қанқасын (цитоқаңқаны) түзіп, оған тіректік қызмет атқарумен қатар, оның сыртқы пішінін де анықтайды. Микротүтікшелер мен микрофиламенттер жануарлар мен өсімдіктердің барлық клеткаларында байқалған. Микротүтікшелер нейроглияның, көздің тор қабығының, мезенхиманың, эндотелийдің, нерв, бұлшық ет, эпителий клеткаларында және секрет бөлуші клеткаларда болатыны анықталған. Микротүтікшелердің кең таралуына байланысты оларды барлық клеткалардың тұрақты компоненті деп қарастыруға болады. Бактериялар мен басқа прокариондарда болмайды. Микротүтікшелер клетканың ішкі тірегін кұрайтын және оның пішінін, сақталуын қамтамасыз ететін цитоқаңқалық кұрылым болып есептелінеді. Микротүтікшелердің негізгі қызметі- жасушаға белгілі бір пішін беру; бөліну шпинделін қалыптастырады; хромосомалардың жасуша полюстеріне дивергенциясын қамтамасыз етеді; жасушалық органеллалардың қозғалысына жауап береді; жасушаішілік тасымалдауға, секрецияға, жасуша қабырғасының түзілуіне қатысады; - кірпікшелер, флагелла, базальды денелер мен центриолалардың құрылымдық компоненті. Микротүтікшелердің оң ұшы өседі,яғни тубулин нәруыздары қосылып отырады, ал теріс ұшында тубулин тұрақтанады, ыдырайды. Жалпы микриотүтікшелердің екі түрі бар: сәулелі және полярлы. Сәулелі микротүтікшелер – центриоля айналасындатүзілетін қысқа өсінділер болып келеді, ал поляплы микротүтікшелер болса ұзын және олар жасушалардың қарама-қарсы полюстерін байланыстыру қызметін атқарады. 13. Уақытша қызмет атқаратын органоидтар. Жасуша қосындылары. Эукариотты жасушалар негізгі үш компоненттен: плазмолеммадан, цитоплазмадан және ядродан тұрады. Соның ішінде цитоплазманың өзі гиалоплазмадан, органоидтардан және қосындылардан тұрады. Жалпы цитоплазма – ол жасушаның іркілдек сұйықтығы болып табылады. Қосындылар – бұл жасушаның тіршілік барысында пайда болып және жойылып тұратын жасушаның тұрақсыз құрылысы. Оларға ақуыздың, көмірсудың және майдың денешіктері мен тамшылары жатады. Сонымен бірге кристаллдық қосындыларда кіреді (органикалық кристаллдар, жасушаларда ақуыздар, вирустар, қымыздық қышқылының тұздары, бейорганикалық кристаллдар, кальций тұздарының тастары). Органоидтарға қарағанда бұл қосындылардың мембраналары жоқ, кезеңді түрде синтезделіп, шығындалып отырады. Олар көбіне цитоплазмада, кейде ядрода да кездесіп тұрады. Олардың химиялық тегі әртүрлі. Қосындылар сипаты бойыншажасушалық метоболизм өнімдері. Олар гранула, тамшы, кристаллдар түрінде жиналады.Қосындылар жасушада уақытша қызмет атқарады. Олар цитоплазманың қорлық қоректік заттары, жасушадан шығарылуы керек өнімдері және балласты заттар болып табылады. Соған байланысты барлық қосындыларды трофикалық, секреторлы, экспреторлы және пигметті қосындылар деп жіктейміз. Қосындылардың жіктелуі: Трофикалық қосындылар - лецитин липидтердегі барлық жасушаларда бар. ооциттердегі, гликогендегі, Секреторлы қосындылар - секреция жасушаларындағы секреторлы түйіршіктер (ұйқы безінің ацинозды жасушаларындағы түйіршіктер, эндокриндік бездердегі секреторлық түйіршіктер және басқалары). Экскреторлы қосындылар - бұл организмнен шығарылуы керек заттар (мысалы, бүйрек түтікшелерінің эпителийіндегі зәр қышқылы түйіршіктері). Пигментті қосындылар - меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин және басқалары. Бұл қосындылар белгілі бір түске ие және бүкіл жасушаға түс береді (меланин - қара немесе қоңыр, гемоглобин - сарықызыл және т.б.). Пигментті қосындылар тек жасушалардың жекелеген типтеріне тән (меланин меланоциттерде, гемоглобин эритроциттерде болады). Алайда липофусцин көптеген жасуша типтерінде, көбіне қартаю кезінде жиналуы мүмкін. Оның жасушаларда болуы олардың қартаюын және функционалдық төмендігін көрсетеді. 14. Жасуша мембранасының құрылысы. Жасуша мембранасының қызметі, қасиеттері. Мембраналық нәруыздардың негізгі түрлері. Жасуша мембранасы (плазмалық мембрана) - жасушаның цитоплазмасын орайтын жұқа жартылай өтетін мембрана. Оның функциясы жасушаның ішіндегі заттардың тұтастығын қорғау және басқа заттардың сақталуын қамтамасыз ету болып табылады. Сондай-ақ кейбір организмдердегі цитоскелетаға және басқалардағы жасуша қабырғаларына арналған тірек негізі болып табылады. Осылайша, жасуша мембранасы жасушаны қолдауға көмектеседі және оның пішінін сақтауға көмектеседі. 1. Липидті қосқабат (гидрофилді «басы» жәнегидрофобты «құйрығы»); 2. Нəруыздар: интегралды, шеткі; 3. Гликокаликс – гликокаликстің негізгі құраушылары полисахаридтердіңнәруыздармен (гликопротеиндер) жәнемайлармен (гликолипидтер) кешендері болыптабылады. Жасуша мембранасы негізінен ақуыздар мен липидтердің қоспасынан тұрады. Мембрананың орналасуына және организмдегі рөліне байланысты, липидтер мембрананың 20-дан 80 пайызына дейін, кез-келген жерде протеин болып табылады. Липидтер мембраналарға олардың икемділігін беретініне қарамастан, белоктар клетканың химиялық климатын бақылайды және ұстап тұрады және молекулалардың мембрана арқылы өтуіне көмектеседі. Мембрана ақуыздары жалпы саны өте көп эритроциттер плазмолеммасында 100 ден астам ақуыздар кездеседі. Мембрана ақуыздарын , атқаратын қызметтеріне қарай, бірнеше топтарға бөледі: 1-Құрылымдық ақуыздар Бұл ақуыздар : a) Жасушаға және оның органеллаларына белгілі бір форма беріп тұрады. b) Мембраналардың кейбір механикалық қасиеттерін қалыптастырады c) Мембрананың цитоскелетпен немесе хромосомалармен байлануысын қамтамасыз етеді. 2-Тасымалдау ақуыздар Мембрананың өткізгіштік қасиеті негізінен липидтік қосқабатқа байланысты , ал липидтік қосқабат тек кейбір ұсақ гиброфобтық молекулаларды ғана өткізеді. Қалған зататрдың мембрана арқылы өткізілуі тек тиесілі ақуыздардың , яғни тасымалдау жүйесінің – транслоказалардың болған жағдайларында ғана жүзеге асады. a) Мембрана арқылы заттардың тұрақты тасмалдану ағыны қалыптасады. b) Иондық тасымалы барлық жасушаларда трансмембранлық потенциалдың түзілуіне және өзгеріп отыруына алып келеді. 3-Жасушааралық әрекеттесулерді қамтамасыз ететін ақуыздар: a) Жасушалардың бір-бірімен және жасушалық емес құрылымдармен байланысуы үшін қажет адгезивтік ақуыздар. b) Арнайы жасуша аралық түйісулердің пайда болуына қатысатын ақуыздар. 4-сигналдардың берілуіне қатысатын ақуыздар: жасуша сигналдардың берілуі көптеген жағдайларда және түрліше жолдармен жүзеге асады. a) Рецепторлық ақуыздар b) Эффекторлық ақуыздар жатады. Мембрана ақуыздарының қызметі: • -құрылымдық, жасушаға немесе органеллаларға белгілі бір құрылым беріп тұрады. • -тасымалдау-мембрана арқылы заттардың тасымалдануын қамтамасыз етеді. • -жасушааралық арқылы-бір жасушаның екінші байланысуын әрекеттесу жасушамен қамтамасыз етеді. • -сигналдардың берілуіне қатысады. Қазіргі кезде адам ағзасында құрылысы, қызметтері түрліше болып келетін жасушалар сипатталған, яғни 200-ге жуық типі бұл биомембраналардың да көптеген түрі бар дегенді білдіреді. Ядро қабықшасының сыртқы және ішкі мембранасы, митохондриялардың ішкі және сыртқы мембранасы,ЭПТ, Гольджи кешенінің, лизосомалар мембраналармен қапталған. жүктеу/скачать 4,63 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|