Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

Соңында, жасушалар қартайғанда немесе олардың метаболдық белсенділігі төмендегенде кальций цитоплазмадан вакуольге жылжиды да, онда қымыздық, лимон және басқа да органикалық қышқылдардың ерімейтін тұздары түріңде жиналады. Бұл тұздардың ерімейтіндігі және жылжымайтындығы қайтадан пайдаланылатьш кальцийдің болмайтындығын анықтайды. Осыған байланысты қоректік ортада оның жылжымалы түрі. Жетіспегенде алдымен өсімдіктің жас мүшелері мен бөліктері, әсіресе меристемдік ұлпалары, сондай-ақ тамыр жүйесі жапа шегеді. Бөлінгіш жасушаларда жаңа жасуша қабырғалары құрастырылмайды, ол өз кезегімен

119

көп ядролы ұлпалардың пайда болуына әкеледі. Бүйірлік тамырлар, тамыр шашақтарының құрылуы тоқталады. Кальций аса тапшы болғанда пектин заттары ісінеді де, қабырғалардың жалқаң басуына және жасушалардың бұзылуына себепші болады. Нәтижесінде тамыр жапырағы және сабақтың жекелеген бөліктері шіриді және өліп қалады. Жапырақтарының ұшы алдыменен ағарады, сосын қараяды, жапырақ тақтасы ширатылады және пішінсізденеді.

Магний хлорофилдің қүрамына еніп, оның молекуласының орталық белігін алып жатады. Оның басым бөлігі жасушаларда зат алмасу реакцияларында ферменттерге кофактор немесе белсендіргіш ретіндегі катион түрінде болады. Рибосомның қызметін және қалыпты күйін қоддаудағы оның ролі жоғары және ерекше. Магаий жетіспегенде рибосомның суббірліктерге диссоциациялануы жүреді, ол әрине ақуыздың түзілуін толығымен бұзады.

Кальциймен салыстырғанда магний әжептәуір қозғалғыш, жарым-жартьшай пайдалануға жарайтын күйге келе алады, бірақ, И,Р және К-ге қарағанда, азырақ деңгейде. Магаийге ашығудың ең байқалатын және ерекше белгісі - жүйеаралық хлороздың болуы, хлороз төменгі жапырақтардан басталып жоғарғыларына ауысады. Ол хлорофилл түзілуін тоқтатқанда, негізгі ассимиляциялық ұлпалардың жасушаларындағы хлоропластардың ыдырауы басталып, алдымен сары, кейіннен күрең түске енгенде жүреді, ал түтікті-талшықты шоққа жанаса орналасқан жасушалар бүлінбеген хлоропластың жасыл түсін сақтайды. Одан әрі хлорозға шаддыққан Жапырақ толығымен сарғаяды және күреңденеді, нәтижесінде өсімдіктің өнімділігі күрт төмендейді.

Темірді басқа микроэлементтермен салыстырғанда өсімдіктер азырақ мөлшерде сіңіреді. Бірақ бұл оның зат алмасудағы маңызын ешқашан да төмендетпейді. Ол электрондарда тасымаддаушы-цитрохромдардың құрамына кіреді де, фотосинтездің және тыныс алудың тотығу-тотықсыздану реакцияларына қатысады. Темір көптеген ферменттік процестердің үдеткіші (активаторы) болып саналады, соның ішінде хлорофилді түзуде де. Соңғыға байланысты темірдің жетіспеуі хлорозға әкеледі, және де қайтадан

120

пайдаланудың нашарлығынан магнийге қарағанда, төменгі жапырақтарда емес, жоғарғы, ең жас жапырақтарда басым байқалады.

толығымен бүлінеді, тозаң түйіршіктерінің өсуі тежеледі. Тұтас алғанда бұл бұзылыстар өсімдіктің әсіресе бұршақ дақылдарының тұқымдық өнімділігін күрт кемітеді.

121

Мырыш, басқа микроэлемештер сияқты, көп әрекетті, сондықтан оның жетіспеушілігі зат алмасуының әр қырынан сезіледі. Оның жинақты бұзылушығының нәтижесі, өсу процестерін - жасаушалардың бөлінуі мені созылуын - тежеу болып саналады. Мырыштың тапшылығына кез болған өсімдіктің жас жапырақтары да баяу өседі, буын аралықтары ұзармайды, басқа да морфологиялық кемшіліктері болады. Мырыш тапшылығы кальцийге бай топырақ-тарда, оның ішінде топыраққа әк тас немесе суперфосфаттың жоғары мөлшерін енгізгенде байқалады.

Молибден барлық дақылдарға да қажет. Ол нитраттардың тотықсыздануына қатысады, азот алмасуының бірқатар, оның ішінде хлорофилді тізуге қатысушы ферменттердің белсендіргіші болып саналады. Бұршақ тұқымдас дақыддар молибденге ерекше талап қояды. Ол жетпегенде тамырларда түйнектердің қалыптасуы жүрмейді, азот жинау процесі тежеледі. Барлық өсімдіктердің ұлпаларында нитраттың мөл мелшері жиналады, топырақ үстілік мүшелердің өсуі тоқтайды. Молибден жетіспеушіліктің сыртқы белгісі болып, хлорофилдің пайда болуының тежелеуінің салдарынан, жас жапырақтардың пішінсізденуі және сарғаю саналады.

Кобальт көптеген өсімдіктерге өте аз мөлшерде' қажет. Ол көмірі суларының тотығып ыдырауының және амин қышқылдарының өзгеруінің кейбір ферменттерін белсендіреді, дәрмендері В₁₂ қүрамына енеді.

Хлор соңғы уақытқа дейін өсімдікке қажет микроэлементтердің санына енгізілмеді. Бұл, әсіресе оның өте аз мөлшерде пайдалануына байланысты болар. Хлордың өсімдік ұлпаларындағы мөлшері көптеген жағдайда оның қажеттілігінен асып түседі. Сонымен бірге мұқият жүргізілген тәжірибелер оны қоректік ортадан толығымен шығарып тастау, өсімдіктін, өсуіне кері әсер ететінін, фотосинтетикалық іс-әрекетін бұзатынын көрсетіп берді. Осы зертгеулерге сәйкес хлордың басқа элементтерден ерекше және алмастырылмайтьш ролі-циклді емес фосфорлануға қатысуына, мүмкін азоттық және энергиялық алмасуға да байланысты шығар.

122

3.3.1 Өсімдік тіршілігіндегі азоттың релі.

Азот өсімдікхе қажет басқа элементтердің арасында ерекше орын алады.

Аддымен ол басқа макроэлементтерге қарағанда көп мөлшерде сіңіріледі. Оның өсімдіктің абсолютті құрғақ массасындағы мөлшері кейде 6% жетеді. Азотқа жас, белсенді өсетін топырақ үстілік мүшелер, сондай-ақ кейбір дақылдардың тұқымдары бай келеді. Өсімдік есейген сайын вегетативтік массадағы оның мөлшері заңды түрде кеми береді, ол құрғақ заттағы азотсыз қосылыстардың, оның ішінде клетчатканың артуына, сондай-ақ, азоттық заттардың қалыптаса бастаған генеративтік мүшелерге қарай жылжуына да байланысты.

Екіншіден, азот цитоштазманық және өсімдік жасушаларының барлық органоидтарының негізін құрайтын конституциялық құрамына енеді. Бұлар ақуыздар (азот сіңірудің басты соңғы өндірімі) липопротеидтер мен нуклеопротеидтер, нуклеин қышқылдары, сондай-ақ хлорофилл. Ақуыздың құрамына енетін жиырма амин қышқылдарьшан басқа зат алмасуында протеингенді емес амин қышқылдары деп аталатындар қатысады және белгілі рол атқарады. Азот өсімдікте бірқатар басқа қосылыстарды түзуге қажет, оның ішінде физиологаялық белсенді заттары да, айтайық, кейбір дөрмендәрілерді және фитогормондарды.

Үшіншіден, азот гүлді жоғары өсімдіктер үшін тапшы элемент болып саналады. Оның сіңімді түрлерінің жетіспеушілігі көбінесе және жоғары деңгейде көптеген ауыл шаруашылық дақылдарының өнімділігін шектейді, сондай-ақ өсімдік шаруашылығының өндірімдерінің тамақтық және мал азықтық сапасын, ондағы ақуыздың мөлшерін кемітіп, күрт төмендетеді.

Азотқа ашыққанда өсімдіктің өсуі тежеледі, ұсақ жапырақтылық байқалады. Ал, азоттың жетіспеушілігінің ертерек байқалатын белгілері болып жапырақтардың жасыл түстерінің солғын тартуы және олардың сарғылттануы саналады. Бұл өзгерістер, хлорофилдің бұзылуына және оның түзілуінің тоқталуына байланысты, төменгі қабаттағы жапырақтардан басталып, бірте-бірте жоғарғыларына тарайды.

