Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

Осы уақытқа дейінгі қолданыстағы өсімдіктер физиологиясы жөніндегі оқулықтарда аса манызды : “ Өсімдіктегі су алмасу ”, “ Фотосинтез” және “Минералды қоректену” деген бөлімдер аймақтық деңгейдегі деректермен толықлаған және кейбі

мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған.

Аталған оқу құралы ауыл шаруашылығынын жоғары білікті мамандарын дайындауға өз үлесін қосады деген ойдамыз.

Жекелеген тараулар мен бөлімдерді төмендегі авторлар жазды;

I -тарау - а.ш.ғ.к. Жақсылықова А.Қ. ( 4-46 б.);

2-тарауды - (“Фотосинтез және өнім” ж. “Дақылды жарықта өсіру” басқасы ) және 3-тараудың жекелеген белімдерін сондай-ақ оқулық құралысының жалпы редакциясын - б.ғ.к. Әлжанова Р.М.

( 47-97, 148-174 б.);

“Фотосинтез және өнім”, сондай-ақ 3-тарауды - а.ш.ғ.к. Зотиков В.И. (98-105,113-148 6.);

“Дақылды жарықта есіру” белісін - Семилетова Т.Ю. ( 105-112 б.);

Оқу қүралын мемлекеттік тілге аударып және қазақша редакциясын басқаруды Ысқақов М.ә. атқарды.

Өсімдік физиологиясын зерттеуге елеулі үлес қосқан

ғалым, биология ғылымының докторы, профессор,

ұстаз Вадим Александрович Кудрявцевке ескерткіш.

Туындыгерлер

М А 3 М Ұ Н Ы

Алғы сөз.

1. Өсімдіктегі су алмасу

1.1 Өсімдік үшін судың маңызы..

1.2 Өсімдіктердегі судың мөлшері мен күйі.

1.3 Өсімдік жасушаларындағы су алмасуы.
1.4 Судың өсімдікте жылжу жолы.

1.5 Су ағынының қозғалтқыштары.

1.6Тамыр қысымының ішкі және теңіректегі факторларға тәуелділігі.

.

2.4.2Хлоропластардың құрылысы және құрылуы.

2.5.1 Циклдік фосфорлану.

.

2.11.3 Фотосинтезге сыртқы жағдайдың әсері.

3.6 Минералды элементтердің топырақтағы күйі және өсімдіктердің оларды пайдалануға бейімделуі.

Алғы сөз

Сонғы жылдары Қазақстанның ауыл шаруашылық жоғары оқу орындарында оқу процесін қазіргі талаптарға сай оқу құралдарымен қамтамасыз етуде өте күрделі жағдай туындады. Агрономиялық мамандықтың студенттері өсімдіктер физиологиясы мен биологиялық химияның курсын оқығанда соңғы басылымы 1988 ж. шыққан С.И.Лебедевтін “ Физиология растений ” оқулығын пайданалады. Бұл оқулық мазмұны бойынша ғана емес, сондай-ақ физикалық жағынан да ескірген. Бұдан басқа, өзінен-өзі түсінікті, бұл оқулықта Солтүстік Казақстанның жағдайындағы өсімдіктер физиологиясының аймақтық ерекшеліктері көрсетілмеген. Қазіргі талаптарға біршама жуықтайтын Б.П.Плешковтің “ Биохимия сельскохозяйственных растений” оқулығы болып саналады. Бірақ бұлардың екеуі де орыс тіліндегі оқулықтар. Ал мемлекеттік тілдегі Н.Кенесаринаның “ Өсімдіктер физиологиясы және биохимия негіздері” және Ж.Жатқанбаевтың “Өсімдік физиологиясы” деген оқулықтарында өсімдіктердің жалпы физиологиясы жөнінде мәліметтер келтірілгөнімен, Солтүстік Қазақстанның топырақ-климат жағдайына байланысты өсімдіктердің қоректенуі, өсуі және даму процестері толығымен сипатталынбаған. Өсімдік физиологиясы курсының маңызды үш бөлімі: өсімдіктің су алмасуы, фотосинтез және минералды қоректену, яғни студенттердің агрономиялык дайындығында маңыздылығы басым бөлімдері оқулықпен қанағаттанарлықтай қамтылмаған. Ұсынылып отырған оқу құралы осы көрсетілген олқылықтарды жоюға арналған. Оқулық жоғарыда аталған процестерді қамтитын үш тараудан тұрады және мұнда мүмкіндігінше Солтүстік Қазақстанның ауыл шаруашылығының аймақтық ерекшеліктері, сондай-ақ өсімдіктер физиологиясы мәселелеріндегі қазіргі ғылым-білім деңгейі де өзінің бейнесін тапқан. Оқулықтың негізіне авторлардың соңғы 25-30 жылы бойы агрономия факультетінің студенттеріне оқыған дәрістері, өздерінің жүргізген зерттеулерінің, сондай- ақ Ақмола Аграрлық университетінің өсімдіктер физиологиясы мен биотехнология кафедрасының оқытушыларының зерттеулерінің нәтижесі алынған.

Авторлар осы оқу құралының мазмұнын жақсартуға бағытталған барлық ескертулер мен ұсыныстарды ризашылдықпен қабылдауға әзір.

3

1. ӨСІМДІКТЕГІ СУ АЛМАСУ

1. 
   Өсімдік үшін судын маңызы
   

Су көптеген биохимиялық процестерге, оның ішінде гидролиз реакциясына, тыныс алғанда көмірсулардың ыдырауындағы тотығу реакциясына және т.б. тікелей қатысады. Фотосинтез процесінде су сутегінін доноры болып саналады, көмір қышқыл газының сіңірілетін алғашқы өнімінің -фосфоглицерин қышқылының пайда болуына қатысады.

Судың еріткіштік рөлін ештеңемен алмастыра алмайсың, себебі өсімдіктегі әр түрлі заттардың сіңірілуі және жылжуы ерітілген күйінде жүреді. Өсімдіктерде жүретін биохимиялық реакциялардың көпшілігі суда еріген заттардың арасында өтеді.

Судың өсімдік ұлпаларының жылуын реттеудегі рөлі де өте маңызды. Жылу сыйымдылығының жоғарылығының және өзіндік бу түзу жылуының молдығының арқасында, су қоршаған орта температурасының күрт ауытқуының және жедел салқындауының әсерін жұмсартады.

Сонымен бірге, судың механикалық рөлі де бар. Жасушалар мен ұлпалар суға қаныққанда олар тургорлық (кернеүлік) күйге жетеді де, ассимиляция жүретін мүшелерінің фотосинтез үшін қолайлы орналасуын қамтамасыз етеді, олардың механикалық әсерге, оның ішінде желге тұрақтылығын жоғарылатады.

1.2 Өсімдіктердегі судын мелшері мен күйі

Өсіп тұрған өсімдік ұлпаларындағы судың мелшері жалпы массасының 60-95% аралығында болады. Ол өсімдік ұлпасының құрылыс ерекшеліктеріне, өсімдіктің және онын жекелеген мүшелерінің жасына, күйіне, сондай-ақ қоршаған ортаға да байланысты. Шырынды жемісте, жапырақта, жас бүршікте, тамырдың әрекетті белігінде су молырақ болады. Өсімдік

4

жасушаларындағы су әр түрлі күйде болуы мүмкін: бос және байланысқан су. Соңғысы, молекуласы еріген заттарды (иондарды және молекулаларды) гидраттайтын осмостық байланысқан судан, коллойдты байланысқан және капиллярлы байланысқан сулардан тұрады. Коллоидты байланысқан суға коллоидты бөлшектердің /иммобилизденгенін қоса/ ішіндегісін де және онын сыртындағысын да жатқызады. Капиллярлы байланысқан су жасуша қабырғаларының мицелий аралық кеңістіктерінде және өткізгіш жүйелерінің сосудтарында болады.

Бос су байланысқанға қарағанда әжептәуір жылжымалылығымен ерекшеленеді. Ол өсімдік ұлпалары мен жасушалардың сыртындағы су молекулаларымен жеңіл және шапшаң алмасады. Оған құрамына оттегінің ауыр изотопы (Н₂¹⁸О) немесе дейтерий (Д₂О немесе ²Н₂₁₀О) енгізілген "таңбалы сумен" жүргізілген тәжірибе куә. Бос су вакуолдарда, сондай-ақ мицелий аралық және жасуша аралық кеңістікте болады.

Бос және байланысқан судың өзара қатысы тіпті бір ұлпаның өзінде үлкен ауытқуда болатынын да айтуымыз керек. Ол жасушаларда жүретін зат алмасу нәтижесінде және өсу ортасына да байланысты өзгереді. Мәселен, күзде өсімдік төмен температураға шыныққан кезінде ұлпадағы бос судың мөлшері азаяды, ал, керісінше байланысқан су біраз көбейеді. Бұл теріс температураларда барлық пяазматикалық құрылымдарды зақымдайтын, жасуша аралық мұздың пайда болуына кедергі жасайды. Судың әр түрлі формаларының ара қатынасындағы ұқсас өзгерістер қуаншылықта да байқалады.

Сонымен бірге, судың әр түрлі формалары арасында аса айқын шекараның жоқтығын айтуымыз керек. Зерттелетін ұлпалардағы бос және байлынысқан судың абсолюттік мөлшері және олардың ара қатысы көптеп су тартып алу күшінің шамасына, айтайық, сахароза ерітіндісінің концентрациясына немесе тәжірибеде қолданылған тағы да басқа зиянсыз бір затқа тәуелді. Осыған байланысты өсімдіктердегі судын күйін жекелеген сандык, керсеткіштермен сипаттағаннан гөрі, су тартып алу күшінің артуына қарай, оның фракциясының ара қатысы езгерісінің динамикасымен сипаттаған дұрыс болады.

Өсімдік жасушапарындағы судың күйін анықтай отырып, оның өте қозғалмалы екенін ескермеуге болмайды. Бос су, әрине, ең тез қозғалмалы келеді. Сонымен бірге, байланысқан су да қозғалыссыз емес, Изотопты әдісті пайдаланып жүргізілген зерттеулер бос және байлынысқан сулардың арасында езараалмасу жүретінін көрсетіп берді.

5

1.3 Өсімдік жасушаларындағы су алмасуы

Гүлді жоғары сатылы өсімдік күрделі ағза болып саналады, оның әр түрлі мүшелерінік, тіпті міндеттері де бірдей ' емес. Бұл мүшелердің өз кезегімен, көптеген жасушалардан тұратын, әр түрлі ұлпасы болады. Сондықтан, өсімдіктің жалпы су алмастыруын қарастырғаннан гөрі, алдымен осы процесті зерттеудің ең қарапайым зерзаты (объектісі) - жекелеген өсімдік жасушасынан бастаған дұрыс болады. Онын су алмасуы қарама қарсы екі процестен - су сіңіруден және су шығындаудаң тұрады. Соңғысы судың не булану, не көрші жасушаларға, сондай-ақ сосудтардағы басқа бір күштің әсерінен жылжуының нәтижесінде жүреді. Су сонымен бірге жасушаішілік метаболитикалық процестерге шығындалуы мүмкін, мәселен, ассимиляция жүретін жасушаларда, фотосинездің фотохимиялық реакцияларында, сутегінін доноры ретінде пайдаланылады, Ал су сініруге келсек, оның негізінде әр түрлі құбылыстар жатуы мүмкін. Өте қатты сусыздаңцырылған жасушалар суды, негізінен биоколлоидтардан, бөрту күші есебінен сіңіреді. Бұл күштер бірнеше жүздеген атмосфераға жетуі мүмкін, бірақ жасушалар суға қаныққан сайын тез әлсірейді. Бөрту күшінің әсерінен қүрғақ түқымдардын суды сініруі жүреді. Бірақ тұқым ене бастағанда бұл күштер тез кеми береді, яғни судың келіп түсуінде осмос құбылысы негізгі рөлді артқарады,.

Осмос құбылысы химия курсында толық қарастырылатындықтан, біз негізгі түсініктер мен заңдылықтарды баяндаумен ғана шектелеміз. Осмос деп еріткіштің жартылай өткізгіш жарғақ арқылы ерітіндіге өтуін түсінеді, яғни еріткішті, мысалы суды оңай өткізетін, бірақ ерітілген заттардың молекулалары мен иондарын ұстап қалатын немесе толығымен өткізбейтін кедергі.

Егер бір заттың ерітіндісіне бір немесе барлық қабырғалары жартылай өткізгіш, осмометр деп аталынатын ыдысқа құйып, сосын оны суға батырсақ, жартылай өткізгіш арқылы өткен судың есебінен сұйықтың көлемі артады да гидростатикалық қысым пайда болады. Осмостық қысымнын шамасын ыдысқа шыны түтікпен қосылған манометрмен салып өлшеуге болады (1-ші сүрет).

Осмометрдің көмегімен жүргізілген зерттеулер ерітіндінің осмостық қысымы, газ қысымына көптеп ұқсас екендігін анықтауға мүмкіндік берді.

1-сүрет Осмометр. а - шыны түтікше қосылған ішкі ыдыс

Ь - еріткіштен саңылаулыпоралы жарғақпен

бөлініп тұрған сахарозаның 20 % ерітіндісі

п - сыртқы ыдыстағы еріткіштің деңгейі

Осы зерттеулердің негізіиде Вант-Гофф ерітінділердің осмостық қысымын есептеу үшін мына формуланы ұсынды :

Р = ЯТСі, мүнда :

R - газдық тұрақтылық ( 0,0831), Т- абсолютті температура (273° +і°С), С - ерітінді концентрациясы, моль: і - электролиттер ерітіндісінің салыстырмалы осмостық қысымын электролиттер емес ерітіндісімен салыстыра көрсететін изотониялық коэффиценті.

Кейінгінің шамасы концентрация артқан сайын кеми беретіндіктен изотоникалық коэффиценттің мәні бір электролиттің әр түрлі ерітіндісі үшін тұрақты бола алмайды. Бұл формуладан шығатыны, ол осмостық қысымның абсолюттік температураға және ерітіндідегі молекула мен иондардың жинақ концентрациясына пропорцианал екені. Осы формуламен есептегенде оның шамасы "атмосфера" өлшелікпен көрсетіледі.

7

Сонымен бірге қысымның қазіргі кездегі өлшем бірлігінде - Паскальда есептеуге де болады. Онда I атмосфера шамамен 10 Па тен деп алынады (10,13 - 104 Па).

Осмостық қысымның табиғаты жөнінде әр түрлі болжамдар ұсынылған болатын. Айтайық, осмостық қысымның газдыққа ұқсастығынан, екеуі де ерітілген заттардың бөлшектерінің осмометрдін қабырғасына соғылудан пайда болады деп болжам жасалынды. Бірақ мұндай түсіндірмеден, ерітінді осмометрде емес, басқа, не шыны немесе фарфор ыдыста болғанда неге осмостық қысымның болмауын түсіну қиын.

Әр түрлі заттар молекуласының , қуаттық деңгейі мен белсенділігін сипаттайтын, химиялық потенциалы жөнінде, термодинамиканың қазіргі түсінігі негізінде, осмостық қысымның пайда болуына мынадай түсінік беріледі. Концентрациясы жоғары таза судың молекуласы ең жоғары химиялық потенциалға ие болады, Ал ерітіндіде судың химиялық потенциалы төмендейді, сондай-ақ концентрациясы да азаяды. Сондықтан судың осмометрдің жартылай өткізгіш жарғағы арқылы жылжуы, оның концентрациясының градиенті бойынша, жоғарырақ потенциалдан төменірегіне қарай жүреді. Судың осылай бір жақты диффузиясының нәтижесінде осмометрдегі ерітіндінің көлемі артады да, ол гидростатикалык, қысымның пайда болуына әкеледі.

Ботаникгердің XIX ғасырдың басында бастаған, ерітінділердің осмос құбылысы мен осмостық қасиетін зерттеуінің (бірінші осмометрді француз зерттеушісі Дютроше 1826 ж. құрастырған еді) нәтижесінде өсімдіктің жасушаларының су алмасу теориясы жасалды. Бұл теория бойынша жасушалар коллоидты - осмостық жүйе түрінде болады да, онда жартылай өткізгіш

8

жарғақтың рөлін сыртқы (плазмолемма) және ішкі (тонопласт) мембранасымен к,оса, цитоплазманың қабырғалық қабаты атқарады.

Плазмолиз тек тірі жасушаларға ғана тән. Сондықтан бұл құбылысты өсімдіктерге әр түрлі қолайсыз жайттардан кейін, жасушаның өміршеңдігін анықтау үшін кеңінен қолданады. Цитоплазма зақымданған болса, ол жартылай өткізгіштік қасиетін жоғалтады және плазмолиз байқалмайтын болады.

2- сүрет. Өсімдік жасушасының плазмолизі

Төменгі оң жақтағысы - басталу кезеңі

Жоғарғы оң жақтағысы - толық плазмолиз

Осмостық ілім бойынша осмостық қасиеті бар ерітінді болып, вакуольді толтыратын жасуша шырыны саналады. Ол протопластың ішкі ортасы бола ұрып, онда әр түрлі минералдық және органикалық заттар, ферменттерді қоса, болады, сондай-ақ алмасу өнімдері мен қордағы қосылыстары бар компартмент саналады. Еріген барлык, заттардың осы жиынтық концентрациясы, жасуша шырынының осмостық қысымының әр түрлі шамасын байқатады. Осының арқасында сулық ортадағы жасуша осмометр сияқты суды сіңіреді, соның нәтатижесінде жасуша шырынының көлемі арта бастайды. Бұл жасуша

9

қабырғасына, оның ішіндегілерінің тургорлық (Т) қысым деп аталатын гидростатикалық қысым жасауына әкеледі. Қысымның әсерінен жасуша қабырғасы созылады және протопластикалық кез-келген сәтте тургордікіне (W=Т) тең қарсы қысым W көрсете бастайды. Жасушының суды сіңіруі қашан, оның барлық осмостық потенциалы тургорлық қысымды (Р₀₂=Т) қалыптастыруға шығындалып біткенше жалғасады. Осы кезде осмостық қысым есебінен суда сіңіру тоқталады да, жасуша толық тургорлық күйге ие болады. Бірақ өсімдік жасушалары мұндай күйде тек өсімдіктер топырақ суымен жақсы қамтамасыз етілгенде және ауа ылғалдылығы жоғары болғанда ғана болады. Қалыпты табиғи жағдайда жасуша, әдетте толық тургорға ие болмайды және осмосты потенциалдын пайдаланылмаған белігі сору күші (3) деп аталынатын түрде іске асады, яғни жасушаның осы кезде суды сіңіретін күші. Термодинамикалық атау бойынша оны жасушаның сулық потенциалы деп атайды. Сору күшінің шамасын осмостық потенциал мен тургорлық қысымның айырмашылығы (S=Р-Т) бойынша табады. Бұдан өсімдік жасушасының осмостық потенциалы не сору күші, немесе тургорлық қысым түрінде, жиірек екеуі де әр түрлі қатынаста іске асады және де жасушада тургорлық қысымнан басқа ешқандай қысым болмайды. Бұл "осмостық қысым" атауынан гөрі "осмостық потенциалды" қолданудың тиімділігін айқындай түседі.

3- сүрет, S, Р және Т жасушадағы өзара байланыс сұлбасы

Р - осмостық қысым (потенциал)

Т-тургорлық қысым;

S - сору күші

10

Суды сіңіруінің нәтижесінде жасушаның көлемі артуына байланысты, тургорлық қысым мен сору күші қарама - қарсы жаққа өзгереді - біріншісі артады, екіншісі кемиді. Бұл өзгерістер осмостық потенциал шегінде өтіп (0 ден Р_одейін), жасуша сумен қаныққан сайын біраз кемиді, себебі жасуша сөлі сұйыла түседі және оның концентрациясы азаяды, 3 - суретте көрсетілгендей, осмостық қысымнын мұндай өзгеруі түзу сызық бойымен жүрмейді, оның шамасы концентрациядан басқа, біркелкі өзгермейтін электролит молекуласының диссоциациялану деңгейіне де тәуелді. Сонымен бірге вакуоль сөлі тек минералдық және органикалық заттардың таза ерітіндісі емес, онда биоколлоидттар, оның ішінде гидратация құбылысы тән ақуыз да бар. Сондықтан осмостық потенциалдың шамасы осмостық күштен (бүларға басты рөлі тиген ) басқа, біраз берту күшіне де байланысты.

Тарихи қалыптасқан айырмашылықтан басқа, осмостық потенциалдың шамасы өсімдіктің нақты өсу жағдайына байланысты да жедел өзгереді. Ол, сонымен бірге аңызақ басталғанда, сондай-ақ тыңайтқыштың жоғары мөлшерін енгізгенде де әжептәуір артады. Осмостық қысымның осындай

бейімделінушілік өзгерістері жасуша минералдық заттардың, сондай-ақ полимерлердің ферментативтік ыдырауының, соның ішінде крахмалдың қантқа айналуы, сахарозанын гидролизденуі және басқа олигоқанттардың монозаларға дейін өзгеруінің нәтижесінде жүреді.

XIX ғасырдын соңында зерттелініп жасалған есімдік жасушасының су алмасуынын осмостық ілімі, өсімдік физиологиясының

ғылымы ретінде даму жолында маңызды және ілгерлеуші оқиға болғаны сөзсіз. Ол есімдік ағзасындағы көптеген іс-әрекеттің құбылыстарды материалистік түрғыдан түсінуге және