Эмбриология

174
7-Тарау. Қан жэне лимфа. Қан өндіру (қан түзеу)
сы сәйкестенетіні аныкталған. Дің жасушаларының тазаланған фракциясын 
электрондык микроскопта зерттеу олардың ультракұрылымы кіші күңгірт 
лимфоциттерге өте жакын деген тұжырым жасауға мүмкіндік береді.
Колониялардыи жасушалык кұрамын зерттеу олардың саралануының 
екі тізбегін анықтады. Бірінші тізбек мультипотентті — гранулоцитарлык, 
эритроцитарлык, моноцитарлык және мегакариоцитарлык гемопоэз диффе- 
рондарының ататекті жасушасына (КТБ-ГЭММ) бастау береді. Екінші тіз- 
бек мультипотенті — лимфопоэздің ататекті жасушасына (КТБ-Л) бастау 
береді (7.15-сурет). Мультипотентті жасушалардан олигопотентті (КТБ-ГМ) 
және унипотентті ататекті (прогениторлык) жасушалар дифференцияланады. 
Колониятүзеу әдісімен моноциттердін (КТБ-М), нейтрофилдердін (КТБ-Гн), 
эозинофилдердің (КТБ-Эо), базофилдердін (КТБ-Б), эритроциттердін (БТБ-Э 
және КТБ-Э), мегакариоциттердің (КТБ-МГЦ) ататекті унипотентті жасуша- 
лары аныкталған, олардан ізашар-жасушалар (прекурсорлык) пайда болады. 
Лимфопоэтикалык катарда унипотентті жасушаларды В-лимфоциттердін 
және оған сәйкес Т-лимфоциттердін ізашарларын ажыратады. Полипотентті 
(плюрипотентті және мультипотентті), олигопотентті және унипотентті жасу­
шалар морфологиялык тұрғыдан бір-бірінен айырмашылығы болмайды.
Жоғарыда келтірілген жасушалардың даму сатылары төрт негізгі 
компартментті кұрайды: I — каннын дің жасушалары (плюрипотентті, 
полипотентті); II — коммитацияланған ататекті жасушалар (мультипотентті); 
III — коммитацияланған ататекті (прогенторлык) олигопотентті және 
унипотентті жасушалар; IV — ізашар-жасушалар (прекурсорлык).
Полипотентті жасушалардың унипотентті жасушаларға дифференцияла- 
нуы біркатар айрыкша факторлардың — эритропоэтиндердін (эритробласттар 
үшін), гранулопоэтиндердің (миелобласттар үшін), лимфопоэтиндердін (лим- 
фобласттар үшін), тромбопоэтиндердің (мегакариобласттар үшін) әсерімен 
аныкталады.
Әрбір ізашар-жасушадан накты жасушаның түрі пайда болады. Жасуша- 
нын әрбір түрі даму кезінде бірнеше сатыдан өтеді және бәрі жиналып пісіп- 
жетіліп келе жаткан жасушалардын компартментін түзейді (V). Толыкжетілген 
жасушалар ақырғы компартментті (VI) кұрайды. V және VI компартменттін 
барлык жасушаларын ажыратуға болады (7.15-сурет).
Эритроцитопоэз
Адамнын эритроидты жасушаларының ататегі, канның барлык баска 
жасушаларының да, сүйек майының культурасында колония түзей ала- 
тын канның полипотентті дің жасушасы болып табылады. Полипотентті 
ҚДЖ 
дивергентті 
дифференцировканың 
нәтижесінде 
мультипотентті 
жартылай коммитацияланған канжасам жасушалардын екі түрін береді: 
1) дифференцировканың лимфоидты түріне коммитацияданған (Лдж, 
КТБ-Л); 2) КТБ-ГЭММ — гранулоциттерден, эритроциттерден, моноцит- 
терден және мегакариоциттерден тұратын аралас колониятүзейтін бірліктер 
(КТБ-С 
in vitro
аналогы). Мультипотентті канжасам жасушалардын екінші 
түрінен унипотентті бірліктер дифференцияланады: бурстотүзеуші (БТБ-Э)