3.3.2 Өсімдіктер үшін азот кездері. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің бірқатар микроағзалардан және кейбір балдырлардан айырмашылығы, газ тәрізді молекулалы азотты, оның атмосфералық ауадағы

123

Азоттың аталынған минералды түрлерінің топырақта құрылуы және жиналуы таза химиялық жолмен де, сондай-ақ микро-биологиялық процестердің нәтижесінде де жүреді. Біріншісіне электр разряды кезінде атмосфераның молекулярлы азотының тотығуын жатқызуға болады, нәтижесінде оның тотықтары құрылады да, олар жауын-шашьшмен топыраққа сіңеді.

Бірақ бұл азоттың шамалы көзі ғана. Өнеркәсіп пен энергетиканың дамуына байланысты, бұл жағынан минералды азотты тыңайтқышты өндіру басты ролді ойнай бастады. Бірақ, олар да әр түрлі дақылдардың өнімдерімен топырақтан алып шыққан азотгың орнын толтыра алмайды. Одан басқа оларды өндіру және пайдалану көп шығынды, оны да ескермеуге болмайды, талап етеді.

Топырақта азотгың минералды түрлерін жинаудың, таза химиялық жолдан гөрі артықшылығы анық және масштабы үлкен, биологиялық жолы бар. Ол бірінен-бірі кейін жүретін бірнеше микробиологиялық процестерден тұрады, олар микробиология курсында толық қарастырылады, бірақ өсімдік үшін азот көзі жөнінде сөз болғанда оның қысқаша мәніне тоқтамай өтуге болмайды. Мұның алдымен топырақты азоттың байланған түрлерімен байытуда негізгі ролді атқаратын, азот сіңіру процесіне қатысы бар.

Соңғы кездердегі зерттеулерге сәйкес, молекулалы азотты әр түр мөлшерде сіңіру қабілеті көптеген бактериялар мен актиномицеттерге, сондай ақ бірсыпыра балдырларға тән. Олардың барлығын еркін тіршілік ететін азотты жинағышттар және симбиотрофтар (селбесіп тіршілік жасау) деп бөлуге келісілтен.

Біріншілері бұл процесті өсімдік ұлпаларынан, жасушаларынан тыс орналасып атқарғаныменен, олардың көбінің дамуы, не өсімдік бетінде (же, үстілік мүшелерін қоса), немесе

124

тамырға жанаса (яғни ризосферада) жүреді. Микроорганизмдердің өсімдіктермен қосыла тіршілік жасауы, көмір сутегі көзінің қорегі ретінде тамырдың және топырақ үстілік мүшелердің бөліп шығаратын заттарын пайдалануына байланысты. Сонымен бірге осы микроорганизмдер өсімдігі жоқ топырақта да (айтайық сүрі жер танабында), жақсы дамып, азотты сіңіре алады, мұндайда целлюлоза ыдыратқыш микробтармен селбеседі.

Сол кезде микроорганизмдердің өздері бактероидтардың немесе везикул пішініне еніп, өзгереді. Еркін тіршілік жасайтын азотты жинағыштар тобынан ең белгілісі және кең тарағаны АіоіоЬасіег сһгоососсит саналады. Бұл аэробты, топырақ жағдайына жоғары талап қоятын микроағза. Қазақстанның қара және күнгірт қара қоңыр топырақтарындағы анық саны ылғал мен жылжымалы фосфордың мөлшерімен анықталады. Азотты жинағыштар қабілеті бойынша АіоіоЪасіег осы топтың көптеген басқа өкілдерінің алдында, бірақ оның өзі аса көп мәнді емес, ең қолайлы жағдайда бір гектарда 20-40 кг жуық.

Басқа симбиоттық азотты жинағыштардың ішінде ауыл шаруашылығы өндірісі үшін ең маңыздылары болып бұршақ тұқымдас өсімдіктердің түйнек бактериялары Rirodium саналады. Олар жоңышқамен, бөдемен және басқа да бұршақ тұқымдас дақылдармен селбесе отырып қолайлы жағдайда бір жылда әр гектарда 60-тан 400 кг-ға дейін байланған азот жинай алады. Бірақ бұршақ тұқымдас өсімдіктермен Rirodium бактерияларының селбесуі табиғаттағы бірегей құбылыс емес. Қазіргі кезде әр түрлі тұқымдас өсімдіктердің 160-қа жуық түрлерінің симбиотикалық жолмен атмосфералық азотты сіңіре алатыны анықталады. Олардың қатарына қандағаш, жиде, шырғанақ жатады. Бұлардың түйнектері тамырында актиномицеттер құрастырады. Кейбір астық тұқымдас

125

Кейінгі кезде кек-жасыл балдырлардың (цианобактериялар) азот жинағыш әрекетіне әсіресе су қонрыққұлағымен (папоротник ) селбелесетініне (Аzоllа) әжепптәуір көңіл бөлінуде, Күріш танаптарында суға бектіру жағдайында бұл азот жинағыш кешен бір жылды гектарына 80-120 кг дейін байланған азот жинай алады, одан басқа топырақты органикалық затпен байытады (10 т/га).

Азот жинаудың химизміне келсек, бұл күрделі көп сатылы процесті мәніне тоқталмай-ақ, тек оның тотықсыздану сипатын айтайық, себебі алғашқы тұрақты өнімі болып аммиак саналады. Соңғы дерекке сәйкес, ол барлық азотты жинағыш ағзаларда бірдей -фермент нитрогеназдің әсерімет жүреді. Бұл фермент екі сыңардан (бөліктен) тұрады құрамында молибден мен темір (Мо — Ғе — протеин) болатын аса жоғары молекулярлы ақуыз және құрамында темірі (Ғе - протеин) бар төмен молекулярлы ақуыз. Азотты жинағыш белсенділікке тек осы екі сыңардың кешені ғана ие. Нитрогеназдің түзілуі микроағзалардың айналуымен өте тығыз байланысты. айтайық, ол түйнек бактерияларының тек бактероидтарында ғана жүреді, ал оларды жылжымалы түрлерінде бұл фермент болмайды.

Молекулярлы азоттың тотықсыздануы энергаяны көп талап ететін процесс. Ол энергияның өте көптеп шығындауын АТФ және белсенді тотықсыздандырғыш (НАДН₂ ж.т.б.) түрінде талап етеді. Симбиотрофты микроорганизмдерде олардың көзі болып түйнек қалыптасқан, тамыр жүйесіне немесе өсімдіктің басқа мүшелеріне келіп түсетін тотыкқан ассимиляттар бола алады. Еркін тіршілік жасайтын азотты жинағыштар үшін, микроб жасушаларь ортадан сіңірген органикалық заттардың тотығы және ашыту процесі энергетикалық эквиваленттің көзі бола алады. Алғашқы рет 1893 ж С.Н.Виноградский топырақтан бөліп алған анаэробты азотты жинағыіі Сlоstridlит раstеигіапит ашыту процесінің мысалы бола алады.

Молекулярлы азотты тотықсыздандырғаннан пайда болатын аммиакты (аммониилі ион) әжептәуір деңгейде микроағзалардың өздері пайдаланып амин

126

етеді. Сонымен байланған азоттың біраз бөлігі тәңірегіндегі топыраққа өтеді, оны ас бұршақпен бірге өсірілген сұлының азотпен қоректенуінің күшейгенін байқаған тәжірибе куә бола алады.

Байланған азоттың микроағзалар мен өсімдіктер пайдаланған бөлігіне келсек, ол топырақ құнарлығы үшін жоғалды деуге болмайды. Микроб касушалары мен өсімдік қалдықтары өліп, ыдырағанынан кейін органикалық” азот қайтадан минералдық түрге айналады, сондықтан өсімдік оны сіңіре алады.

Жоғарыда айтқанымыздай, молекулярлы азотты биологиялық байлау оны топырақта жинаудың негізгі көзі больш табылады. Бірақ қазіргі деректерге әйкес, бұл процестің табиғаты, әсіресе егіншіліктегі нақты масштабы оның потенциалдық мүмкіншілігінен алшақ жатыр, оған бірсыпыра себептер бар. Оларды ішкі ерекшеліктері және төңіректегі немесе экологиялық себептер бойынша бөлуге болады.

