3.3.4 Ө с і м д і к үшін аммонийлі және нитратть азоттың
салыстырмалы тиімділігі.
Жоғарыда айтылғандай аммонийлі азот бастапқы амин қышқылдары мен амидтердің құрамын; тікелей қосылады, ал нитраттар болса алдымен тотықсыздануы керек, бұл олардың сіңіру жолын ұзартады және қосымша энергетикалық шығынды талап етеді. Осыған байланысты, аммоний тұздарының өсімдіктерде жедел түрді сіңірілуін күтуге болар еді және тиімділігі бойынша селитрадан асып түсу керек еді. Бірақ бірқатар өсімдіктермен жүргізілген көптеген тәжірибелер бұл теориялық болжамды толығымен дәлелдей алмады. Азоттың тотыққан және
138
тотықпаған түрлерінің өсімдіктер үшін салыстырмалы бағалығы жөніндегі мәселе, екі ғасырдың (ХІХ-ХХ) тоғысында химия өнеркәсібі азотты тынайтқышты ауаның азотынан өндіре бастауына байланысты іс - саналық (практикалық) маңызға ие болады. Мұнда да биологиялық байлаудағы сияқты, технологиялық және энергетикалық жағынан, тотықтану емес тотықсыздану процессі тиімді болып шықты. Сол кезден осы уақытқа дейін Чили тауындағы табиғи кеннен өндірілген Чилилік натрий селитрасы кең қолдау тапқан ды, ал аммиак тұздарына көптеген диқандар, сонымен бірге ғалымдар да, олардың өсімдіктер үшін улылығынан қауіптеніп, қате түсінікте болды. Мұндай қауіп кейбір тәжірибелермен де дәлелденді, оларда селитра тиімділігі бойынша аммонийлі тыңайтқыштардан басымырақ болған. Нәтижесінде аммонийлі және нитратты азоттың қолайлылығы және тиімділігі жөніндегі мәселе ұзақ уақыт пікір талас деңгейінде қалды. Мұның шешіміне Х!Х ғасырдың сонында Д.Н.Прянишников және оның оқушыларының жүргізген зерттеулері үлестерін қосты. Олар өсімдіктердің азоттың әр түрлеріне сұранысы, қатынасы көптеген факторларға байланысты екенін көрсетіп берді. Алғашқы тәжірибелерде осындай факторлардың бірі ретінде анықталғаны, ол аммиакты жедел байлауы және сіндру үшін, өсімдіктердің көмірсуларымен қамтамасыз етілуі керектігі.
Одан әрі жүргізшген зерттеулер, ішкі факторларға өсімдіктің түрлік, мүмкін, сорттық ерекшеліктерін жатқызу керектігін көрсетіп берді. Кызылшаға, әсіресе, қанттысына, мысалы, азотты тыңайтқыштардың ең жақсы түрі болып селитра саналса, астық дақылдары көптеген жағдайда аммоний тұздарын жақсы сіңіреді.
Өсімдіктердің азоттың әр түрлеріне сұранысына олардың онтогенетикалық күйі де үлкен әсер етеді. Мұны алғашқы рет отызыншы жылдары (ХХғ.)американдық зерттеушілер Сталь мен Шайве анықтаған еді. Олардың сұлы және қара-құмықпен жүргізген тәжірибелерінде, өсімдіктер жас шағында аммиак селитрасынын қоректік ерітіндісінен МН2+ катионын, ал тіршілігінің екінші жартысында нитраттарды жедел сіңіргенін байқаған. Кейінірек ғалым В.А.Кудрявцевтің ( ) арпамен жүргізген тәжірибелерінде ұқсас нәтиже алынған еді. Осыған ұқсас тәжірибені бидаймен
( Целиноград АШИ) В.Г. Головатый да жүргізді. Оның қиыршық тас дақылы әдісімен жүргізген тәжірибесінің бір вариантында өсімдікті алдымен аммонийлі азотта, сосын шашақтану кезеңінің алдында нитратга өсірді. Екінші вариантында, керісінше,
139
өсімдіктің есу-даму кезеңінің бірінші жартысында нитратты ертінді болса екінші жартысында — аммоний тұзы болды. Тәжірибелердің нәтижесі бидайдың өнімділігі бірінші вариангта 100%-га тең болса, екіншісінде о; небәрі 70% ғана тен болғандығын корсетті. Қазақстанның УҒА-ның ботаникі институтында Б.А.Сәрсенбаевтің жүргізген тәжірибесінде мұндай зандылық күрішке де тән екендігін көрсетті. Күріш те өсуінің бірінші жартысында азоттың аммиакты түрін жақсы пайдаланады, ал екіншісінде- нитратты Осыған ұқсас нәтижелер кейбір басқа да өсімдіктерден алынды.
Өсімдіктердің өсу-даму кезеңінің бастапқы кезеңдерінде аммонийл азотты қарқындылау сіңіруі және тиімдірек пайдалануы, ал екінш жартысында нитраттардың басымдылығы, ең дұрысы, екі себепке байланысты.
Біріншіден, өсімдік дамуының бірінші жартысынан аяқталу кезеңіне дейін -генеративтік мүшелерін қалыптастырғанша - тамыр жүйелерінің белсенділігі өте жоғары сипатта болады да, бұл амид пен амин қышқылының құрамына аммиактің тез қосылуына мүмкіндік жасайды, сонын арқасында аммиактің улылығы байқалмайды. Өсімдіктің кейінгі өсу-даму кезендерінде - тікелей гүлдеу алдында, өсіресе тұқым және жеміс байланар кезеңінде тамырдың метаболиттік іс-әрекеті күрт әлсірейді, олар ассимилянттарды өте аз мөлшерде алады, сондықтан аммонийлі азотты органикалық түрге тез өңдей алмайды, нәтижесінде оның улы концентрацияда жиналуына әкеледі және одан әрі оның сіңіруін тежейді. Өсімдіктер үшін улы емес нитраттар тамырлармен қарқыңды сіңірілуі мүмкін және жоғары бағытталған ағынмен тасымалданып, топырақ үстілік мүшелерде органикалық қосылыстарды синтездеуге пайдаланылады.
Екіншіден, онтогенезінде өсімдіктің азоттың әр түріне қарым-қатынасының өзгеруі, әр қабаттағы жапырақтың нитратты тотықсыздандыру мүмкіндігінің бірдей еместігіне де байланысты болуы мүмкін деп алдыңғы жолдарда айтқан едік. Мұндай айырмашылықтың болуы нақты деректермен дәлелденді. Төменгі жапырақтарда нитраугардың өте көп мөлшері болатындығы және олардың, негізінен өсімдіктің өсу-даму кезеңінің бірінші жартысында қызмет (әрекет) атқаратыны және жоғарғы жапырақтарда олардың бірнеше есе кем мөлшерде болғанымен қатар, өздерінің қызметтерінің ең жетілген шегіне гүлцеу және кейінгі кезеңдерде жететіні. Сонымен пасока құрамын зертгеу, нираттар гүлдеу кезеңінде және тұқым байлану кезеңінің басында топырақ үстілік мүшелерге өте қарқынды түрде
140
тасымалданатынын көрсетті, сондықтан олардың жапырақтардағы төмен мелшерің тамырларда өнделуімен, соңғылардың нашар сору әрекетімен түсіндіруге болмайды.
Азоттың әр түрлерінің тиімділігіне әсер ететін төңіректегі жайттардың ішінен бірінші орынға олардың қоректік ортадағы концентрациясын қоюға болады. Аммонийлі ион өзінің улылығына байлайысты өсімдіктермен тек әлсіз ерітінділерден жақсы сіңіріледі және пайдалынылады, ал нитраттар үшін коректік ортадағы рұқсат етілген шегі өте кең.
Аммоний және нитрат азотын сіңіруіне және оның тиімділігіне төңірекгегі екінші ықпал жасайтын ретінде ортаның реакциясын айтуға болады. Аммиакты азоттың сіңірілуіне оңтайлы болып әлсіз, бейтарап және сәл сілтілі орта шегі (рН 6,0-8,0) саналады. Оның осы шектен ауытқуы, әсіресе қышқылдану жағына қарай аммонийлі ионның улылығын күшейтіп, оның сіңірілуін тежейді және өсімдіктің өсуі мен өнімділігіне кері әсерін тигізеді. Реакцияның қышқылдану жағына қарай ауытқығанда қолайсыз жағдайдың күштірек байқалуы аммонийлі тұздардың физиологиялық қышқылдығына байланысты, оның катионы анионға қарағанда тезірек сіңіріледі де, соның нәтижесінде оның ерітіндідегі қалғаны, сумен әрекеттеседі де, қышқыл құрайды, сонымен рҢ. қышқыл жаққа қарай жылжиды.
Өсімдіктердің ннтраттарды сіңіруіне және коректік ортаның реакциясы шамалы деңгейде ықпал жасайды, Олар рН 4,5-5,0 болғанда жақсы сіңіріледі, бірақ реакция сілтілеу жаққа ауытқуы сіңіру процесіне қолайсыз жағдай қалыптастырады.
