Издательский дом «Питер»
жүктеу/скачать 9,56 Mb. Pdf көрінісі
|
Диетология, 2012 (2)
| Всасывание двухвалентных ионов
(Са 2+ , Mg 2+ , Zn 2+ , Fe 2+ ) происходит по всей длине желудочнокишечного тракта, а Сu 2+ — главным образом в желудке. Двухвалентные ионы всасываются очень медленно. Всасывание Са 2+ наиболее 65 66 Ãëàâà 2 активно происходит в двенадцатиперстной и тощей кишках с участием меха низмов простой и облегченной диффузии, активируется витамином D, соком поджелудочной железы, желчью и рядом других соединений. Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы). Всасывание глюкозы происходит активно с затратой энергии. В настоящее время уже известна молекулярная структура Na+зависи мого транспортера глюкозы. Это белковый олигомер с высокой молекулярной массой и экстрацеллюлярными петлями, обладающий центрами связывания глюкозы и натрия. Белки всасываются через апикальную мембрану кишечных клеток преиму щественно в виде аминокислот и в значительно меньшей мере в виде дипептидов и трипептидов. Как и в случае с моносахаридами, энергия для транспорта ами нокислот обеспечивается натриевым котранспортером. В щеточной кайме энтероцитов существует по меньшей мере шесть Na+ зависимых транспортных систем для различных аминокислот и три — незави симых от натрия. Пептидный (или аминокислотный) транспортер, как и транс портер глюкозы, представляет собой олигомерный гликозилированный белок с экстрацеллюлярной петлей. Что касается всасывания пептидов, или так называемого пептидного транс порта, то в ранние сроки постнатального развития в тонкой кишке имеет место всасывание интактных белков. В настоящее время принято, что вообще всасы вание интактных белков — процесс физиологический, необходимый для отбора антигенов субэпителиальными структурами. Однако на фоне общего поступле ния белков пищи преимущественно в виде аминокислот этот процесс имеет весь ма малое нутритивное значение. Ряд дипептидов может поступать в цитоплаз му трансмембранным путем, как и некоторые трипептиды, и расщепляться внут риклеточно. Транспорт липидов осуществляется подругому. Образовавшиеся при гид ролизе жиров пищи длинноцепочечные жирные кислоты и глицерин практи чески пассивно переносятся через апикальную мембрану в энтероцит, где ре синтезируются в триглицериды и заключаются в липопротеиновую оболоч ку, белковый компонент которой синтезируется в энтероците. Тем самым образуется хиломикрон, который транспортируется в центральный лимфа тический сосуд кишечной ворсинки и по системе грудного лимфатического про тока затем поступает в кровь. Среднецепочечные и короткоцепочечные жир ные кислоты поступают в кровоток сразу, без ресинтеза триглицеридов. Скорость всасывания в тонкой кишке зависит от уровня ее кровоснабже ния (влияет на процессы активного транспорта), уровня внутрикишечного давления (влияет на процессы фильтрации из просвета кишки) и топографии всасывания. Сведения об этой топографии позволяют представить себе осо бенности дефицита всасывания при энтеральной патологии, при пострезек ционных синдромах и других нарушениях желудочнокишечного тракта. На 66 Îñíîâû ôèçèîëîãèè è ïàòîôèçèîëîãèè ïèùåâàðåíèÿ 67 рис. 2.5 представлена схема контроля за процессами, происходящими в желу дочнокишечном тракте. Ìîòîðèêà Существенное значение для процессов пищеварения в тонкой кишке име ет моторноэвакуаторная деятельность, которая обеспечивает перемешивание пищевого содержимого с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену слоя химуса на поверхности слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации некоторых компо нентов химуса из полости кишки в кровь и лимфу. Двигательная активность тонкой кишки состоит из непропульсивных перемешивающих движений и про пульсивной перистальтики. Она зависит от собственной активности гладко мышечных клеток и от влияния вегетативной нервной системы и многочис ленных гормонов, в основном желудочнокишечного происхождения. Итак, сокращения тонкой кишки происходят в результате координирован ных движений продольного (наружного) и поперечного (циркуляторного) сло ев волокон. Эти сокращения могут быть нескольких типов. По функционально му принципу все сокращения делят на две группы: 1) локальные, которые обеспечивают перемешивание и растирание содер жимого тонкой кишки (непропульсивные); 2) направленные на передвижение содержимого кишки (пропульсивные). Выделяют несколько типов сокращений: ритмическую сегментацию, маятнико образные, перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стреми тельные), антиперистальтические и тонические. Рис. 2.5. Факторы, влияющие на процессы секреции и абсорбции в тонкой кишке (по: R. J. Levin, 1982, с изменениями). Гормональный и паракринный контроль Моторика желудка Моторика кишечника Абсорбция Секреция Нервный контроль, внутрисистемный, внесистемный Нервный контроль Гормональный и паракринный контроль Полостные факторы, бактериальные токсины, желчь Количество энтероцитов Функциональное состояние энтероцитов Крово и лимфоотток 67 |