7.4. Қанжасам (гемопоэз)
175
және колония түзеуші (КТБ-Э) эритроидты жасушалар эритропоэздін 
коммитацияланған ататекті жасушалары болып табылады.
БТБ-Э жарылыстүзеуші, немесе бурстотүзеуші, бірлік 
(burst
— жары- 
лыс) КТБ-Э салыстырғанда азырак дифференцияланған. БТБ-Э каркынды 
көбеюдін нәтижесінде жасушалардын ірі колониясын түзей алады. БТБ-Э 10 
тәуліктің ішінде 12 рет бөлініп, жетілмеген феталды гемоглобині (НЬҒ) бар 
5000 эритронитарлык жасушалардан тұратын колонияны түзейді.
БТБ-Э эритропоэтинге сезімталдығы томен болады, ол моноциттер-макро- 
фагтар жәнеТ-лимфоциттердін өндіретін интерлейкин-3 (бурстпромоторлык 
бедсенділік) ыкпалымен бірден көбею фазасына кіріседі. Интерлейкин-3 
(ИЛ-3) дегеніміз молекулярлык массасы 20—30 килодальтон гликопро­
теин. Ол ерте полипотентті КДЖ белсендіру аркылы олардың өзін-өзі 
демеуін камтамасыз етеді, сонымен катар полипотентті жасушалардын 
коммитацияланған жасушаларға дифференциялануын іске косады. ИЛ-3 эри­
тропоэтинге сезімтал жасушалардын (КТБ-Э) пайда болуына септеседі.
БТБ-Э салыстырғанда КТБ-Э жетіле түскен жасуша болып табылады. 
Ол эритропоэтинге сезімтал, оның ыкпалымен көбейеді (3 тәуліктің ішінде 
6 рет бөлінеді), үсактау, шамамен 60 шакты эритроцитарлык элементтерден 
түратын, колонияларды түзейді. КТБ-Э тәулік бойы пайда болатын эритро­
идты жасушалардын саны БТБ-Э түзелетін сэйкес жасушалардын санынан 
5 есе аз.
Сонымен, БТБ-Э кұрамында мындаған эритроидты прекурсорларды 
(ізашарларды) генерациялауға кабілетті ізашар-жасушалар болады. Олар аз 
мөлшерде сүйек майында болып, және канда, жартылай өзін-өзі демеудіңжәне 
мультипотентті канжасам жасушалардын компартменттен миграциялануынын 
аркасында, болады. КТБ-Э көбірек жетілген жасуша, ол пролиферациялану- 
шы БТБ-Э түзеледі.
Эритропоэтин
— кандағы оттегінін парциалдык кысымының төмендеуіне 
(гипоксия) жауап ретінде бүйректін юкстагломерулярлык аппаратын- 
да (90%) және бауырда (10%) түзелетін гликопротеинді гормон, ол КТБ- 
Э-тен эритропоэздің басталуын белсендіреді. Онын әсерінен КТБ-Э 
проэритробласттарға дифференцияланады, ал олардан эритробласттар (базо- 
филді, полихроматофилді, ацидофилді), ретикулоциттер және эритроциттер 
түзеледі. КТБ-Э панда болатын эритроидты жасушалар кұрылысы бойынша 
ажыратылады (7.16-сурет). Алдымен проэритробласт пайда болады.
Проэритробласт
— диаметрі 14-18 мкм, ішінде ұсак түйіршікті хроматині, 
бір-екі ядрошығы бар үлкен дөңгелек ядросы бар жасуша, цитоплазмасы 
әлсіз базофилді, оның ішінде еркін рибосомалар және полисомалар, нашар 
дамыған Гольджи кешені және түйіршікті эндоплазмалык тор аныкталады. 
Базофилді эритробласт
— көлемі кішіректеу (13—16 мкм) жасуша. Оның 
ядросында гетерохроматиннің мөлшері көбірек болады. Жасушанын ци­
топлазмасы анык базофилді, оның себебі цитоплазмада НЬ өндіре бастаған 
рибосомалар жиналған. 
Полихроматофилді эритробласт
— көлемі 10—12 мкм 
жасуша. Ядросында гетерохроматин көп болады. Цитоплазмасында рибосо- 
маларда синтезделетін НЬ жинакталып, эозинмен боялғанда сұрғылт-күлгін

176
7-Тарау. Қан жэне лимфа. Қан өндіру (қан түзеу)
Қанның дің 
ж асуш аларының 
(плюрипотентті, 
полипотентті)
I компартменті 
Коммитацияланған 
ататекті 
ж асуш алардың
II компартменті
Коммитацияланған
ататекті
прогениторлық
ж асуш алардың
(олигопотентті
және унипотентті)
III компартменті
Ізашар-
ж асуш аларды ң
(прекурсорлық
бласттардың)
IV компартменті
Пісіп-жетіліп 
келе жатқан 
ж асуш алардың
V компартменті
Жетілген 
жасуш алар VI
К Т Б -ГЭ М М (КТБ-С)
(миелоидты ататекті мультипотентті жасуша)
і
ө
М онобласт
- I -
Нейтрофил
—I -
П ромоноцит
П ромиелоциттер
М иелоциттер
Таяқш а-ядролы
М иелобласттар 
Эозиноф ил 
Базофил
^
---------------- Ь
М етамиёлоциттер
I 
▼
f
t
М оноцит
Сегм ентті-ядролы

жүктеу/скачать 74,12 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: