Жасуша ядросының қурылымы

92
4-Тарау. Жасуша туралы ілім (жалпы цитологияның негіздері)
негізгі бояуларды, жаксы кабылдайтын тыгыз зат аймактары аныкталады. 
Жаксы боялатын касиетіне байланысты ядроның бұл компоненттері «хро­
матин» (грек тілінен 
chroma
— түс, бояу) деген атка ие болды. Хроматиннін 
осындай касиеттері хромосомаларга да тэн, олар жасушалардын митоз аркылы 
бөлінуі кезінде тыгыз жаксы боялатын денешіктер түрінде анык көрінеді. 
Хроматиннін кұрамына нәруыздармен кешен түзеген ДНҚ кіреді. Сәулелік 
микроскопта интерфазалык жасушаларда аныкталған хроматин азды-көпті 
біркелкі ядронын ішін толтырып түрады немесе жеке кесек түйіндер түрінде 
орналасады. Бүл интерфаза жағдайында хромосомалардын ыкшам пішінінін 
жойылып, олардын босаңсуымен немесе деконденсиялануымен байланысты. 
Мұндай деконсация деңгейі әр түрлі болуы мүмкін. Толык деконденсияланған 
хромосомалардын немесе олардың бөліктерінің аймағын морфологтар 
эух-
роматин
(
euchromatinum
) деп атайды. Интерфазалык ядрода хромосоманын 
толык емес босаңсуында 
конденсияланған хроматин
бөліктері көрінеді, оны 
гетерохроматин
(heterochromatinum
) деп атайды. Интерфазада хромосомалык 
материалдың — хроматиннін деконсиялану деңгейі жасуша ядросының 
кызметтік жағдайының бейнесі. Ядронын көлемінін каншалыкты көп бөлігін 
эухроматин алып жатса, соншалыкта синтетикалык үдерістер каркынды өтіп 
жатады.
Хроматиннің ең жоғары конденсиялануы жасушалардын митоздык бөлінуі 
кезінде байкалып, ол тығыз денешіктер — 
хромосомалар
түрінде аныкталады.
Сонымен, жасушалардын хроматині (хромосомалары) кұрылымдык- 
кызметтік екі жағдайда болуы мүмкін: оның катысуымен интерфазалык ядро­
да ДНК транскрипциясы мен репликация үдерістері өтіп жататын белсенді, 
жұмыс үстіндегі, жарым-жартылай немесе толык деконденсияланған, 
белсенді емес, метаболиттік тыныштык жағдайында, және гендік материал- 
ды жаңа пайда болып жаткан жасушаларға бөлу және тасымалдау кызметін 
аткару мезгіліндегі олардың ен күшті конденсияланған кезінде.
Электрондык 
микроскоптың 
көмегімен 
хроматиннің 
кұрылымын 
ультражұка кесінділерде бақылау, бөлініп алынған интерфазалык хроматиннің 
де, немесе бөлектенген митоздык хромосоманын да, ядроның кұрамында да 
жуандығы 30 нм элементарлык хромосомалык фибриллалардың ажыратыла- 
тынын көрсетті.
Химиялык тұрғыдан хроматин фибриллалары, кұрамына ДНҚ және ар- 
найы хромосомалык нәруыздар — гистондык және гистондык емес — кіретін, 
дезоксирибонуклеопротеидтердің (ДНП) күрделі кешендері болып келеді. 
Хроматиннің кұрамында сондай-ак РНҚ да табылды. Мөлшері жағынан 
ДНҚ, нәруыздың және РНҚ аракатынасы 1:1,3:0,2 күрайды. Жеке линейлік 
ДНҚ молекуласының ұзындығы бірнеше жүздеген микрометрге, кейде тіпті 
бірнеше сантиметрге жетуі мүмкін. Адамның хромосомаларының ішінде ең 
үлкен бірінші хромосомада ұзындығы 4 сантиметрге дейін жететін ДНҚ мо- 
лекуласы бар. Адамның бір жасушасының ішіндегі барлык хромосомалардын 
жалпы ұзындығы 170 см шамасында, бүл 6-10 12 г салмағына сәйкес.
Хромосомаларда көптеген ДНҚ екі еселенуі жүретін жерлер, тәуелсіз ре­
пликация аймактары — 
репликондар
бар. Эукариоттык хромосомалардын