Өсімдіктердің азоттың әр түрлікке қарым-қатынасына іліспелі катиондар мен аниондардың да ықпалы зор. Мысалы,
Д.Н, Прянишников және оның әріптестерінің зертгеулері көрсеткендей, аммонийдің қарқынды сіңірілуше, NН4+ катионына қарама-қарсы антагонистік, әрекет ететін, оның уландырғыштығын әлсірететін және қоректік ортаны теңестіруге ықпал жасайтын кальций катионы екен. Калий аммонийлі ионның сіңірілуіне Қарама-қарсы әсер етеді және өсімдіктерге нитратгардың келіп түсуін күщейтеді.
Бұл процеске аниондар да әсер етеді. Қоректік ортада СГ коңцентрациясынын артуы NН4+ сіңірілуіне әсер етпесе, N03 -ң сіңірілуіне кері
141
өсер етеді, SО4 анионы, керісінше, аммонийдың келіп түсуін тежеулет өсімдіктің қоректенуіне қолайлы жағдай жасайды.
Сырттағы аммонийлі азоттың сіңірілуі тамыр арқылы жүретіндіктен және оның қызметінің белсенділігіне байланысты болғандықтан, бұл процеске ортаның ауамен қамтамасыз етілуі үлкен әсер етеді. Тамыр жүйесінің таралу аймағында оттегінің жетіспеуі, оның ауа тынысын тежейді, энергетикалық тиімділгін төмендетеді, сондай-ақ аммиакты қалыптастырушы акцепторлардың - Кребс айналымының (циклының) қышқылдарының пайда болуын кемітеді. Нитраттардың сіңірілуінің, ал олардың сіңірілуі. жапырақтарда да өте алады -мұндай жағдайда тежелуі әжептәуір деңгейде азырақ болады.
Ақырында, азоттың әр түрлі формаларын сіңіруге және пайдалануға тамыр аймағындағы температура да әсер етеді. Айтайық, В.Г.Головатыйдың бидаймен жүргізген зертгеулері, температура төмендегенде аммонийлі азот нитратты азотқа қарағанда тезірек сіңірілетінін және тиімді пайдаланатынын көрсетіп берді. Алғашқысы үшін оңтайлы температура болып
15-20° саналса, кейінгісі үшін + 30-35°. Әрине, басқа дақылдар, әсіресе жылу сүйгіштер үшін, бұл цифрлар басқаша болуы мүмкін, бірақ азотгың әр түрлі формаларын сіңіру үшін белгіленген оңтайлы температуралық айырмашылық оларда да байқалады.
Жоғарыда айтылғандарды түйіндей отырып, мынадай қорытындыға келуге болады: аммонийлі азот, егер оны алғашқы амин қышқыддары мен амидтердің құрамына қосу үшін тамыр жүйесінде тікелей ішкі және сыртқы жағдай болса, онда ол көптеген өсімдіктерде, нитраттарды сіңіру жылдамдығы және тиімділігі бойынша артып түсер еді. Бірақ мұндай жағдайдың болмауы,-тамырдың метаболитикалық белсенділігінің әлсізденуін қоса және әсіресеі азоттық қоректің молшьшығьшың аясында нитрат басымдылыққа ие, себебі, олардың улағыш қабілеті жоқ, өсімдікпен тасымалдана алады және топырак үстілік мүшелерде органикалық қосылыстарды түзуге пайдаланылады.
Өсімдіктердің азотгың әр түрлі формаларына қатынасының ішкі және қоршаған ортаға аса тәуелділігін тыңайтқышты іс жүзінде пайдалану кезінде ерекше ескеру керек. Мысалы, аммоний тұздарының төмен температурада салыстырмалы түрде жақсы сіңірілетінін ескеріп оларды күздік дақылдарды және көп жылдық шөптерді көктемде үстеп қоректендіруге, сондай-ақ суықка төзімді мал азықтық дақылдарды жаздың соңында-күздід басында өсіргенде
142
қоддану пайдалырақ. Сонымен бірге, өсімдіктерді олардың өсу-даму кезеңінің соңына қарай, жоғары температура аясында үстеп қоректендіргенде жоғары тиімділікті азоттың тотыққан формасы бар тыңайтқыштардан күтуге болар еді.
3.4 Өсімдіктердің минералды элементтерді сіңіруі
Қоршаған ортадан минерадды элементтерді өсімдіктің кез-келген тірі жасушасы сіңіруге қабілетті болса да, бұл процесте басты рөлді тамыр жүйесінің сіңіргіш жасушалары атқарады, Бұл жасушалар сонымен бірге су сіңіру қызметін де атқарады. Осы екі процесте мамандандырылған бір мүшемен атқарылатынына қарамастан және біршама деңгейде өзара байланыста болсадағы олардың әрқайсысының негізінде өздеріне тән ерекше механизмі бар. Бұған, мәселен, өсімдіктерге қажет минералдық элементтердің су алмасуының қарқыңдылғына тәуелсіз сіңірілуі нұсқайды. Ауаның салыстырмалы жоғары дымқылдығында, оны минерадды қоректенуі және өсімдіктің енімділігі үшін ешбір зиянсыз бірнеше рет кемітуге болады.
Жасушалар мен бүтін өсімдіктердің минералды элементтерді сіңіруі, дағдыдағыдай, концентрациясының деңгейіне
(градиентіне) қарсы жүреді. Бұған өсімдіктің ұлпаларындағы жекелеген элементтердің мөлшері, олардың қоректік ортадағы концентрациясынан 10,100 жөне 1000 есе артықтығы куә бола алады. Сонымен бірге, бір өсімдіктің әр түрлі мүшелерінде әр элементтердің жиналу мөлшері бірдей болмайды.
Одан басқа, минерадды элементтердің сіңірілуі таңдаулы сипатта болады. Қоректік ортадағы элементтер жекелеген жасушалармен және тамырлармен олардың мөлшерлік қатынасы бойынша сіңірілмейді. Бір тұздың иондарының өзі әр түрлі жылдамдықпен сіңірілуі мүмкін, нәтижееінде тамыр аймағында аниондардың немесе катиондардың артығымен жиналуына және физиологиялық қышқылдықтың немесе физиологиялық сілтіліктің туындауына әкеледі, ол жөнінде жоғарыда өсімдіктің азотпен қоректенуін қарастырғанда айтылған еді.
Сонымен бірге тандап сіңіру абсолютгі болмайды, мысалы, қажетті элементтерден басқа, қоршаған ортада бар, қалғандары да сіңіріледі.
Сіңірілу тандаулылығының абсолютті сипатта еместігіне, қоректік ортаның құрамының өзгеруіне, өсімдіктердегі жекелеген элементгердің болуы сәйкес келетіндігі. Бұл өсімдіктің минерадды қоректенуін басқару арқылы,
143
өнімнің сапасы мен мөлшерін арттыруға мүмкіндік береді. Соңында, минералдық элементердің сіңірілуінің толық еместігіне, олардың өсімдікте жиналуының су алмасуының қарқындылығына тәуелділігі куә. Жоғарыда айтқанымыздай, судың сіңірілуі мен минералды заттарды сіңірілуі — бұл екі дербес процесс, бірақ транспирацияның күшеюі әдетте өсімдіктерде минералды элементтердің жиналуын арттырады және де қажеттілігінен гөрі “масылдарын; (балласттар). Сонымен, өсімдіктердің қоректік заттарды сіңіруі едәуір деңгейдё салыстырмалы сипатқа ие. Мұндай екі жақтылық, бұл процестін әр түрлі жолдармен іске асатынымен және онда бірнеше механизмдердің қатысатынымен түсіндіріледі.
Сіңірудін алғашқы кезеңі болып, қоршаған ортадан иондардын ризодерманың жасуша қабырғаларына айырбас адсорбциясы саналады. Бұл жоғары жылдамдықпен өтетін таза физикалық-химиялық процесс, мұнда сіңірілетін катиондар, плазмолемманың протоңды сапалы насосы жасуша қабырғаларына шығаратын Н+ — ионына, ал аниондар жасушанын тыныс алу процесіңце пайда болатын НСОз" мен органикалық қышқылдардың иондарына алмасуы жүреді, және мұндайда ризодерманың жасушы қабырғалары катиондар мен аниондарды, топырақ ерітіндісінен де, тамыр түкшелері тығыз түйіскен топырақ белшектерінің бетінен де тікелей сіңіреді. Иондармен олардың топырақ ерітіндісіне өтпей-ақ осылай алмасуы түйісе контакті алмасу деген атау алды және де ол сіңірудің алғашқы кезеңінде шешуші рөл атқарады. Тамырдың қоректік ортамен өзара әрекет етуінің басында сіңіру жоғары жылдымдықпен өтеді, кейіннен, сіңіру бетінің ионмен қанығуының салдарынан, тез баяулайды. Және егер иондар тамыр ұлпаларына тереңдей ауыспаса, онда сіңіру процесі толығымен тоқталуы мүмкін. Бірақ іс жүзінде сіңірудің бұлай тоқтауы байқалмайды, себебі тамырда сіңірілген иондардың радиус бойымен тасымаддау қызметі үзіліссіз жүріп жатады. Ол екі жолмен іске асуы мүмкін. Оның бірі - жасуша қабырғасының қалындығындағы мицелий және фибрилл аралық, жасуша қабырғасы мен плазмоллема арасындағы апопласт деп аталатын бос кеңістікте, сондай-ақ ұсақ жасушалық кеңістікте, иондарды селқос (пассивті) тасымалдау болып табылады. Иондар мен молекулалардың бұл жолмен (апопластпен) жылжуы концентрация деңгейі бойынша диффузия және алмаса сіңіру есебінен, сондай-ақ су ағымымен жүреді.
145
Иондардың тамырда радиус бойымен жылжуының екінші жолы ол жасушалардың протопластарынан тұратын, өзара плазмодесмамен үзіліссіз тірі тізбек құрайтын симпласт деп аталынатынмен жылжуы. Симпласты жолдың бастау кезеңі болып плазматикалық жарғақтарын плазмолемманың, ал кейде изодерма жасушаларының тонопластан өтуі болып саналады, және де бұл процесте басты рөлді жаңа ғана қалыптаса бастаған тамыр түкшелерінің жасушалары орындайды. Жасушаның өсуі аяқтала келе олардың сіңіру мүмкіндіктері күрт әлсірейді.
Қазіргі көзқарас бойынша ризодермалық жасушалардың цитоплаз масына иондардың өтуі плазмолеммадағы катион мен анионның ерекше арналары арқылы сыртқа Н+ ионын ығыстырып қысып шығаратын протон сорапының іс-әрекетінің есебінен жүреді. Бұл мембранада катиондар мен аниондардың сәйкес арналардан өтуіне қозғалтқыш күштің рөлін ойнайтын электрохимиалық бір келкі қозғалыс градниент тудырады. Сонымен бірге, кейінгі кездерде алынған деректер, арналар мен сораптар кеңістікпен шектелгенін дәлелдеді. Протондық сораптар ризодерманың түтіктік жасушаларының өспейтін негізінде орналасқан. Осында аниондық арналарда, ал катиондықтар тамыр түтікшесінің өсетін ұшында орналасқан. Бірқатар зерттеушілердің пікірі бойынша олардың былай орналасуы, өсімдіктерге атиондарға қарағанда едәуір көбірек керек аниондардың қарқынды сіңірілуіне себепші болады.
Зерттеулерде анықталғандай, иондардың алғашқы сіңірілуінде ризодерманың жасушалары ғана емес, қабықтық паренхима жасушалары да қатынасады, себебі бұл ұлпаның бос кеңістігінде топырақ ерітіндісі немесе жасанды дайындалған қоректік ерітінді жеңіл өтеді. Бірақ, бұрынғы КСРОҒА өсімдік физиологиясы институтында Д.Б.Вахмистров жүргізген және басқа да ғалымдардың зертгеулерінде, қабық жасушалары иондардың сіңірілуінде шешуші рөлді атқармайтынын, оның орнына ' одан кем емес екі маңызды қызмет атқаратынын керсетті.
Оның бірі - сіңірілген иондарды ассимиляциялауы, яғни олардың органикалық қосылыстардың құрамына өнуі. Қабық жасушаларынын мұндай әрекетінің үлгісі ретінде бұдан бұрын қарастырылған алғашқы аминқышқылдары мен амидтердің
145
синтезделу процесін келтіруге болады. Осыз ұқсас өзгерістерге SO4 мен РО4 аниондарының едәуір белігі ұшырайды SО4 тотықсызданып, күкірті бар амин қышқылы мен А-коферментін құрастыруға пайдаланылады, екіншісі тікелей нуклеотидтер мен нуклеин қышқылдарының, сондай-ақ липидтердің құрамына енеді, Аталған элементтердің тамырда сіңірілу процесі метаболиттік сіңіру дегенді ажыратуға негіз болғанын себебі иондарды органикалық қосылыстардын құрамына қосу олардың жасушалардағы концентрациясын кемітетінін, ол өз кезегімен тамырдың одан әрі сіңіру әрекетін ынталандыра түсетінін айтуымыз керек.
Д.Б. Вахмистровтың пікірі бойынша, қабық паренхимасы жасушаларының орындайтын екінші қызметі - бұл өзгеше буферлік рөлі өсімдіктердің жекелеген элементтермен қоректену денгейі өзгергенде топыр бетіндегі мүшелерге иондардың және олардың өнімдерінің келу қарқындылығын реттеу. Айтайық, симпласта сіңірілген иондар артық болғанда олардың бір белігі тонопласт арқылы қабық жасушаларының вакуолына ауысады, сонда уақытша қорға айналады. Қарама-қарсы жағдай, бір ионның кейбір себептермен келуі төмендесе, оның симпласт ағымындағы тапшылығы, ертеректе қабық жасушасының шырынында жиналған қорының есебінен орнын толтырады. Қабықтың мұндай аралық рөлі жөніндегі түсік
соңғы экспериментальдык мәліметтермен келісіледі, олар қоректік ортада кез- келген элементтердің концентрациясы артқанда немесе кемігенде оның мөлшері едәуір деңгейде тамырда, азырақ деңгейде сабақта және жапырақтарда өзгереді, ал жемістері мен дәндерінде өзгермейді десе де болады.
Сонымен, қабық паренхимасының жасушалары, ионының алғашқы сіңірілуіне тіпті де қатыспайтын, олардың қорытылуында, сондай-ақ симпласт жолымен ионның қарқынды тасымалдануын реттеуде маңызды рөл атқарады, Осы тасымалдаудың қозғағыш күші жөніндегі мәселе көмескі күйінде қалуда, айтайық ризодермалық жасушалардың сіңірушілік іс-әрекеті, иондардың
қабық жасушалары цитоплазмасы мен плазмодесма бойымен орталық цилиндрдегі сосудқа дейін жылжуын қамтамасыз етуге жеткілікті ме, жоқ па? Бұл сұраққа тікелей жауап беретін мәліметтер, өзірше жоқ. Иондардың және оның сіңірген өндірімдері симпластық жолмен жылжуы, цитоплазманың
қозғалысы арқылы жарым-жартылай іске асуы мүмкін деген болжам жасалынады. Одан басқа кейбір иондардың органикалық қосылыстардың құрамына қосылудың, ол женінде
146
бұдан бұрын айтылған еді, нәтижесінде симпласта концентрациялық деңгедің (градиенттің) пайда болуы осы процеске себепкер болады.
Сонында, симпласт жолының өнбойында, эндодерма мен перицикддың жасушаларын қоса, иондар мен олардың сіңірілген өнімдеріне, қосымша қуаттақ шығынды талап ететін, плазматикалық-мембраналарды жеңіп алудың қажеті жоқ, Бірақ осы қозғалыстың аяқталуы кезеңінде мұндай жеңіс шарасыз болады, себебі сосудтарға жанасатын жасушаның протопластынан шыққан иондар мен молекулалар сосудтардың қуысына өту үшін плазмолемма арқылы көшірілуі керек. Д.Б.Вахмистров және т.б ғалымдардың зерттеулеріне байланысты иондардың былай көшірілуі және тамырдың орталық гилиндрында симпластың жеңілдеуі, тезірек селқос протондық сораптың атысуынсыз өтеді. Бірақ, бұл процесте плазматикалық жарғақтарды мембраналарды) жеңіп шығу механизмі анықталмаған күйінде қалуда.
Айтқанымыздай тамырда иондардың радиус бойымен көшірілуі апопластпен де өтуі мүмкін. Қабық паренхимасында ол эндодермаға дейін негізінен араласу - сіңісу ( диффузия ) есебінен концентрацияның градиенті бойынша, сондай-ақ, су ағынымен іске асады.
Эндодерманың радиалдық қабырғаларындағы “Каспар белдігі” деп талынатын учаскелердің арқасында заттардың селқос қозғалуы толығымен обылады деп есептейді, әдетте. Сондықтан, иондар орталық цилиндрге импласт арқылы кысқа жолмен өтуі керек. Бірақ мұндай түсінік тамырдық сол учаскесі үшін әділ, егер оның ішкі ұлпалары толығымен қалыптасқан болса және эндодерманың барлық жасушаларында “Каспар белдігі” пайда
болғанда ғана , жасырақ аймақтарды алсақ, оларда лигнин мен суберинның жиналуы басталмаған, эндодерманың жасушалары өлі де сақталады. Бұл “өткізу жасушасы” деп аталатынның бос кеңестігі бойьшша ешқандай кедергісіз су және суда еріген затгар қозғалады.
Осы бөлімнің қорытындысында өсімдіктердің айналадағы ортадан минераддық элементтерді толық емес немесе тек жарым-жартьшай тандап сіңіруінің себептері жөніндегі қозғалған мәселеге кері қайтуымыз керек. Жоғарыда айтқандарға сүйеніп, мұндай себептердің бірнешеу екепін жорамалдауға болады.Таңдап сіңіруді бұзуға ең үлкен “үлесті ”, судың қырқындылығына күшті тәуелді иондардың апопласты жылжу жолы қосады.
147
Ризодермальды жасушалардың иондарды симпластық жолмен сіңіруі толық сұрыптау сипатта болмайтынын естен шығармау керек, нәтижесінде өсімдікте тек қажетгі ғана емес, масыл (балласт) элементтер де жиналуы мүмкін, Сіңірудің таңдамалылығы, иондардың симпластка өтетін арналарының
сұрыптағыштығына ғана байланысты емес, сонымен бірге олардың зат алмасу процесіне (компонентінің) зор маңыздылығында, бірқатар элементтердің сіңірілуінің жекелеген мүшелер мен тұтас өсімдіктердің қарқынды өсуіне тәуедді екендігі куә бола алады. Өсу процестері өте қозғалмалы, олар
морфогенездің ішкі бағдарламасына сәйкес, сонымен бірге айналадағы факторлар әсерімен де, тез өзгереді. Бұл тамырдың сіңіру іс-әрекетінің бағыттылығына өз әсерін тигізбей қоймайды. Соңғының үнемі өзгергіштігі өсімдіктерде минералды элементтердің, олардың пайдалану деңгейіне толық сәйкес жиналмауының бірден-бір себепшісі болуы мүмкін. Сонымен өсімдік ағзасының заттарды тандап сіңіруі, оның күрделілігіне байланысты, сондықтан одан әрі жан-жақты зерттеуді талап етеді.
3.5 Өсімдік тіршілігіндегі тамырдың манызы,
оның есуі мен әрекетінің ішкі және сыртқы
факторларьша тәуелділігі
Тамыр жүйесінің өсімдік тіршілігіндегі атқаратын рөлі, әр алуан екен белгілі. Су мен минералды элементтерді сіңіретін мамандырылған мүшеа болғандықтан, ол сонымен бірге бірқатар маңызды органикалық қосылыстарды түзетін мүше болып табылады. Жоғарыда тамырдың азотты сіңірудегі, әсіресе оның аммонийлық формасын және амин қышқылдары мен амидттерді түзудегі рөлі қарастырылған болатын. Бұдан бұрын айтқанымыздай,, тамырдағы органикалық қосылыстардың құрамына сонымен бірге күкірт және' фосфор енеді.
Тамырдың түзушілік әрекетін зерттеу үшін негізінен екі әдіс қолданылады ұластыру әдісі және нәршырын әдісі.
Бірінші әдісті қолдану, жекелеген өсімдіктер түріне тән, әдетте жапырақта, жиналатын никотин және кейбір алқалоидтар жапырақта емес, тамырда' түзілетінін анықтауға мүмкіндік берді. Айтайық, мысалы, темекі қалемшелерін картопқа немесе қызанаққа ұластырып, зерттеушілер (Шмук және т.б.) темекінің жапырағынан никотинді таба алмаған. Керісінше картопты немесе қызанақты
148
темекіге ұластырып, олардың жапырағында никотин болғандықтан, шегуге жарайтынын анықтаған.
Тамыр жүйесінің түзушілік әрәкеті жөніндегі толығырақ ақпаратты нәршырын әдісін қолданып алудың мүмкіндігі туды. Нәршырынды жинау және оны талдау, тамырда амин қышқылдары, амидтер, алқалоидтар, сондай-ақ сіңірлген күкірт пен фосфордың өндірімдерінен басқа физиологиялық белсенді заттардың: цитокининдердің, гиббереллиндердін, абциз қышқылынын, кейбір дәрмендәрілердің (Вь В6никотин және аскорбин қышқылдарының) және басқа да қосылыстардың түзілетінін дәлелдеді.
Тамырдың түзушілік әрекеті үшін көміртегінің көзі болып, оларға келіп түсетін ассимиляттар, ең алдымен, сахароза, сондай-ақ соның негізінде құрылатын глюкофруктозандар бола алады. Көптеген жоғары сатыдағы өсімдіктерде сахароза көмір суының әмбебап тасылмалданушы формасы болып табылады. Ол зарарсыздандыру жағдайында тамырды оқшала өсіргенде (іп vіtrо) көміртегінің ең жақсы көзі болып табылады.
Тамыр жүйесінде сахароза гидролитикалық ыдырауға ұшырайды да, оның өнімі - глюкоза мен фруктоза зат субстрат ретінде жарым-жартылай тыныс алуға пайдаланылады, ал жарым -жартылай басқа өзгерістерге қатыстырылады. Тамырда пайда болған заттардың едәуір бөлігі олардың өсуіне және өздерінің тіршілік әрекеттерін қолдау үшін пайдаланылады, ал келесі бір бөлігі -негізінен жоғарыда айтылған қосылыстар - топырақ бетіндегі мүшелердін нәршырынының құрамына беріледі. Тамырда пайдаланылмаған сахароза көтерілген ағыммен кері қайтуы мүмкін. Мұндай құбылыс әдетте тамыр жүйесінің әрекеті үшін қолайсыз жағдайларда - фосфордың, топырақ ылғалының жетіспегенінде, ауа өткізу (аэрация) және т.б. нашарлағанда байқалады.
Тамырдың өсуі және оның жан-жақты әрекеті ішкі және айналадағы факторларға кептеп тәуелді. Біріншіге өсімдіктің түрлік және сорттық ерекшеліктері, сондай-ақ онтогенетикалық күйі жатады. Ауыл шаруашылық Дақылдарының әр түрлі түрлерінік және тіпті сорттарының тамыры ездерінің келемдері, топырақта таралу және бойлау сипаты , сондай-ақ әрекеттерінің белсенділігі бойынша ажыратылады. Айтайык,, мысалы. егер жоңышқаның тамыр жүйесі бірнеше метрге бойласа, астық дақылдарынікі 1,0-1,5 м, ал қиярдың тамыры, негізінен, топырақтың жоғарғы қабатында таралады.
Берібұршақтың, қара құмықтың және кейбір өсімдіктердің тамыры қажетті әлементтерді әр түрлі минералды қосылыстардан жоғары қабілеттілікпен сіңіре
149
алатынымен ерекшелінсе, бірқатар көкөніс дақылдарының тамыр жүйесі
қажетті элөменттерді пайдалануынын біршама төмен коэффициентімен сипатталады.
Соңғы кездегі зерттеулер, бұл жағынан елеулі айырмашылық көптеген ауыл шаруашылық дақылдарының сорттарының арасында да бар екені көрсетіп отыр. Бұл топырақ пен тыңайтқыштың қоректік элементтерін жоғары тиімділікпен пайдалана алатын сорттарды шығару іске асатынын керсетеді. Өсімдік шаруашылығында мұндай сорттарды пайдалану өте тиімді. Ол тыңайтқышқа шығатын шығынды азайтуы мүмкін және айналадағы ортаның ластану қаупін кемітеді. Бірақ зерттеулер керсеткендей, бұл оңай мәселе емес, себебі тыңайтқыштың пайдалану тиімділігі олардың дозасына және өсімдіктін өсіру жағдайына тәуелді. Айтайық, мысалы, сорттар белгілі бір ңақты жағдайда минералды элементтерді, олар топырақта тапшы болғанда тиімді пайдаланған болса, мол қоректік ортада немесе басқа топырақ-климат жағдайында ондай қабілетке жете алмауы мүмкін. Сондықтан агрохимиялық тиімді сорттарды ауыл шаруашылық дақылдарынын өсіру технологиясынын белгілі деңгейіне немесе нақты бір топырақ-климат жағдайына үйлестіріп шығару керек.
Тамырдын сіңіру және түзуші әрекетіне үлкен әсер ететін екінші ішкі факторі болып, өсімдіктін жасы, немесе, дұрысы, оның онтогенетикалық күйі саналады; Тамыр жүйесінің ең жоғары әрекеттік белсенділігі, әдетгегідей, өсімдіктің өсу даму кезеңінің алғашқы жартысында, олардың қарқынды вегетативтік өсу кезеңіне тән екенін, азотпен қоректендіруді карастырғанда айтқан болатынбыз. Гүлдеу алдында немесе ол басталысымен өсу мең тамырдың әрекеті сезілетіндей әлсірейді, бұл оларға ассимиляттардың келуінің азаюымен тұстас болады. Әрине, бұл жалпы заңдылық әр түрлі дақылдарда бірдей байқалмайды. Мысалы, жаңа еркендері мен гүл шоғырларының қалыптасу процесі, сондай-ақ гүлдеу мерзімі өте созалаңқы және жиі жылы кезеңінің сонына дейін жалғасатын қара қүмық лен ас бүршақтың өсу
-даму кезеңінде тамырының есуі мен әрекетінін күрт әлсіреуі байқалмайды.
Екінші жағынан, бидайда және басқа да астық дақылдарында, соңцай-ақ жаздық рапста тамырдың қызметтік белсенділік зандылығынын өзгеруі онтогенезде өте анық байқалады. Мысалы, тамырдың нәршырынмен аминдік азотты беру шанақтану кезеңімен салыстырғанда гулдеу кезеңінде төрт есе, ал жеміс байлануда оң есе кеміген. Бірақ, егер жазғы мол жаңбырдан кейін астық дақылдарында түптену қайта жанданса және шабан еркен дейтініміз қалыптасса, ол әдетте, тамыр жүйесінің өсуімен және әрекетінің белсенділігімен қабаттас жүреді.
150
Тамыр жүйесіне түптенудін жаңа әркендерінің жасарту әсері бүтін өсімдік ағзасы жүйесіндегі әр түрлі мүшелердің өзара өте күшті байланыстылығының куәсі бола алады.
Тамырдың өсуіне және әрекетіне айнала факторларының ішінде өте күшті әсерімен топырақ бетіндегі мүшелерінің жарықтандырылуы ерекшеленеді. XX ғасырдың басында
В.Н. Любименко және басқа ғалымдардын зерттеулерінде, өсімдікті келеңкелеу тамыр жүйесінде, олардың топырақ бетіндегі бөлігімен салыстырғанда, құрғақ заттардың жиналуы едәуір әлсірейтіні байқалған болатын. Кейіннен бұл нәтиже өсімдіктің үлкен жиынтығында құпталынды. Одан басқа, жарықтын төмен деңгейінде тамырдың сіңіру және айдамалау әрекеті күрт әлсірейді, сондай -ақ өсімдікте минералды элементтердің жиналуы кемиді.
Бұл мәселені біздің және біздің институттың зерттеушілерінің қосымша зерттеулері әлсіз жарықтың онтогенетикалык, ерекшелігінің өсімдікке тигізетін әсерін анықтауға мүмкіндік
берді. Өсімдіктің дамуының ең алғашқы көзеңінде олардың көлеңкеленуі тамырдын өсуін тежемейді және онда құрғақ заттардың жиналуын кемітпейді екен. Жарық жетпегенде тамыр жүйесінің қысым көруі оның қарқынды есу кезінде, ол бидайда гүлдеу басталар алдында аяқталатыны анықталды. Кейіннен, тамырдын өсуі мен әрекеті байқалатындай әлсірегенде олардың топырақ бетіндегі мүшелерінің әлсіз жарықтануға деген сезімталдығы қайтадан кемиді.
Сонымен бірге, тамырдың қарқынды есуі және әрекетінің жоғары белсенділігі кезенінде өсімдіктің нашар жарықтануы, тамырда азот пен фосфордың сіңірілуінде, осы процестің ең алғашқы кезеңдерін басынқылауда күшті білінетіні, ал калийдін сініруін шамалы денгейде әлсірететіні анықталды. Жарықтанудың мұндай қолайсыз жағдайында өсімдікке келіп түсетін нитраттардык және олардың жоғары ағынмен тасылмалдануы тежелінбейді, тіпті күшею процессі (тенденциясы) байқалады.
Топырақ бетіндегі мүшелердің жарықтануы төмендегенде тамырдың өсуінің және метоболиттік әрекетінін әлсіреуінің тікелей себебі, өсімдіктерде ассимиляттардың тапшылығы деп болжам жасау табиғи сияқты, себебі олардың фотосинтезі мұндай жағдайда әлсірейді. Бірак мұндай болжаммен біздің зерттеулерімізде әлденеше рет байқалған ақиқат (факт) өсімдік көлеңкелеген кезде тамыр жүйесінен қанттың мол мөлшерінің қайтуы келі се қоймайды. Мүмкін, тамырдың өсуі және метоболиттік белсенділігі жарықтану жағдайына байланысты, тек қана (мүмкін соншалықты емес те шығар ) оларға ағып келген
151
көмірсуларының белсенділігінің өзгеруімен ғана емес, одан басқа да жолмен реттелетін шығар.
Тамырдын өсуіне және әрекетіне температуранын әсері зор, және де өсімдіктің бұл бөлігі үшін оның оңтайлы шамасы, топырақ бетіндегі мүшелерге қарағанда, бірнеше градусқа төмен. Бұл, температуралық өзгермелілік (градиент) деп аталынатын шама өсімдіктің әр түрі үшін ғана емес, бір дақылдың әр сорты үшін де бірдей болмайды, сондықтан оны, айтайық, жылыжай көкеніс шаруашылығында ескеру керек. Тамыр жүйесінің жан-жақты әрекетіне температура бірдей әсер етпейді. Мысалы, онын төмендеуі, әсіресе суыққа төзімді өсімдіктерде, астық дақылдарын қоса, минералды элементтердің сінірілуімен салыстырғанда судын сіңірілуіне азырақ тежеу жасайды. Топырақ температурасы төмендегенде минералды элементердің ішінде сіңірілуі және сіңіуі күшті әлсірейтіні фосфор. Бұл қатарда екінші орынды күкірт, үшінші орынды калий алады, содан кальций және басқа қажетті элементтер алады, Температураның төмендеу жағдайында элементтердін сіңірілу қарқындылығы бойынша таралуы әр түрлі дақылдар үшін бірдей болмайды және тамыр жайылатын ортада температура қаншаға дейін темендейтіні, сонымен бірге өсімдіктің бұл жағдайда қанша уақыт болатынына байланысты болады. Темен температурада тек фосформен қоректенудің өте қысымшылық көретіні және төмен температура аясында аммониилі азоттын' нитраттқа қарағанда біршама жақсы пайдаланылатыны, ол жөнінде бұдан бұрын айтылғандай, өзгеріссіз калады.
Тамырдың өсуіне жене әрекетіне елеулі және едәуір күрделі ықпалын топырақ ылғалы жасайды, ол женінде өсімдіктің су алмасу тарауында айтылған болатын. Оны қайталамау үшін тек айтарымыз, топырақ ылғалының тапшылығы онын сіңірілуін және су ағымының жылдамдығын қиындататындықтан өз кзегімен минералды элементтердің сіңірілуін және селсок тасылмалдануын
баяулататынын ескертеміз. Топырақ ылғалдылығының күрт және ұзақ уақытқа кемуі тамырдың метаболиттік әрекетін де әлсіретеді.
Өсімдіктін минералды қоректенуіне тамырдың аэрациясының нашарлауы кері әсерін тигізеді. Бұған минералды элементтердің сіңірілу және сіңу процесімен келіп түсетін иондарды байланыстыруға қажет көміртекті қабылдағыштармен жабдықтаушы және сіңіргіш жасушалардың барлық қуаттық шығынының орнын толтыратын тыныс алу метоболизмімен өте тығыз байланыстылығы себеп. Әрі түрлі дақылдардың тамыр жүйесінің оттегі тапшылығына сезімталдығы тіпті де бірдей емес. Ол күріште төмен болса, бірқатар көкеніс дақылдарында, айтайық
152
қызанақта ете жоғары. Астық дақылдары және бірқатар танаптық дақылдар бүл ;кағынан аралық орында орналасқан.
Ортаның реакциясы, әсіресе топырақтың, өсімдіктін минералды қоректенуіне екі жақты әсер етеді. Бір жағынан оған тұздардын ерігіштігі және өсімдіктерге минералды элементтердің жеңіл жетуі тәуелді, екіншісі, ол тамырдың өсуіне және әрекетіне тікелей әсер етеді, демек, өсімдіктің минералды элементтерді сіңіруіне және сіңу процесіне де. Бұл жекелеген дақылдар мен сорттар үшін рН-тың белгілі оңтайлы мәнін белгілеуді қиындатады, себебі әр түрлі топырақта және тынайтқыштың әр түрін енгізгенде ол тіпті де бірдей болмайды.
Мысалы, егер қант қызылшасын, бұл дақыл үшін әбден қолайлы немесе әлсіз-сілтілі реакцияда (рН 7,0-7,5) әсірсе, мұндай жағдайда бордың ерімейтін күйге айналуының себебінен, ол жиі өзек шірігі ауруынан зардап шегеді. Реакцияны сілтілі жаққа жылжытқанда өсімдікке фосфордын, сондай-ақ темір мен марганецтің жетуі қиындайды, іс жүзінде бұл топыраққа әк тас енгізгенде жиі байқалады. Ұқсас құбылыс фосфор мен темір тұздарының, реакция сілтілі жаққа ауысқанда, қиын еритін күйге етуі, өсімдікті жасанды ортада, айтайық, су және қиыршық тас дақылы етіп, өсіргенде болады. Сондықтан өсімдікті қажетті элементтермен бір қалыпты қамтамасыз ету үшін ортанын сәл қышқыл реакциясын (рН6,0-6,5) ұстап тұру орынды болады, және де көп-теген өсімдіктердік тамыры үшін мұндай реакция әбден қолайлы. Бұдан да қышқыл ортада (рН5,0-5,5) жақсы өсетін өсімдіктер бар. Оларға сары бәрібұршақ, картоп, сұлының кейбір сорттары және т.б. жатады.
Айтқанымыздай, өсімдіктін өсу ортасының реакциясына қатысы азотты тыңайтқыштың түріне де байланысты. Физиологиялық қышқылдық тән аммоний түздарын енгізгенде, ең дүрысы бейтарап немесе сәл сілтілі ортаны (рН7,0-7,5), ал есімдіктерді нитраттармен қоректендіргенде дүрысы қышқыл ортаны үстау.
Соңында, мұнда тамырдың өсуі мен әрекетіне азотты қоректің әсеріне тоқталмауға болмайды. Су алмасу тарауында айтқанымыздай, оның жақсаруына карай, өсімдік тамырының келемі мен массасы байқалатындай кемиді, бірақ бұл тамыр қызметінің белсенділігіне кері әсер етпейді. Соның ішінде, азоттын әр түрлі мөлшерімен жүргізген тәжірибелерде, азоттың дозасы көбейген сайын “шырыншықтын” қарқындылығының едәуір артқандығы байқалған, демек, топырақ үстілік мүшелерге минералды элементтердің, сондай-ақ олардын сіңірілген өнімдерінін тамыр жүйесіне келіп түсуі де күшейген. Сірә мол азотты қорек, тамырдың өзара өсуін тежеп, оларға жасартқыш әсер беріп, сіңіру
153
әрекетіне тікелей қатысушы, негізгі конституциялық ақуыздардың түзілук күшейтеді.
3.6 Минералды элементтердің топырақтағы күйі
және есімдіктердің оларды пайдалануға бейімделуі
Өсімдіктерге қажет элементтер топырақта әр түрлі күйде болуы мүмкін. Олардын аз бөлігі ғана топырақ ерітіндісі дегеннің құрамында болады. Еріген заттардың басым мөлшері, кебінесе ион түрінде, топырактың коллоидтық бөлшектерімен сіңіріледі (молекулалары да сіңіріле алады). Олар аз қозғалмалы, бірақ тамыр бөліп шығаратын және олардың бётінде орналасатын иондармен, сондай-ақ топырақ ерітіндісімен алмаса алады. Өсімдіктер сіңірілген иондарды және молекулаларды пайдалануға жақсы бейімделген. Кептеген өсімдіктердін тамырында үздіксіз қалыптасатын тамыр түктері - эпидермалдық жасушалардың безі мұнда үлкен рөл атқарады. Нақ солардың арқасында тамырдың сіңіру аймағы топырақ бөлшектерімен ете тығыз жанасады және иондарының түйісе алмасуына (топырақ ерітіндісіне өтпей -ақ, ол жөнімде бұдан бұрын айтылған болатын) мүмкіндік туады, Өсімдіктің топырақта көректенуі үшін хемотропизмнің - тамыр ұшының өздерінін өсуін қоректік заттар кезіне бағыттаудын да маңызы төмен емес, солардың арқасында ион мен молекула тамырға қарай жылжымайды, топырақ ылғалына қатысты гидротропизм құбылысында болатындай, тамырлар қоректік заттарға қарай өседі. Солай бола тұрса да, кері хемотропизм де байқалады: тамырлар өздерінің жолында улы заттардың біреуін немесе пайдалы тұздардын тым жоғары концентрациясын кездестіреді де, олар өздерінің өсуін қарама қарсы жаққа бағыттайды.
Кейбір элементтердін ( Са, Мд, К, Ғе, Р, S ) едәуір бөлігі топырақта қиын еритін тұздар мен минерал түрінде болады. Олар, әрине топырақ сіңіру кешенінің адсорбцияланған иондарымен салыстырғанда сіңірілуі төмен, бірақ сонда да өсімдік шамалы пайдалана алуы мүмкін. Бұған тамырының көмір қышқылын және органикалық қышқылдардің бөліп шығаруы, сондай- ақ аммоний тұздарынын физиологиялық қышқылдығы да себеп болады. Қиын сіңірілетін минералды қосылыстардың еритін түрге ауысуы, клетчатканы және басқа да заттарды ыдырататын микроағзалардың тіршілік әрекетінен пайда болатын органикалық қышқылдардың әсерімен жүреді. Минералдарға еріткіш әсерді нитрификациянын және күкірттің тотықсыздануының өнімдері - азот және күкірт қышқылдары жасайды. Топырақта калийдің ерігіш тұздарымен толықтыруда елеулі рөл калиі бар силикаттарды ыдырататын силикатты бактерияларға тиесілі. Сонымен, тамыр
154
жүйесінің, өсімдіктерге қажет элементтері бар, қиын сіңірілетін минералды қосылыстарға тікелей әсерін көптеген микроағзалардың тіршілік әрекеттері айтарлықтай толықтырады. Мұны айтуымыздың мәні зор, себебі әр түрлі өсімдіктердің тамырларының еріткіш мүмкіндіктері бірдей емес. Ол бұршақты дақылдарда, әсіресе бері бұршақта, сондай ақ қышада және қырыққабаттылардың кейбір өсімдіктерінде ете жоғары. Бидайдың және басқа да астық дақылдарының тамырларының еріткіш мүмкіндіктері шамалы. Ол көкеніс дақылдарының көпшілігінде де төмен.
Өсімдік қорегіне қажет минералды элементтер мен байланған азоттың ен жоғары мөлшері топырақта ( қарашірінді ) және басқа да күрделі органикалық заттардың құрамында болады. Бұл біздің топырағымыздың потенциалды құнарлылығының негізі. Өсімдіктердін оларды күнделікті қажеттілігіне пайдалануының жолы қандай? Ондай екі жол бар. Оның біреуі тамырлардың өсімдіктер жасушаларынан тыс полимерлік қосылыстарды ыдыратып, олардағы элементтерді өсімдіктер үшін сіңімді түрге айналдыратын эктоферменттерді (негізінен гидролаздарды) бөліп шығаруы болып табылады. Тамыр жүйесінің топырақтың органикалық бөлігіне тікелей әсер ететін мұндай қабілеттілігі көптеген өсімдіктерді аса жоғары емес. Бұл жағынан едәуір үлкен рөлді, өсімдіктермен әр түрлі типтес өзара тиімді өзара қатынас қалыптастыратын, микроағзалар атқарады. Тамырларға жанасып тұрған топырақта және оның бетіндегі микроағзалар өздерінің тіршілік әрекеттері үшін тамырдан бөлінетін заттарды пайдаланып, және бір мезгілде өсімдіктерді күрделі органикалық заттардын ыдырау өндірімдерімен қамтамасыз ететін бөлек симбиотропизм деген осының біреуі болып табылады. Сонымен микроб жасушаларының саны, тамыр шары (ризосфера) деген аумақта, тамыры жоқ жермен салыстырғанда, 10-есе, 100-есе артық болады. Жас өсімдіктердін тамыршарында спорасыз бактериялар басым болады, өсу-даму кезеңінің соңына қарай споралы формаларының, сондай-ак, саңырауқұлақтар мен актиномицеттердің әжептәуір саны байқалады. Тамыр шарлық микрофлораның құрамың біраз деңгейге дейін тамыр бөліп шығарған заттардың есебінен өсімдіктер реттейді, олардың мөлшері тамырға келіп түсетін ассимиляттардың 7-10% жетеді. Көптеген өсімдіктерде, оның ішінде, бірқатар көкеніс дақылдарынын тамыршарында азотты сіңіретін (азотфиксаторлар) микроағзалар (Агоіоbасtег сһгоососсит), сондай-ақ фосфорлы органикалық қосылыстарды ыдырататын бактериялар жақсы дамиды. Тамыр шарының микроағзалары өсімдіктерді қарашірінді ыдырау өндірімдерімен қамтамасыз етіп қоймайды, сонымен бірге өздері өндіретін физиологиялық
155
физиологиялық заттармен, соның ішіңце дәрумендермен және фитогормондарме де қамтамасыз етеді. Мысалы, тамыр шарында азотбактер дамитын өсімдіктй өсуіне оның әсері тек азотты сіңіргіштігімен ғана өмес, гетероауксинді өндіруімен де байланысты.
Өсімдіктердің микроағзалармен өзара пайдалы карым -қатынасының басқа типі болып нағыз симбиотролизм саналады, мұнда микроб сыңары (компоненті) өсімдіктер ұлпасына және жасушасына өтеді де, ондағы заттарды өзінің қорегіне пайдаланады. Бұдан бұрын азотты сіңіргіш микроағзалардың бұршақты және басқа да дақылдармен селбесуін қарастырған болатынбыз. Өзара қатынастың осындай типіне, кептеген өсімдіктёрдің тамырында құрылатын микоризді (саңырауқұлақ тамырды) жатқызуға болады. Микориза - бұл топырақ саңырауқұлақтарының өсімдік тамырымен тоғышарлық (паразиттік) емес селбесе тіршілік жасауы. Микориза өзінің құрылысы және өзара қатынасының сипаты бойынша үш типке бөлінеді эктотрофты, эндотрофты және
эктоэндотрофты. Эктотрофты микоризде санырауқұлақтың жіперімі (гифтер), әдетте жасуша ішіне емес, қабық паренхимасына саяз өтеді де, жасуша араларына тарайды. Жас тамыршалардын үстінде, сору аймағында жіперім шырмалып тұтас құндақ құрайды. Мұндайда тамыр түтікшелері, сонымен бірге жасушаның сыртқы қабаты, әдеттегідей, бұзылады. Нәтижесінде судың және қоректік заттардың сінірілуі саңырауқүлақ мицелийінің қатысуымен жүреді. Соңғысы тамырдың сіңіру бетін едәуір үлғайтады және өздерінің эктоферменттерімен топырақтың органикалық бөлігіне белсенді әсер ете отырып, күрделі органикалық қосылыстарды, карашіріндіні қоса, ыдыратады және оларды есімдіктердін қоректенуіне ыңғайлы түрге айналдырады.
Өз кезегімен есімдіктер тамырдан бөлінетін заттардың және өле бастаған жасушалардың есебінен, саңырауқұлақты оған қажет органикалық заттармен, физиологиялық белсенді заттарды қоса, шамалы болса да қамтамасыз етеді.
Эктотрофты микориза негізінен ағаш тектес өсімдіктерге тән, және де олардың кейбіруі ол болмаса нашар өседі. Мұндай микотрофты текке қарағай, емен, бук және тағы басқалар жатады. Бұларды далалық топырақтарда өсіргенде, оларда микориз түзуші санырауқұлақтар болмауы мүмкін, сондықтан тұқымда немесе кешетті микоризі бар топырақпен жасанды өңдеу пайдалы.
Эндотрофты микоризде тамыр үстінде түтас мицелий құрылмайды, сыртқы жасушалар бұзылмайды және тамыр түтікшілері толығымен сақталады.Топыраққа тек жекелеген және өте аз жіперімдер енеді. Сонғылар жасуша аралығына ғана емес, жасуша ішіне де, және де көбінесе қабық паренхимасынын
156
теренінде орналасқандарға өтеді. Мұндайда жасуша тірі қалады және ішіне өткен санырауқұлақ мицелийін белсенді түрде қорытады.
Эндотрофты микориза шөптерін өсімдіктерде кеңінен тараған, оның ішінде көптеген ауыл шаруашылық дақылдарында. Соның ішінде, тың жерлерде, сондай ақ мәдениленген жерлерде өсетін барлық астық дақылдарында, бұршақты өсімдіктерде және көп жылдық шөптерде байқалған. Эндотрофты микоризаның осы өсімдіктерге қаншалықты маңызды деген сұраққа жауап анық емес. Онын шешуінін күрделілігі тамырға өткен немесе одан шыққан аз санды жіперімдер, қабық паренхимасының жасушасындағы саңырауқұлақ мицелийіне айналадағы топырақтан қоректік заттарды тұрақты түрде келіп түсуін қамтамасыз өте алмайтындығына байланысты. Одан басқа, тамырларында эндотрофты микоризасы бар өсімдіктердің өсуінің қарқындылығы мен өнімділігін, сондай жағдайда бірақ тамырында микоризасы жоқтармен салыстыру жиі қайшы нәтижелер берген. Бір жағдайда микоризаның болуы өсімдіктің өсуін жақсартса, басқа бір жағдайда, керісінше нашарлатқан. Және де сонғы жағдай, өсімдік жасушалары саңырауқұлақ мицелийімен өте мол толтырылғанда байқалған. Бұл селбесуден тоғыршылыққа өткені емеспе екен - ол жағы анықталмады.
Эндотрофты микоризаның өсімдіктің өсуіне және өнімділігіне оң әсері, минералды элементтер қөзі ретінде қарашіріндіні пайдалануында емес, тезірек микоризаны саңырауқұлақтың жасуша іштілік мицелий қорытқаннан кейін өсімдік ағзасы үшін сінімді болатын, қандай болмасын бір физиологиялық белсенді заттың өндірілуімен байланысты сияқты.
Экто-эндотрофты микоризаға келетін болсақ, ол аралық тип болып саналады және онын алдынғы екі типпен салыстырғанда өсімдік тіршілігіндегі рөлі әлі аз зерттелген.
Микоризалар жөніндегі жоғарыда айтылғандардан, олардың әр түрлі типтерінін өсімдіктің топырақтан қоректенуіндегі маңызын оқу әдебиетіндегідей бір жақты бағалауға ешқашанда болмайды деп қорытынды жасауға болады. Микориза құрайтын өсімдік ағзасы мен саңырауқұлақ арасындағы өзара катынас шамасы өте әр түрлі болуы мүмкін және екі сыңардын әрқайсысының ерекшеліктеріне көптен-көп, сондай-ақ айналадағы жағдайға да байланысты болуы мүмкін. Бүтіндей алғанда өсімдік микротрофтығының физиологиясы әлі толық зерттелмеген және одан әрі тереңірек зерттеуді қажет етеді.
Осы бөлімнің соңында, өсімдіктің топырақтан қоректенуіндегі микроағзалардың үлкен рөлін ескере отырып, шектен шықпағанымыз жөн - оның
157
маңызын асыра бағалауға болмайды деп қорытынды жасауға болады. Гүлді жоғары өсімдіктердің басым бөлігі (тоғышарлар мен насекомқоректілерден басқалары ) автотрофты ағза болып саналады және жасанды минералды ортада микроағзалардың ешқандай қатысуынсыз барлық қажетті элементтерді сіңіре алады.
3.7 Тыңайтқыштарды қолданудың физиологиялық негіздері
Тыңайтқыш деп өсімдікке қажет минералды элементтерді, сондай -ақ топырақтың физикалық және физикалық-химиялық қасиеттерін жақсартатын жадығаттары (материалдары) бар, табиғи немесе синтетикалық заттарды атайды, Сонғыларға, айтайық, артық қышқылдықты бейтараптандыруға қолданылатын әк, және сілтілі топырақтардың сіңіру кешенінен натрийді ығыстырып шығару үшін қолданылатын гипс жатады. Бұларда жанама әсерлі тынайтқыштар деп атайды. Төменде топырақты өсімдіктерге қажет минералды элементтермен байытуға қолданылатын, тікелей ықпал жасайтын тыңайтқыштар жөнінде сөз болады. Мұндай тынайтқыштардың маңызы алдымен, олардың топырақтағы бір немесе бірнеше элементтердін тапшылығын жоятындығымен, өсімдіктердің өсуін жақсартумен және өнімділігін артырумен анықталады.
Бірақ, көбінесе осылай санағанымен, мұнымен тыңайтқыштың рөлі шектелмейді. Олар өнімнің сапасына зор ықпал жасайды, сонымен бірге өсімдіктерге, олардың өнімділігімен тікелей байланыспайтын, мүше кұраушы процестерге бағытталған әсер беру үшін қолданылуы да мүмкін. Сонында, тынайтқышты жүйелі және дұрыс сәйкестендіріп, басқа агротехникалық шаралармен кешенді түрде енгізсе, әдетте топырақтың қүнарлылығы да артады.
Ауыл шаруашылығы дақылдары өсірілетін әр түрлі жағдайларда тынайтқышты қолданудың пайдалылығын және оның тиімді дозасын анықтаудың қандай әдісі бар? Оның бірі - топырақта сінімді минералды элементтердің мөлшерін химиялық талдаумен анықтау. Келісілген ретпен танаптың әр жерінен алынған мұндай топырақ сынамаларының нәтижесін, шаруашылықтың ауыл шаруашылық жерлерінін картасына топырақтын азоттың, фосфордың және калийдін, ал жекелеген жағдайда басқа да қажетті элементтердің сіңімді жылжымалы формаларымен қамтамасыз етілу деңгейін, шартты белгілерімен немесе әр түрлі түспен түсіреді. Мұндай карталарды картограмма деп атайды. Олар өсімдік шаруашылығынын іс-санасында (практикасында) кең қолдауылады және тынайтқыштың тиімді пайдалануына шүбәсіз ықпал жасайды.
158
Бірақ топырақ сынамаларының химиялық талдауын жүргізу әдістері қаншалықты жетілдірілгенімен, нақты осы топырақта өсімдіктің қажетті элементтермен қамтамасыз етілу денгейі жөні-ндегі ақиқат ақпаратты бере алмайды, себебі пайдаланған элементтердін сіңімділігі және тиімділігі әр түрлі, тіпті әр сортта әдетте бірдей болмайды. Дәлірек және нақты ақпарат, әр түрлі дақылдармен аймақтын топырақ-климат жағдайына тән топырақтарда, аймақтың тәжірибе станцияларында және басқа да ғылыми - зерттеу мекемелерінде жүргізілген, айқындау (диагностикалық) тәжірибелерінде ғана алынуы мүмкін. Азотты, фосфорлы және калийлі тынайтқыштардың тиімділігін анықтайтың бұл тәжірибелер сегіз немесе, ең болмағанда, бес варианттан тұруы керек. Ең толық ақпаратты сегіздік тәсім дегенді (схеманы) пайдаланып алуға болады:
1-тыңайтқышсыз (бақылау)
2- N (азотты тыңайтқышты енгізу)
3- Р (фосфорлы тыңайтқышты енгізу)
4- К (калийлы тыңайтқышты енгізу)
5-NР
6-N R
7-РК
8- NРК (толық тыңайтқышты) ,
Бұл әр түрлі үш элементті топыраққа жеке-жеке және қос -қостан біріктіріп енгізгенде өнімнің денгейіне және сапасына қандай ықпал жасайтынын анықтауға мүмкіндік береді және де толық тыңайтқыштың өсімдікке әсерін алдынғы қос -қостан біріктіріп енгізгенмен салыстыру, тыңайтқышта бір элементтің жетіспеуінің әсерін білуге мүмкіндік береді. Танаптық тәжірибелерді толық тәсілмен жүргізуге мүмкін болмағанда, одан екінші, үшінші, төртінші, немесе өте сирек бесінші, алтыншы және жетінші варианттарды шығарады.
Жекелеген тынайтқыштарды белгілі бір жағдайда пайдаланудың орынды екені жөніндегі деректерді осы аймаққа тән топырақпен ыдысты толтырып, вегетациялық тәжірибелердің өсіру әдісінен алуға болады. Бірақ мұндайда тамыр жүйесінің топырақтың шектелген көлемінде таралғанда, ондағы кез келген элементтің аздығы, өсімдіктің аңызда осы топырақта өскенімен салыстырғанда, тезірек байқалатынын есте ұстауымыз керек. Сондықтан өсіру әдісінің нәтижесі міндетті түрде танапта тексеруді талап етеді. Тәжірибе станцияларында және тағы басқа ғылыми мекемелерде айқындау тәжірибелерінен басқа, белгілі бір өсіру жағдайына сәйкес жекелеген дақылдарға тыңайтқыштың ең тиімды дозасын
159
анықтау үшін зерттеулер жүргізеді, Бірақ әдістерді және мұндай зерттеулердій нәтижесін талқылау өсімдіктер физиологиясы бағдарламасының шегінен шығады және де бұл мәселе агрохимия курсында толығырақ қарастырылады.
Айқындау тәжірибесінен сенімді нәтиже алу үшін оны бірнеше жыл бойы жүргізу керек, ол өз кезегімен еңбек пен қаржының мол шығынын талап етеді, сондықтан тыңайтқыштың іс жүзінде пайдалануын жетілдіруде шешуші рөл өсімдіктің минералды элементтермен қоректену деңгейін олардын өсу кезеңінде айқындау әдісіне тиюі мүмкін. Мұндай әдіске алдымен өсімдікте жекелеген элементтердің тапшылығының сыртқы белгілерінің пайда болуын кезбен шолу жатады, ол жөнінде жоғарыда айтқан едік (“Минералдық элементтердің физиологиялық рөлі” бөлімін қараңыз). Бұл әдіс ең қолайлы, себебі арнаулы жабдықты қажет етпейді. Онын әлсіз жағы, ол тапшы элементтің сыртқы белгілерінің өсімдікте көптеген жағдайда, болашақ өнімге зиян келтіргеннен кейін ғана білінетіні. Бірақ бірқатар жағдайда тапшы элементті үстеп қоректендіру жолымен енгізу толығымен болмаса да, едәуір деңгейде бұл зиянды кемітуге мүмкіндік береді.
Өсіп тұрған өсімдіктің минералды қоректенуін айқындаудын дәл және тиімді әдісі, не жекелеген элементтердің өсімдікте қаншалықты екендігіне химиялық талдау жасау жатады. Бұл әдістер екі топқа бөлінеді. Біреуінде шырын сығындысында немесе сығындыда элементтердің органикалық түрлерін анықтайды, ол үшін ең қарапайым әдістерді қолданады. Бұл өз кезінде К.П.Магницкий, В.В.Церлинг және т.б. ғалымдар ұсынған экспресс әдіс деп аталынатын әдіс. Олар тікелей танапта талдау жүргізуге болатын, өзінің реактив жиынтығы бар тасымалды кішігірім аспап құрастырған еді.
Әдістің екінші тобында өсімдік жадығатын жандырып, онын күлінен жалпы элементтерді анықтау әдісі жатады. Бұл әдістерде өсімдіктің индикатор деген атау алған, белгілі бір мүшесін немесе бөлігін талдайды. Ол әр түрлі дақылдарда, алдын ала жүргізілген зерттеулердің негізінде, қай мүшеде немесе оның бөлігінде кезкелген элементтің мөлшерінің жоғарылығы, оның қоректік ортада өсімдікке сіңімді түрде болуына тәуелді екені белгілі болған соң таңдалып алынады. Мысалы, экспресс -әдісте шырын сықпасын немесе сықпаны алу үшін белгілі бір қабаттардын жапырақтарының сағағы немесе ірі талшықтары (желкелері) алынады. Екінші топтың әдісінде элементтердің жалпы мөлшерін анықтау үшін, әдеттегідей, жапырақ тақтасы тұтас немесе оның белгілі бір белігі алынады, осыған байланысты оны жапырақтан айқындау әдісі деп атайды. Өсімдіктің өсу-даму кезеңінін басында сынама алуға және талдауға оның топырақ
160.
бетіндегі барлық бөлігі алынады. Алынған сынамада ферментативтік процестерді тоқтату үшін жедел 100-105° С бекітеді, сосын 60-65" С кептіреді.
Жапырақтан айқындау әдісін әзірлегенде, алдын ала зерттеудің манызы кем емес міндеті болып, эксперименттік жолмен өсімдіктің қорек деңгейін сипаттайтың индикаторлық мүшелердегі жекелеген элементтердің шектік шамасын табу саналады. Бұл шектеулердің арасынан элементтің қиын-қыстау денгейі деген мөлшерін анықтаудың маңызы ете зор, себебі одан төмен болғанда алынатын өнімділік немесе оның сапасы төмендеп кетеді. Егер индикаторлық мүшедегі элементтің нақты мөлшері қиын қыстау деңгейден төмен болса, ол өсімдікке тыңайтқышты үстеп қоректендірудің қажеттілігін көрсетеді.
Жапырақтан айқындаудың іс -жүзіндегі пайдалануының үлгісі болып, Солтүстік Қазақстанда дәнде ақсылдың (белоктың) мөлшерін арттыру және онын технологиялық сапасын жақсарту мақсатында, жаздық бидайды азотпен тамырынан тыс үстеп қоректендіру саналады. Алдын ала жүргізілген зерттеулердің нәтижесінде шкала өзірленіп, соның негізінде масақтану кезеңінде жоғарғы қатқабаттың жапырақтарында жалпы азоттың мөлшері абсолютті құрғақ затқа есептегенде 2,6-3,0% маңайында болса, онда гектарына әр қайсысы 30 кг азотпен екі рет үстеп қоректендіреді. Біреуін масақтану кезеңінде, екіншісін -дәннің толысу кезеңінде. Азоттың топырақта өте аз болғанында үстеп қоректендіру, оң нәтиже бермейтіндіктен, оны жүргізудін қажеті жоқ. Егер азоттын топырақтағы мөлшері 3,1-3,5% манайында болса,гектарына 30-35 кг мөлшерінде бір рет үстеп қоректендіру жеткілікті болады, Үстеп қоректендіруді қалай жүргіземіз дегенге біз тоқталмаймыз, себебі ол мәселе кейін кеңірек қарастырылады.
Өсімдіктің қажетті минералды әлементтермен қамтамасыз етілгенін айқындау үшін иңемен еңгізу (егу) және бүрку әдістері қолданылуы мүмкін. Олардын мәні мынада : жекелеген жапырақтарға1 (немесе олардың бөліктеріне) немесе өркендерге тәсілдердің біреуімен белгілі бір элементтердін әлсіз ерітіндісін енгізеді де, сосын бірнеше тәулік (10 тәулікке дейін) бойы өсімдіктін “өңделген” бөлігін өнделмеген бөлігімен салыстыра бақылау жүргізеді. Егер енгізілген кез- келген элемент ол әсер (жасыл түсті қоюландырса) шақырса, хлороз жоғалса немесе жапырақтардың өсуі жақсарса , ол өсімдіктің осы элементпен жеткілікгі қоректенбейтінін және оны топыраққа қосымша енгізудің немесе тамырдан тыс үстеп қоректендірудің орынды екенін білдіреді. Егер мұндай өңдеу өсімдіктің күйзелісін байқатса, онда элементтін топырақта және өсімдік ұлпаларында оңсыз да артық екенін көрсетеді. Бұл әдістерден сенімді
161
нәтиже алу үшін әр элементтін ерітіндісімен ең кемі 10 өсімдікті өңдеу және қасындағы сонша әсімдікті өндеусіз бақылауға қалдыру керек.
Сыналатын элементтерді өсімдіке немесе оның мүшелеріне енгізу тәсіліне келсек, ондай тәсіл екеу. Олардың біреуінде жапырақтардың жасушалары мен ұлпаларына тез өтеді деген есеппен оларға ерітіндіні бүркеді немесе ерітіндімен шылайды. Басқа, инемен енгізу тәсілінде жапырақтың және сағағының немесе бүтін өркенінің түтікшесіне (талшықша шоғырына), алдын ала жасалынған тілігіне, шприцтін көмегімен немесе мақта анжысымен (тампон) ерітіндіні енгізу болып табылады. Өсімдіктің индикатор мүшесіне ерітіндіні енгізудің тәсілдерін тандау, олардың морфологиялық және анатомдық-физиологиялық ерекшеліктерімен, сондай ақ енгізілетін заттын қасиетімен анықталады.
Өсімдіктің қоректенуін инемен енгізу және бүрку әдісімен айқындаудың артықшылығы, ол өсімдік жадығатының химиялық талдауын жүргізудің, демек сәйкес қондырғының болуынын да, сондай -ақ әр түрлі өсімдіктерде жекелеген элементтердің қиын-қыстау деңгейін алдын ала жүргізілген айқындау тәжірибелерінде анықтаудың қажеттілігінің жоқтығы.
Достарыңызбен бөлісу: |