ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ
ШӘКӘРІМ атындағы СЕМЕЙ МЕМЛЕКЕТТІК УНИВЕРСИТЕТІ
|
3 деңгейлі СМЖ құжаты
|
ПОӘК
|
ПОӘК 042-
18-21.1.11/01-2013
|
ПОӘК
«Ауыл шаруашылық өсімдіктерінің сорттары және гибридтерін алудың, көбейтудің қазіргі заманғы эдістері»пәнінен магистранттарға арналған жұмыс бағдарламасы
|
Басылым №1
|
6М080100 «Агрономия» мамандығына арналған
«Ауыл шаруашылық өсімдіктерінің сорттары және гибридтерін алудың, көбейтудің қазіргі заманғы эдістері » пәнінен
ОҚУ -ӘДІСТЕМЕЛІК КЕШЕНІ
ПӘННІҢ МАГИСТРАНТТАРҒА АРНАЛҒАН
ЖҰМЫС БАҒДАРЛАМАСЫ
Семей
2013
Дәріс № 1
Кіріспе. Ауыл шаруашылығы дақылдарының сорттарын және гибридтерін алудың, көбейтудің қазіргі заманғы әдістері пәніне түсінік және маңызы.
Жоспар:
1. Селекция. Селекция тарихы.
2. Будан алудың жолдары
Өсімдіктер селекциясы (лат. selectіo – таңдау, сұрыптау) – өсімдік сорттары мен гибридтерін шығару әдістері туралы ғылым саласы.
Өсімдік сорттары мен гибридтерін шығарудағы негізгі мақсат – өсімдіктің өнімділігін, аязға, қуаңшылыққа төзімділігін арттырып, аурулар мен зиянкестерге қарсы тұру қабілетін күшейту, т.б. Қазіргі кезде жеміс-жидектің, дәнді дақылдардың, картоптың, көкөніс-бақша дақылдарының, т.б. бірнеше сорттары.
Өнімді сұрыптау, іріктеуге байланысты төрт кезеңге бөлінеді:
Ерте заманғы селекция (қарапайым селекция);
Халықтық селекция;
Өнеркәсіптік селекция;
Ғылыми зерттеу селекциясы.
Қарапайым селекция ең алғаш адамдар егіншілікпен айналыса бастап пайда бола бастады. Ол кезде өте қарапайым түрде будандастыру процесстері жүргізілді. Бірақ селекцияның нақ шырқау кезеңі жүзеге асырылмады.
Халықтық селекция жануарлар мен өсімдіктердің тұқымдарын жақсартумен қатар қолдан сұрыптау әдістері бірте-бірте дамыды.Бұл кезеңде ауа-райының жақсы жағдайына, бейімделген қолдан сұрыпталған жасанды түрлер ене бастады. Халықтық селекция селекцияның алтын кезеңі болып табылады.
Өндірістік селекция 18-19ғ басында үлкен қарқынмен дамып, селекциялық кәсіпорындар құрыла бастады. Мұнда өсімдіктерде дән байлау кезінде жыныс және жыныстық процесстері анықтала бастады. Қолдан ұрықтандыру және жартылай будандастыру процесстерін зерттеу селекциялық тәжірибе үшін маңызды кезең болды.
Ғылыми селекция бұл 19-20ғ қарқынды дами бастаған кезең болып табылады. Мұнда селекцияға ғалымдар үлкен үлес қоса бастады. Ғалымдардың теориялық ілімдері тәжірибе жүзінде асқан кезең қалыптасты. Ғылыми селекцияның ең алғашқы іргетасын Ч.Дарвин «Органикалық дүниенің эволюциясы» ілімін ұсынды. Вавилов селекцияға үлкен үлес қоса бастады. Ол өзінің еңбегінде «өсімдіктер мен жануарларды қалыптастыруға адамның араласуы» болып табылады деп көрсетті. Ол жеміс жидектерді зерттеу арқылы өсімдіктердің көптеген түрлерін шығарды. 20 ғ басында селекция пән ретінде қалыптасты. Селекциялық тәжірибе мекемелері құрылып, жоғарыдәрежеге жете бастыды.
Ең алғаш жаңа сорттар шығарылғанда тек сұрыптау әдістері қолданылды. Ал қазіргі кезде будандастыру мутагенез биотехнология, полиплоидия әдістері қолданылды. Селекция мынандай пәндермен тығыз байланысты:
Жасушаның ішкі құрылымын зерттейтін селекция- цитология.
Тұқым қуалаушылықпен өзгергіштікті селекция -генетика.
Ағзада және өсімдіктерде болатын ішкі құбылыстарды зерттейтін селекция- физиология.
Аурулармен зинкестілерді зерттейтін селекция фитопотология және энтология
Өнімдерді сақтау, өңдеу технологиясы пәндерімен қатар, математика, физика, химия, өндірістік экономика және менджмент негізднрімен тығыз байланысты. Жалпы селекция жаңа сорттарды шығаруға негіз болатын, ерекше әдістерге сүйенетін ғылым.
3.Буындастыру (гибридизация).
Гибритизация әдісінде бір немесе бірнеше белгі бойынша ажратылатын екі ағзаны будандастырады. Ата-ананың бір-бірінен ажратылатын белгілерінің санына қарай будандастырудың түрлері:
Монигибридті будандастыруда шағылыстырылған ата-ана бір-бірінен бір белгі бойынша ажратылады.
Дигибридті будандастыруда бір-бірінен екі белгі бойынша ажратылатын даралар шағылыстырылады.
Полигибридті будандастыруда бір-бірінен бірнеше белгі бойынша ажраты-латын даралар шағылыстырылады.
Будандастыруды және оның нәтижелерін сызба нұсқа түрінде жазу үшін төменгі белгілер қолданылады:
Р – ата-ана(лат. Parental — ата-ана)
Ғ – ұрпақ (лат.filia-ұрпақ)
Ғ¹- бірінші ұрпақ, яғни олар Р-ның ұрпағы.
Ғ²- реті бойынша екінші ұрпақ, яғни олар Ғ¹-дің ұрпақтары.
- аналық жынысы
- аталық жынысы
Х –шағылыстыру белгіс
: — ұрпақтардың фенотиптері немесе генотиптері бойынша ажраудың сандық арақатнасы.
Гибродологиялық әдіс алғаш рет австрялық ғалым Г.Мендель тарапынан қолданылды (1865). Ол тәжрибелерінде өздігінен тозаңданатын асбұршақ өсімдігін қолданды. Мендель бір-бірінен бір, екі және одан да көп белгілер бойынша ажратылатын таза іріктемелер (гомозиготаларды) будандастырды. Сөйтіп, ол бірінші, екінші және т.с.с. реттік ұрпақ типтерінің статистикалық арақатнастарын матиматикалық жол мен зеріттеді. Алынған нәтижелер бойынша тұқым қуалаушылық заңдары ашылды.
1) Гибридті бірінші ұрпақтың біркелкілік заңы (Мендельдің бірінші заңы)
Г.Мендель тұқымы сары асбұршақ өсімдігіне тұқымы жасыл асбұршақпен будандастырды. Екеуі де таза іріктемелер, яғни гомозиготалар еді.
Гибридті бірінші ұрпақтың біркелкілік заңы-Мендельдің бірінші заңы:. таза іріктемелер будандастырылғанда гибридті бірінші ұрпақтың барлығының фенотиптері бірдей болады.
Бұл бірден фенотипте көрінген белгіні Мендель доминатты, ал көрінбей қалған белгіні рецессивті белгі деп атады.
1) күлгін гүлден алынған аталық
2) ақ гүл аталықтарынан алынған тозаңдар күлгін гүл аналығына тасмалданады.
3) тозаңданған гүлден жетілген бұршаққын.
4) бұршаққыннан шыққан дәндер егілді.
5) зеріттелінген ұрпақ: барлығы күлгін гүлдер.
2) Белгілердің ажырау заңы (Мендельдің екінші заңы)
Г.Мендель зеріттеулерін жалғастырып, гибридтер болып табылатын бірінші реттік ұрпақтарды (Ғ1) өзара будандастырды. Алынған Ғ2 ұрпақта Ғ¹ — де көрінбеген белгі (рецессивті) қайта көрінген. Және Ғ2 доминантты белгі мен рецессивті белгінің арасында белгілі матиматикалық арақатнас байқалған. Алынған Ғ2 ұрпақтың ¾- і сары тұқымды (доминантты), ¼-і жасыл тұқымды (рецессивті) еді. Яғни фенотип бойынша ажырау арақатнасы қалыпты болған (3:1).
Сонымен ажырау заңы (Мендельдің екінші заңы) бойынша: гибрид болып табылатын бірінші реттік ұрпақтарды өзара будандастырудың нәтижесінде алынған Ғ2-де фенотиптерінің арасында 3:1 арақатнасы бойынша ажырау байқалады, рецесивті даралар ұрпақтардың жалпы санына ¼-ін құрайды.
Ажырау дегеніміз гетеризиготалы дараларды будандастырғанда пайда болған ұрпақтың бір бөлігінің доминантты, ал бір бөлігінің рецессивті белгіні көрсетуі.
Моногибридті будандастыруда фенотип бойынша ажырау арақатнасы 3:1 (толымды доминаттылық қатнаста) немесе 1:2:1 (толымсыз доминанттылық қатнаста). Дигибридті будандастыру жағдайында фенотип бойынша ажырау- 9:3:3:1 немесе (3+1)2, ал полигибритті будандастырудағы арақатнасты (3+1)n формуласымен есептеуге болады.
Толымсыз доминанттылық немесе тұқым қуалаудың аралық сипаты.
Доминантты ген рецессивті генге қарсы басымдылығын әрқашан көрсете алмайды. Мұндай жағдай толымсыз доминанттылық деп аталады. Толымсыз доминанттылық кезінде гетерозиготалар ата-енесінің аралық белгісін көрсетеді. Мысалы, намазшамгүлдің реңінің тұқым қуалауы толымсыз доминанттылыққа жатады.
Дәріс № 2
Сорт. Бастапқы материал және оны құру әдістері.
Сорт туралы ұғым
Сортқа қойылатын өндірістік талаптар
Бастапқы материал түрлері мен тәсілдері
Селекцияда тұқым шаруашылығы жұмыстарын табыспен жүргізу үшін және ауыл шаруашылығы өндірісінде сорттарды дұрыс пайдалану үшін сорттың не екенін, сорт топтарының өзара ұқсастығы мен олардың бір – бірінен айырмашылығын білу аса маңызды.
Өсімдіктерді жүйелеуде « форма» және «сорт» бір ұғымды білдіреді. Алайда, сорттар мен ботаникалық формалар арасында түбірлі өзгерістер бар. Сорт адамның өндірістік қызметі арқасында шығарылады. Ол ауыл шаруашылығы өндірісінің құралы болып табылады.
Сорт деп, селекция тәсілімен алынған морфологиялық, биологиялық және тұқым қуалау ерекшеліктерімен шаруашылыққа құнды белгілері бар мәдени өсімдіктің жиынтығын айтады.
Мынадай негізгі шарт тарды атап өту қажет:
Сорт құрамына кіретін өсімдік топтарының шығу тегінде жалпыламалық бар. Ол бір немесе бірнеше өсімдік тұқымынан көбейтіледі.
Өсімдіктің бастапқы тегін көбейте отырып, шыққан тұқым шаруашылық - биологиялық қасиеттері мен морфологиялық белгілері бойынша сұрыптау жолымен алынады.
Сорт ашық бір аймақтағы табиғат жағдайында өсірілу үшін шығарылады. Ол бір топырақ – климат аймағында жоғарғы өнім берсе, екінші аймақта ондай өнім бермеуі мүмкін.
Сорт нақты өндірістік жағдайда өсіру үшін жасалады және механикаландыруда қол жеткен деңгейге, егіншілік мәдениетіне сай болуы қажет.
Тиісті табиғи және өндірістік жағдайларда сорт тұрақты және жоғары сапалы өнім беруді қамтамасыз етуі тиіс.
Ауыл шаруашылығы өсімдіктерінің сорттары шығу тегі бойынша жергілікті және селекциялық болып бөлінеді.
Жергілікті сорт деп, дақылдардың нақты бір жерде өсірілуіне орай ұзақ, табиғи және жасанды сұрыптаудың қарапайым әдістерімен жасалған сорттарды айтады. Түрлі дақылдардың жергілікті сорттарының үлкен бөлігі халықтық селекция процесімен алынған.
Селекциялық сорт деп, селекциялық ғылыми әдістері негізінде ғылыми – зерттеу мекемелерінде шығарылатын сорттарды айтады. Олар морфологиялық белгілері мен шаруашылық – биологиялық қасиеттері бойынша біркелкі болуымен ерекшеленеді.
Сорт шығару тәсілі бойынша сорт – популяция, линиялық сорт, сорт- клон, буданнан шыққан сорт, мутант сорты болып бөлінеді.
Сорт – популяция айқас және өзін- өзі тозаңдандырудың нәтижесінде жаппай сұрыптау арқылы алынады. Олар тұқымқуалаушылық жағынан біркелкі емес.
Линиялық деп, өздігінен тозаңданатын дақылдарды жеке сұрыптау арқылы алынатын сорттарды айтады. Линиялық сорт- біртекті өсімдіктің көбеюі, сондықтан олар барлық белгілері мен қасиеттері бойынша біркелкі болады.
Будан популяциясынан будандастыру және сұрыптау арқылы алынған сорттарды будандар деп атайды. Өздігінен тозаңданатын будан сорттары линиялық сорттарға қарағанда , біркелкі болмайды. Кейде оларды қайта сұрыптау жолымен жаңа сорттар шығарады. Барлық дақылдардың көптеген аудандастырылған сорттары будан болып табылады.
Сорт - клондар өсімдіктердің вегетативті көбейетін түрлерін жеке сұрыптау жолымен алынады. Сорт – клон өсімдіктердің бір текті вегетативті көбеюінен шыққан ұрпақ, сондықтан олар біркелкі болып келеді.
Сортқа қойылатын өндірістік талаптар
Осы заманғы ауыл шаруашылық өндірісі сортқа жоғары талаптар қояды. Олардың негізгілері мыналар:
Жыл сайын жоғары және тұрақты өнім беруі. Сорт жоғары өнімді болуымен қатар , тыңайтқыш себу мен басқа агро әдістерге кеткен шығынды өз түсімімен өтуі қажет.
Даму барысында ауа райының қолайсыз жағдайларына төзімді болуы тиіс. Сорттар құрғақшылыққа, төмен температураға , қыстап шығу барысында қолайсыз жағдайларға (күздік және көп жылдық сорттары) төзімді болуы шарт. Бұл қасиеттер өнімінің тұрақтылығын анықтайды.
Аурулар мен зиянкестерге қоздырушыларға да төзімді болуы керек.
Механикалық баптауға икемділігі.
Өнімнің жоғары сапасы. Сорттар себілу мақсатына қарай қажетті өнімді (ақуыз, қант, крахмал, май, талшық) мол беруі керек.
Шығарылып жатқан сорттың белгілері мен қасиеттерінің нақты жиынтығы негізгі үш көрсеткіш бойынша анықталады:
Болашақ сортқа арналған аймақтың топырақ- климат жағдайлары;
Сорттың өндірісте өсірілуіне байланысты (тыңайтқыштың жоғары нормасы, суландыру, т.б, )агротехникасы және механикаландыру дәрежесі;
Дақыл бағдары және оны пайдалану (жүгері-дәнді немесе сүрлемдік арпа сыра қайнату мен малазықтық, картоп асханалық және техникалық, т.б. бағыттарда).
3.Бастапқы материал түрлері мен тәсілдері
Селекцияда бастапқы материал деп, жаңа сорттарды шығару үшін пайдаланылатын өсімдіктердің мәдени және жабайы формаларын айтады.
Бастапқы материал ретінде мыналар пайдаланылады:
Табиғатта кездесетін өсімдіктердің сан алуан формалары мен сорттары;
Селекция процесінде будандастыру жолымен және түрлі сыртқы жағдайлардың жасанды әрекетінен жасалған бастапқы материалды сұрыптаудан басталады.
И. Н. Вавилов атап көрсеткендей, селекциялық жұмысқа жету бастапқы материалды сұрыптаудан басталады.
Осы заманғы селекцияда бастапқы материал алу үшін қолданылатын негізгі түрлер мен тәсілдер мыналар:
Табиғи популяция. Оған өсімдіктердің жабайы өсетін формалары, мәдени өсімдіктің жергілікті сорттары және ауыл шаруашылығы өсімдіктерінің әлемдік коллекциясындағы үлгілері жатады.
Будан популяциясы. Будан популяциясының 2 түрі бар:а)бір түрдегі сорттар мен формаларды тозаңдандыру арқылы алынған ішкі түрі; б) өсімдіктердің әр түрлері мен тектерін тозаңдандыру арқылы алынған (түраралық және туысаралық)будандар.
Өздігінен тозаңданатын линиялар (инцухт- линия). Өсімдіктердің айқас тозаңдануы селекция ісіндегібастапқы материал алудың көзі болып табылады.
Жасанды мутация және полиплоид формалары. Бастапқы материалдың бұл түрі өсімдіктерге радиация, химиялық заттар, температура және басқа мутаген құралдарын пайдалану жолымен жасалады.
Биотехнология әдісін пайдалану.
Бақылау сұрақтары:
Сорт дегеніміз не?
Сортқа қойылатын өндірістік талаптар
Бастапқы материал түрлері мен тәсілдері
Дәріс №4
Талдаушы селекция.
Дәріс №5
Синтездеуші селекция.
Жоспар:
Түрлердің синтезі мен ресинтезі.
Гетерозис, оны өсімдіктер селекциясы тәжірибесінде пайдалану жолдары.
Түрлердің синтезі қарапайым екі түрдін геномдарын біріктіру негізінде іске асырылуы мүмкін. Алшақ будандастырудың екі геномдары рекомбинацияланады да, бұрын-соңды болмаған жаңа түрлер пайда болады. Сондықтан алшақ будандастыруды түрдің синтезделу көзі дейміз. Түрдің ресинтезі дегеніміз- алшақ будандастырудың нәтижесінде екі түрдің гендерінің рекомбинацияланып, ертеректе табиғатта болған түрдің қайта жаңарту процесі.
ХІХ ғасырдың басында Еуропаға кездейсоқ Африка батпақ шөбі әкелініп, таралып, еуропалық батпақ шөбімен бірге өсті. ХХ ғасырдың басында жаңа батпақ шөп- бұрын аталған екі түрдің амфидиплоиды пайда болды. Ол төзімді, бейімделген және бастапқы түрлерді барлық жерден ығыстырып шығарады. Бұл шын мәнінде, ғалымдардың бақылауымен жүрген жаңатүрді табиғи синтездеудің бір мысалы болып табылады. Табиғатта кездейсоқ сәтті амфидиплоидты комбинацияның мүмкіндігі туып, ол іске асырылады. Бұл мысал табиғи жағдайда сәтті амфидиплоидты комбинациялардың барлығының іске асырылып, сондықтан да жаңа түрлерді қолдан синтездеудің өзі көбіне шаруашылық жағынан құнды формаларды жасаумен сирек аяқталатынын дәлелдейді.
Жаңа түрлердің табиғи синтезделуінің «механизмі» сірә, мынадай болса керек. Жоғары ұрықты амфидиплоидтар пайда болатын амфигаплоидтар мейоздар тек униваленттер болуымен және толық дерлік ұрықсыздықпен сипатталады. Тіршілікке икемділігі бар тозаңдар мен гаметалар мейоздың бірінші бөлінуінің анафазасында барлық хромасомалар бір полюске кеткен немесе мейоз реститутциялық бөлінумен не митозбен алмасқан сирек жағдайларды ғана пайда болады. Бұл тіршілікке икемділігі бар гаметаларда хромосомалардың сомалық саны болады және олар редукцияланбаған деп аталады. Олар сирек түзілгенмен, олардан, әсіресе табиғи процестердің кең ауқымы кезінде, келесі ұрпақтардың пайда болуы мүмкін.
Редукцияланбаған гаметаларды пайдалану амфмдиплоидтарды қолдан синтездеу әдістерінің бірінің негізіне жатады бұл – бірінші әдіс. Ол будандастыруды және будандардың бірінші ұрпағын өсіруді керек етеді. Екінші әдіс-колхициннің көмегімен амфигаплойдта хромосомалар санын қолдан көбейту (жоғарыда сипатталған). Үшінші әдістің мәні – алдын ала бастапқы түрлерді тетраплойдты деңгейге ауыстыру. Тетроплойдтар диплоидты гаметалар береді, ал олардың қосылуынан бірден амфидиплойдты будандар түзіледі:
Бастапқы түрлер АА ВВ
К-митоз К-митоз
РР АААА х ВВВВ
Гаметалар РР АА х ВВ
Ғı ААВВ
Төртінші әдіс – екі амфидиплойдты түрлерді будандастыру жолымен жаңа амфидиплоидтар алу.
1924 жылы Г. Д. Карпеченко редукцияланбаған гаметаларды пайдалану әдісімен шомыр мен капустадан тәжірибелік маңызы жок, бірақ түраралық будандастыру теориясының қалыптасуында маңызды рөл атқарған туысаралық амфидиплойдтар алды.
Тритикалені алғаш рет (1848 ж.) неміс ғалымы В. Римпау алды. Егер бізге енді белгілі бидайдың хромасомалық құрамына кіретін геномдардың жалпы қабылданған әріптік таңбаларын пайдалансақ және қара бидайдың геномын, қазір қабылданған әріппен белгілесек, онда геномдық формулаларын былай жазуға болады:
ААВВДДRR және ААВВRR
2n-56 2n-42
Қара бидай, бидай амфидиплоидтарының практикалық маңызы бар, бірақ өсімталдығы төмен. Бұл ішінара ұрықсыздық бай ген қоры бар популяцияларды үздіксіз сұрыптау жүргізу арқылы жойылады. Соңғыларды әр текті амфидиплоидтарды, соның ішінде октоплоидтыларды (2n-ББ) гексоплоидтылармен (2n-42) будандастыру арқылы түзеді.
Орыс генетигі А.Р. Жебарак бидайдың әр алуан түрлерін будандастырып, геномды, формулалары ААААВВ (2n-42), ААААВВВВ (2-56), ААААВВВВДД (2n-70) жаңа аллополиплоидтар алды. Жебрактың аллополиплоидтарының, әзір тектеориялық қана маңызы бар, алайда оларды түрлі комбинацияларда будандастыруды сұрыптау үшін құнды материялы бар популяциялар пайда болуы мүмкін деп жорамалданады.
Н. В. Цицин алған жұмсақ бидай мен көкшіл бидайық диплоидтарының ерекше маңызы бар. Бұл будандастыру геномдық формуламен былай жазылады.
РР ААВВД ı Д ı х ВВ Да Да ХХ
42 42
Бидайдың және бидайықтың геномдары да тек ішінара гомологиялы, сондықтан оларды ажырату үшін формулаларда түрлі индекстерді қолданады.
Инбридинг. Генетиктер жыныстық жолмен көбейудің екі тәсілін ажырытады: аутбридинг және инбридинг. Аутбридинг (туыстық емес көбейту) жақын туыс емес, туыстық тегі жоқ ағзаларды будандастыру арқылы іске асырылады. Инбридинг (инцухт, жақын туысты көбейту) жақын текті ағзаларды будандастыру арқылы іске асырылады.
Инбридингтің генетикалық нәтижесі гетерозиготаның азаюы болып табылады, аутбридинг оны көбейтеді.
2. Гетерозис – күрделі генетикалық құбылыс, бірінші жылғы ұрпактардың тіршілік ету қабілеттілігін , дамуының күштілігін, өнімділігінің көптілігін білдіретін құбылыс. Ол будундардың түрлері мен пайда болуы тегіне (линия аралық, сорт аралық, жекеленген) байланыс жоғары түрде екпінділігінен айқындалады. Гетерозистің жоғары түрде көрінуі –де байкалып, кейіннен төмендейді. И. Кельрейтердің будандық күштер туралы алғашқы мәліметтерді, содан кейін Ч. Дарвиннің гетерозистің себептерін түсіндіру туралы талпыныстары осы құбылыстың ғылыми зерттеулеріне жол ашты.
Гетерозис- белгілі бір белгілері мен қасиеттерінің көрініс дәрежесі бойынша будандардың бірінші ұрпағының ата-ана формасының әрқайсысынан ерекше басым болуы. Гетерозис түр аралық будуандастыруда бір түрдің әр алуан гетерогенді популяцияларын будандастырғанда байқалады.
Г. Шелл, Е. Иста, Х.Хэйстердің жұмыстарында да айқын көріне бастады. Ғылыми әдебиеттерге «гетерозис» термині 1914 жылдап бастап енген.
Джонс ұсынған доминанттық болжамы (1917, 1918, 1921 жылдар). Ол Ғı бірінші жылғы буданды қолайлы доминантты гендердің жиналуынан, ал олардың Ғ2 –де немесе кейінгі ұрпактарда өнімділіктің кемуі рецессивті аллельдің гомозиготтық жағдайға ауысуынан деп гетерозис түсіндіріледі.
Бақылау сұрақтары:
Синтез түрлерін ата.
Синтездеуші селекцияның селекцияда алатын орны.
Дәріс №6
Өсімдіктер селекциясында полиплоидия мен гаплоидияны пайдалану.
Жоспар:
Өсімдіктер селекциясындағы полиплоидия.
Өсімдіктер селекциясындағы гаплоидия.
Ағза жасушаларнда хромосомалар санының еселеніп көбею құбылысы полиплоидия деп, ал ағзалардың өзі плоиплоидтар деп аталады.
Полиплоидия құбылысы эволюциялық өзгергіштіктің ең маңызды көздерінің бірі болып табылады және ол табиғатта кең таралған.Эволюция процесі көбінесе полиплоидизация негізінде хромосома жиынтықтарының еселі көбеюімен байланысты екенін көп өсімдіктерде анықталады.Оны туыс,жақын топтар немесе түр ауқымында жақын (расалар)түршелер топтары(хромосомалары негізгі санға еселі)болып табылатын полиплоидты қатарлардың табиғатта болуы дәлелдейді.
Полиплоидияны қолдан индукциялау үшін әр алуан факторлар зақымдаулар (центрофугалар)және химиялық заттар (колхицин,аценафтен,ауренция,финилуретан,хлорлы сангуйнарин,гаммексан,вератрин,линдан,хлоралгидрат,азот тотығы,хлороформ).
«Полиплоидия»терминін 1910жылы Е.Страсбургер енгізді.Полиплоидты мутанттардың диплотдты өсімдіктерден морфологиялық,физиологиялық және биохимиялық жағынан көптеген ерекшеліктері бар.Өсімдіктің жалпы көлемі,гүлдері,тұқымдары,жемістері үлкейеді.Биохимиялық ерекшеліктері де өзгереді,мысалы,полиплоидты томаттардың жемісінде С витамині көп болады.Қызылша триплоидтары геномдардың санына қарай әр гектарына қант шығымын 10-20%арттырады және т.б.
Өсімдіктердің белгілі туыстарының жартысында полиплоидты түрлер бар.Бидай,картоп,мақта,темекі көптеген жеміс ағаштры,т.б. ауылшаруашылық және техникалық дақылдар полиплоидтарга жатады.Бір кезде адам олардың дәні мен жемістерінің ірілігіне,дәміне,нәрлілігне,өсімділігне және т.б. қасиеттеріне қарай олардың полиплоидты мутанттарын сұрыптап алған.
Полиплоид алудың түрлі әдістері бар.Ең тиімдісі-колхицин.Колхицин-C22H26O6жасуша орталығының центросома қызметін тежейтін әсері бар алкалоид,соның салдарынан жас хромосомалардың полюстерге ажырауы тоқталып,олар бір жасушада қалады,яғни хромосомаларда саны екі еселенген жасуша түзіледі.
Олар үшін мына шарттарды сақтау керек:
1.Хромосомалар санын екі еселеу үшін бөлінетін жасушалары көп меристема ұлпаларына колхицинмен әсер ету керек.
2.Түрлі өсімдіктердің колхицинге сезімталдығы әркелкі екенін есепке алу керек.
3.Тәжіртбе жасалған өсімдіктердің өніп-өсуіне өңдеу кезінде де,сондай-ақ одан кейін де қолайлы жағдай жасау керек.
Осы айтылғандарды есепке ала отырып колхицинді пайдаланудың бірқатар әдістері жасалады.
Тұқымды өңдеу. Құрғақ тұқымды колхицин 0,1-0,2%ерітіндісінде3-10күн бойы ылғалдандырып,себеді.Мұрты шығып,өне бастаған тұқымды0,01-0,2%концентрациясында6-24сағатқа өңдейді.
Өскіндерді өңдеу. Ең қарапайым тәсіл-өскәндерді колхициннің судағы ерітіндісіне толық батыру немесе оларды колхицинмен ылғалданған сүзгі қағазға орналастыру(концентрациясы0,01-0,2%,өңдеу уақыты3-12сағат және одан да көп).
Сеппе шыбықтарды өңдеу.Жас сеппе шыбықтардың өсу нүктелерін тамшы әдісімен өңде уүнемді де тиімді(0,1-0,4%,8-14күнге дейін).
Колхицин ерітіндісі(0,05-0,2%)сіңірілген мақта тампондарын пайдалану жаман нәтиже бермейді.Оларды колхицин өсу конусына келетіндей етіп,өркеннің ұшына жапсырады.Сонымен қоса тамыр,бүршік,өркен және сабақ ұштарын да өңдейді.
Полтплоидтар пайда болу тегіне қарай негізгі екі түрге автополиплоидтар және аллополиплоидтар деп бөлінеді.
Автополиплоидия.Бір түрдің геномдарының көбеюі негізінде пайда болатын полиплоидтар автополиплоидтар деп аталады.Егер хромосомалардын негізгі санын(геномды)А әріпімен белгілесек,онда А гаплоидқа,АА-автодиплоидқа,ААА-автотриплоидқа.АААА-автотетроплоидқа және т.с.с. сәйкес келеді.
Табиғи автополиплоидия ауылшаруашылығы үшін құнды түрлер берген жоқ.Ал құнды түрлер бергендер ретіндебеденді,тарғақты,арахисті,қарақұмықты келтіруге болады.
Аллополиплоидия.Әр түрлі геномдердің кобеюі негізінде пайда болған полиплоидтар аллополиплоидтар немесе амфидиплоидтар деп аталады.Аллополиплоидтарәркелкі түрлерді будандастыру негізінде түзіледі.Мысалы,егер түраралық буданда а және в геномдары үйлесетін болса,онда одан алынған аллотетраплоид аавв болады.Аллополтплоидияны басқаша буданды полиплоидия деп атайды.Оның тәжірибелік маңызы зор.
Бидайдың гексаплоиды түрін қара бидаймен будандастырудан алынған сомалық жасушаларында хромосома саны 56октаплоидты амфидиплоидтар,сондай-ақ тетраплоидты бидайды қара бидаймен будандастырудан шыққан хромосома саны 42гексаплоидты амфидиплоидтар болып табылады.
Көбіне алыс будандар бедеу(ұрықсыз)болады.Бұл құбылыс себептерінің бірін қарастырайық.Шомыр мен капустаның геномдары А және В үйлеседі делік,онда шомыр-капуста буданында әр түрлі екі геном а және в болады. Шомырдан будан зиготасына 9хромосомадан тұратын а геномы,капустадан да9хромосомадан тұратын в геномы енеді.Мұндай алыс буданның1сомалық жасушаларында хромосомалардың жалпы саны18 болады.Алайда Шомыр хромосомаларының мейозда өз ұқсастары болмайтындықтан, олардың әр қайсысы унивалент ретінде өздерін дербес ұстайды да,теңдестірілмеген болып шығады,яғни олардағы хромосома саны негізгіге еселі емес,сондықтан жасуша тіршілікке икемсіз.
Мұндай буданда аналық гаметалардың да,аталық гаметалардың да бір бөлігінде 18хомосомадан(9Р+9В)болады.Бұл гаметалар редукцияланбаған деп аталады.Ұрықтану процесінде екі түрдің де хромосомалар жиыны екі еселенген зигота-аллотетраплоид түзеді.Онда шомыр хромосомаларының екі жиыны(9Р+9Р)және капуста хромосомаларының екі жиыны (9B+9B),яғни барлығы 36 хромосома болады,ұрықты болып шығады,өйткені мейозда оның әрбір хромосомасының конъюгацияланатын серігі бар.
Гаплоидия. Кейінгі кезде генетиктер гаплоидтарға,яғни сомалық жасушаларда дара гомологиялық хромосомалар жиыны бар ағзаларға назар аударуда.Түрлі өсімдіктердің тұқымынан кобею кезінде тұрақты гомозиготалық формалар алу әдісі ретінде тәжірибелік гаплоидияның маңызыы ерекше.Мұндай гомозиготалық формалар гаплоидтардағыхромосомалар жиынын екі еселеу арқылыалынуы мүмкін.Гаплоидтардың арасынан зиянды рецессивті гендері бар формоларды тауып,оларды аластау жарамсыз оңтайлы.Гаплоидтардың диплоидтардан айырмашылығы мынада.аласалау,жасушалары ұсақ,ұрықсыздығы күмәнсіз. Гаплойдтарды алудың бірқатар әдістері жасалған.
1.Осы түрдің жұмыртқа жасушаларын ұрықтандыруға қабілетсіз,бірақ партеногенездік дамуына түрткі болатын басқа түрдің тозаңдарымен тозаңдандыру.
2.Рентіген сәулелерімен өңделген тозаңмен тозаңдандыру.
З.Гүлдерді аталықсыздандырып тозаңдандыруды ұрықтың партеногенездік дамуына әсер етеді. 4.Тозаңданған өсімдіктерге жоғары және төмен тнмперптурамен әсер ету нәтижесінде ұрықтану болмайды да партогенездік даму жүреді. Сөйтіп селекционерлердің қолына полиплойдтар алып беру болашақта генетиканың беделін көтеруі сөзсіз. Қолдан алған полиплойдтар сұрыптау үшін тек бастапқы материал ғана болып табылатынын және оларды өндіріс,климат және агротехника талаптарына бейімдеу кезінде одан әрі қарай селекциялық жұмыс жүргізу қажет екенін ескеру қажет.
Гаплоидтық жиынтыққа бір түрдің хромосомдар санының еселеніп көбеюі автополиплоидия деп аталады.Сонымен қатар,ол дақылдар қатарында кең практикалық қолданыс тапты.Көптеген дақылдарға автополиплоидия құбылыстары пайдалы әсерін тигізеді.Мысалы,өсімдіктерде жемістерінің үлкен көлемі,дәннің салмағы,сұламалыққа беріктілігі,кейде қанттың,витаминнің,т.б сапалы белгілердің жоғары болуы.
Пайдалы белгілердің жиынтығымен қатар полиплоидтарда селекциялық қатынаста жағымсыз белгілердің болуы мүмкін.Бұл бәрінен бұрын әр түрлі себептерден болған ұрықсыздықты күшейтеді,вегетативтік салмақ пен тұқым өнімінің жағымсыз коррекциясын күшейтеді,тозаңдар санының азаюы,мейозда хромосома теңдігінің жоқтығынан тіршілікке бейімделген гаметалардың артуы т.б жағдайларға әкеп соқтырады.
Полиплодтардағы пайдалы және жағымсыз белгілердің көрінуі селекциялық мақсатта оларды белгілі бір жүйеге келтіруге мүмкіндік береді.Индукцияланған полиплоидтар селекциялық тиімділік бере алады.Біріншіден,хромосомдарының әр түрі үшін оптимальдық деңгейі болуы керек.Егерде хромосомдардың бастапқы саны көп болса,онда бұл түр табиғи полиплоид бола алады.
Екіншіден,айқас тозаңданушы дақылдарменполиплоидтар алу үшін селекциялық жұмыс жүргізу қолайлы болады,гаметаларды іріктеу жолымен ұрықтық тез қалыптасады.Үшіншіден,вегатативтік органдар алу үшін өңделген түрлерде полиплоидия үлкен эффект береді.Полиплоидия құбылысын пайдалану селекцияда жай театраплоидтарды алумен шектелмейді.Олардың ерекшеліктерін зерттеуге және оларды іріктеу жолдарымен жетілдіру жұмыстарын жүргізуге ұзақ уақыт керек.Полиплоидтардың ұрықтық өнімділігінарттыруға тек қана сұрыптау арқылы жетуге болады.Жағымды тиімділіктің үйлесімді полиплоидының пайда болуы және гетерозис тиімділігі полиплоидтық деңгейде гетерозистік селекцияның спецификалық тәсілдерін дамытуға әсерін тигізеді. Индукцияланған полиплойдтардың мейотикалық тұрақсыздығы генетикалық тепе-теңдіктің бұзылуынан болады,сонымен қатар,олардың ұрықтығының төмендеуі тағы бір құбылыс анеуплоидияны анықтайды.Анеуплоидия деп геном құрамында хромосома сандарының азаюын немесе көбеюін айтады.Мейоздың тұрақтылығы арнайы іріктеу белгілі бір табысқа жеткізеді;тиімсіз құбылыстан толық құтылуға көмектеседі.Табиғи полиплоидтар мұндай кемшіліктен толық құтылған.Сондықтан соңғы кезде редуцирленбеген гаметаларды пайдалану негізінде полиплоидтар алуға елеулі көңіл бөлінеді.Осы бағытта апомиксис құбылысын және регенерациялық тәсілді пайдалану маңызды көмек көрсетеді.
Геномдық мутацияның көптүрлілігінің біреуі-гаплоидия жасушада хромосом санының еселі азаюы болып табылады.Эволюциялық бағытта бұл заңды құбылыс деңгейін төмендететін полиплоидияға керісінше процесс болып табылады.(С.С.Хохлов,1965ж).
Гаплоидтар мен гаплоидияны,яғни,хромосомдардың генетикалық дара саны бар өсімдіктерді талдау үшін түрлердің цитогенетикалық құрылымдарын зерттеу қажет.Гаплоидтарды пайдалану белгілердің тіркесу тобы,гендер әсерінің тиімділігі,генотиптік ортаның,жеке гендердің шығуы сияқты жұмыстарды жүргізуге мүмкіндік береді.Гаплоидтарды зерттеу генетиканың ең қиын бөлімдерін меңгеруге көмегін тигізеді.Мұның барінің тек теориялық емес,сонымен бірге тәжірибелік мәні бар.Гаплоидтардан гомозиготтық форманың,хромосом санын қосарландыру жолымен андрогендік гаплойдтардан әр түрлі линияның ұрықсызданған анологтарын алуды,жоғары технологиялық және биохимиялық көрсеткіштері бар өнімді сорттар шығаруда гаплоидтарды қолданудың болашағы өте жоғары.Мутациялық селекцияда гаплоидтарды қолдану гомозиготтық мутация алуды жеңілдетеді.Соңғы жылдарда пайда болған дақылдарда микроспора тетрадаларының жасушаларынан тікелей гаплоидтар алу мүмкіншіліктері комбинациялық селекцияның тиімділігін арттырды.Гаплоидтық регенераттар арасында хромосомалар сандарын еселендіріп және құнды белгілері бар,ажырамайтын ұрпақ алу өте маңызды.Гаплоидия құбылысы барлық өсімдіктерде оның ішінде дәнді дақылдарда(бидай,жүгері,томат,қияры,капуста)кездеседі,сондықтан гаплоидтарды пайдалануға мүмкіншілік мол.Гаплоидтар азықтық дақылдарда жақсы анықталған,олардан алынған түрлер саны біртіндеп өсіп жатыр.Дегенмен де гоплоидия проблемаларын шешу,әсіресе,гоплоидтарды алуда немесе оларды дигоплоидтық деңгейге көшіруде көптеген қиындықтар туғызуда.Гаплоидтарды шығару күрделі де,көп еңбек сіңіруді керек етеді,олардың цитогенетикасы жеткіліксіз түрде дамып,ал генетикада аз зерттелген.Болашақта селекцияда гаплоидтарды пайдалану тұрақты болмағандықтан осы зерттеу жұмыстарының қажеттілігін куәландырады.
Гаплоидтарды алуда және жасап шығаруда Чейз(S.S.Chase,1949-1961)ұсынған генетикалық маркировка арқылы гаплоид жасау тәсілі өте болашағы мол бағыт болып саналады.Бұл тәсілдің маңызы,бұрыннан белгілі генетикалық айырмашылықтары бар сорттар мен линиялар будандастырылады,гаплоидтар алынатын аналық линиялардың рецссивтік белгілері,ал аталық линиялардың белгілері болу керек.Ұрпақтардоминанттық белгілері белгіленбеген кезінде талданып зерттеледі,ал кейінгі зерттеулерге қарағанда сұрыпталған гаплоидтар іріктеледі.
Диплоидтық ағзалардағы хромосомдар саны бір немесе бірнеше хромосомға азайғанда немесе көбейгенде генетикалық теңдік міндетті түрде өзгереді,осындай ағзалар диплоидтық түрден ерекше болады да,кейбір жағдайда өмір сүру қабілеттігі нашарлайды.Полиплоидтық түрлер жеке хромосомдардың жетіспеушілігіне әлде қайда берік болып шықты (жұмсақ бидай,сұлы,күріш,т.б).Диплоидтық түрлердің анеуплоидтық формалары үш немесе тетрасомик түрінде болады(арпа,жүгері,т.б).Анеуплоидтарды қарапайым сорттармен будандастырғанда осындай түрлерде хромосомдар санының өзгеруі гендер б.ша ажырап ауытқуы,анеуплоидтық жағдайдағы аталық аллельдердің өзара қатынасының өзгеруін тудырады.Осындай ауытқулар анеуплоидтық және гаплоидтық конкуренттік қабілеттілігі мен оларды алудағы жиілік пен айырмашылыққа байланысты.Моносомдық талдаулар (бидай және т.б). немесе трисомдық талдау (арпа және т.б).жүйелер осы принсипке сүйеніп жасалған.Осындай талдау полиплоидтық түрлер үшін аса үлкен бағалылыққа ие болады;гибридиологиялық талдаудың нәтижесінің интерпретациясы полигендіктің немесе генетикалық бақылаудың салдарынан қиындатылды.
Достарыңызбен бөлісу: |