4.2. Жасушаның қурылымдық компоненттері
93
ДНК көлемдері әр түрлі репликондардың тандемді (бірінің соңынан бірі) 
орналаскан линейлік молекулалары болып габылады. Репликондардын ор- 
таша өлшемдері 30 мкм шамасында. Адамнын геномының кұрамында 50 000 
астам репликондары немесе ДНК тәуелсіз бірліктер түрінде екіеселенетін 
аймактары кездесуі керек. Жеке хромосоманың бөлігінде, сондай-ак әр түрлі 
хромосомаларда ДНК, синтезі бір мезгілде емес, асинхронды жүреді. Мысалы, 
адамнын кейбір хромосомаларында (1 ,3 , 16) репликация хромосомалардын 
иыктарында басталады және центромерлік аймакта (таңбаның енгізілуінің 
ен жоғары каркындылы 
мезгілінде) аякталады (төменіректен кара). 
Репликацияның ең кеш бітетін жері ыкшамданған (конденсияланған) хромо­
сомаларда немесе олардың конденсияланған бөліктерінде анықталады. Мы­
салы, әйелдердін жасушаларының ядросында жыныстык хроматинді түзейтін 
денешікті кұрайтын, белсенділігі тежелген Х-хромосоманын ДНҚ кеш репли- 
кацияланады.
Хроматиннің нәруыздарының үлесіне кұрғак салмағының 60—70% тиесілі. 
Оларға гистондар және гистондык емес нәруыздар жатады. Гистондык 
емес нәруыздар гистондардың мөлшерінің 20% ғана кұрайды. Гистон­
дар негізгі аминокышкылдармен (негізінен лизинмен және аргининмен) 
байытылған сілтілі нәруыздар. Олар хромосомалык ДНҚ арнайы калануын 
камтамасыз етеді және транскрипцияның реттелуіне катысады. Гистондар 
ДНК молекуласының ұзына бойында блоктар (глобулалар) түрінде орнала- 
сады. Осындай бір блокка гистондардың 8 молекуласы кіреді. ДНҚ жіпшесі 
гистондык молекулалардың айналасында екі айналымдай оратылады. Барлык 
осы кешен тұтаса (ДН К-гистондар) 
нуклеосоманы
кұрайды. Нуклеосоманын 
көлемі 10 нм шамасында болады. Нуклеосоманын түзелуі кезінде ДНК ком- 
пактизациясы (ыкшамдануы) немесе аса шиыршыкталуы байкалады, бұл 
хромосомалык фибрилланың ұзындығынын шамамен 7 есе кыскаруына 
әкеледі. Көршілес нуклеосомалардың араларында ДНҚ байланыстырушы 
(линкерлік) бөлігі орналасады, ол да гистон молекуласымен байланысты бо­
лады. Сонымен, хромосомалык фибрилла моншак немесе таспиктүріне енеді, 
ол жердегі әрбір моншак (нуклеосома) — ДНК аймағымен байланыстағы ги­
стондар болып келеді. Мұндай, жуандығы 10 нм, нуклеосомалык жіпшелер 
өздерінің осьтерінде косымша шиыршыкталып, хроматиннің, жуандығы 
30 нм, негізгі элементарлык фибрилласын күрайды (4.23-сурет).
Хроматин фибриллалары интерфазада ілмектер кұрайды. Бұл ілмектер 
розеткаға жиналған, ол жерде бірнеше ілмектің негіздері бір-бірімен ядролык 
матрикстің гистондык емес нәруыздарымен байланыстырылған. Осындай 
ілмектік топтар (ілмектік домендер) хроматиннің белсенділігі төмендеген 
кезде 
конденсияланып, 
интерфазалық ядроның 
хромомерлерін
неме­
се 
хромоорталықтарын
түзей тығызданады. Хромомерлер сонымен катар, 
митоздык хромосомалардын да кұрамында аныкталады. Хромомерлер бірінің 
соңынан бірі тығыз орналасып, компактыланудың жаңа фибриллярлык 
денгейін — хромонеманы кұрайды. Акырғысы, әрі карай конденсияланып 
хроматиданың (хромосомалар) негізін калыптастырады.

94
4-Тарау. Жасуша туралы ілім (жалпы цитологияның негіздері)
1 
2 
3 
4 
5

жүктеу/скачать 74,12 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: