Генетика падальной мухи

Ген ebony, который изменяет цвет хитиновых покровов мухи, также оказывает плейотропный эффект на ее поведение. Эта мутация сопровождается изменением содержания дофамина в мозге и изменением двигательной активности мух, что в свою очередь сказывается на уровне половой активности обоих партнеров. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РАЗНЫХ ФОРМ ДВИГАТЕЛЬНОЙ

У разных видов дрозофилы описано около 10 мутаций, влияющих на суточный ритм. Они обнаруживаются как в их воздействии на суточные колебания локомоторной активности, так и в модуляции периода массового вылета взрослых особей из куколок. Ритмичность физиологических процессов, влияющих на локомоцию и приуроченность вылупления к определенной фазе циркадного ритма, обусловлена согласованием световосприятия с работой эндогенного водителя ритма (пейсмейкера).

Это было показано при исследовании аутосомной рецессивной мутации lime, когда ритмичность вылупления при определенных условиях поддерживается, однако смена света и темноты не может запускать ритм.

Геотаксис. Первые систематические и подробные эксперименты по генетическому контролю геотаксиса у Dr. melanogaster провел в 60-е годы Дж. Хирш (см.: Эрман и Парсонс, 1984). Геотаксис, т.е. перемещение мух. ориентированное относительно силы тяжести, оценивали с помощью специально сконструированных лабиринтов (рис. 8.10).

Результаты экспериментов показывали сложность поведения дрозофилы и возможность формирования иных, чем предполагалось изначально, ответов на отбор. Подобное явление относится к так называемым коррелированным ответам, достаточно подробно изученным также в экспериментах по генетике поведения грызунов (см.: 8.6.3.1).

В частности, был активизирован поиск неврологических мутантов, и с этой целью были разработаны специальные приемы массового тестирования мух.

Отбор потенциальных носителей аномалий проводили с помощью метода обратного потока (рис. 8.12). По выражению Бензера, этот способ позволял сортировать мух, как молекулы. Сущность его заключалась в следующем. Разделяли мух, которые двигались внутри трубки в направлении источника света, и тех, которые оставались на месте. Процедура повторялась несколько раз. В результате была получена серия групп насекомых, у которых выраженность исследуемого признака варьировала от минимального до максимального значения.

На следующем этапе из числа мух с положительным фототаксисом следовало отделить более активных особей от тех, которые энергичнее шли именно на свет. Мух с отрицательным фототаксисом также разделяли на малоактивных и на тех, которые избегали света. Сэтой целью мухам предлагал ось двигаться в трубке от источника света. В результате можно было получить 5 групп насекомых, 4 из которых попарно различались либо по знаку фототаксиса, либо по уровню активности, у 5-й группы фототаксис отсутствовал (они не реагировали на свет) и были малоактивными (рис. 8.13). Полученные группы насекомых, достоверно различавшиеся по поведению, можно было исследовать нейрофизиологически. Запись электрических потенциалов глаза показала, что у части особей электроретинограмма отсутствовала. В ряде случаев у молодых мух электрическая реакция глаза на свет была нормальной, но затем происходила дегенерация фоторецепторов.

При мутации black в организме дрозофилы не синтезируется бета-аланин, хотя его усвоение возможно. Введение бета-аланина только что вылупившимся мухам предотвращает плейотропные эффекты этой мутации. Такие особи фенотипически нормальны.

8.4.3.3. МУТАЦИИ КИНУРЕНИНОВОГО ПУТИ ОБМЕНА ТРИПТОФАНА У ДРОЗОФИЛЫ И МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ В 70–80-е годы в Институте физиологии им. Павлова АН СССР было проведено обширное исследование эффектов мутаций медоносной пчелы и дрозофилы, нарушающих метаболические превращения триптофана в той его части, которая связана с синтезом так называемых кинуренинов – веществ, непосредственно участвующих в образовании пигментов глаз насекомых (Пономаренко и др., 1975).

Ниже схематически представлены основные этапы этого обмена с указанием места возникновения дефекта (т.е. аномалии обмена) при разных мутациях у представителя отряда двукрылых – Drosophila melanogaster и у представителя перепончатокрылых – Apis mellifera. Стрелкой показаны участки цепи метаболических реакций, которые страдают при соответствующих мутациях.

связаны с модуляцией уровня возбудимости ЦНС, в частности уровня двигательной активности.

Мутация chartrese-red пчелы, например, сопровождается изменениями возбудимости нервно-мышечного аппарата и ритма танца и накоплением в организме промежуточного метаболита З'-гидрокси-кинуренина. У дрозофилы эти мутации вызывают модуляцию уровня двигательной активности, увеличение длительности наркоза при действии эфира, снижение возбудимости нервно-мышечного аппарата.

Физиолого-биохимическое исследование показало, что основной причиной сходства эффектов таких мутаций является накопление в организме насекомых обоих видов избыточных количеств серотони-на. Эта интересная генетическая модель показывает, насколько сложными и неожиданными могут быть поведенческие эффекты мутаций, которые внешне выражаются всего лишь в изменении цвета глаз.

Проявление признака – аномальные зрительные реакции – исследовали у особей, часть клеток которых не имела Х-хромосомы. В таких клетках (они развились по "самцовому" типу) обнаруживался эффект упомянутых выше рецессивных генов, влиявших на фенотип.