Біріншісіне әр түрлі микроағзалардың молекулярлы азотты сіңіру қабілетінің генетикалық айырмашылығының себепші болатындары жатады. Топырақта азот жинағьшттардың белсенділігі шамалы және тиімділігі нашар үрлері, рассалары мен штамдары басымырақ болса байланған азоттық мөлшері, сол жағдайда жоғары тиімді микроағзалар жинағанымен алыстырғанда өте төмен болады. Бұл әсіресе селбесіп азотты жинағыштарда, оларға молекулярлы азотты ассимиляциялаудың мүмкіншілігі тән болғандықтан, жиі кездеседі. Мысалы, оның ішінде бұршақ өсімдіктерінің үйнек бактерияларының азотты жинағыш тиімділігі штамның улылығына вирулеттілігіне), яғни тамырларда түйнек құрастыра алуына, оның азотты жинағыш белсенділігіне және басқа рассалармен немесе штамдармен бәсекслесу қабілетіне байланысты. Түйнектің құрылуына және олардың тиімді әрекет етуіне микроағзалардың ерекшеліктерінен басқа қожайын-өсімдіктің

127

Вируленттілігі жоғары және бактериалды нитрагин препаратын өндіруге бәсекелестікке қабілетті жоғары тиімді штамдарды шығару үшін бактерияларды селеқциялаудың маңызы кем кәсіп емес.

Аумаққа таралуына және азотты биологиялық байлауының қарқындылығына төңіректегі экологиялық факторлардың ықпалы өте зор. Оған алдымен топырақтың мындай қасиеттері жатады: қара шірінді мөлшері ылғалдылығы, реакциясы, фосфордың, темірдің, молибденнің және т.б. элементтердің жылжымалы түрлерінің болуы. Солтүстік Қазақстанның қара және күнгірт қара қоңыр топырақтарында (негізінен сортаңданғанынан басқа еркін және симбиотрофты азотты жинағыштардың тіршілік әрекетіне қолайлы жағдай қалыптасқан, негізгі шектеуші факторы болып судың жиірек тапшылығы саналады. Мысалы, құрғақ жылдары бұршақ дақылдары суландырусыз өсіргенде олардың түйнектері болмайды, немесе жиірек ол құрыла бастайды, бірақ толық жетілмейді және әрекетсіз болады. Азотобактердің жазғы маусымдағы саны мен белсенділігі тікелей ылғал тәуедді екенін зерттеулер көрсетіп берді. Бұл көбінесе көп мөлшерде көктем кезінде топырақ қыза, кейіннен жаздың аяғына қарай жаңбыр жауғанда және ауа райы жылы болғанда байқалады.

Микроағзалардын азотты жинағыш әрекетіне топырақта минералд азоттың мол болуы, азотты тыңайтқыштың жоғары мөлшерін енгізген байқалатын, әсіресе оның аммонийлі түрі кері ықпалын жасайды.

Бұған себеп, біріншіден, барлық азотты жинағыштар энергиялық шығынды азырақ талап ететін азотгың минералды түрлерін жақсы сіңіреді.

Екіншіден, аммонийдің нитрогеназдың түзілуіне тежегіш әсер, ал ол аз жинау процесінің механизмін реттеуші болады да, микроб жасушалары сіңірілген атмосфералық азот өнімдерінің мөлшерден тыс жиналуын; сақтандырады. Сонымен бірге, минералды азоттың аздаған мөлшері азот жинағыштардың тіршілік әрекетіне оң әсерін тигізеді, себебі олар молекула; азотгы дамуының белгілі бір сатысыңда ғана сіңіруге қабілетті болады.

128

Минералды азотқа деген сұраныс селбесе азот жинайтын өсімдіктерде тіпті арта түседі, себебі бұл процесс оларда өскін пайда болған кезде емес, дамуының соңғы кезеңдерінде басталады. Мысалы, бұршақ дақылдарында тамырдағы түйнектердің

кешірек басталады, ал оған дейін оларға минералды азот

қажет. Көптеген соңғы тәжірибелердің нәтижесінде, қытай бұршақтың, басқа да бұршақ өсімдіктерінің себу алдында азотты тыңайтқыштың шамалы мөлшерін енгізу, дақылдардың өнімділігіне де, ақуыздылығына да оң ықпал еткен дәледденді. Сөйтсе де, бұршақ дақылдарын өсіргенде азотты тыңайтқыштың жоғары мөлшерін қолдану, екшішке қарай сулаңдыру жағдайында мұндай жиі кездеседі, бұл экономикалық, сондай-ақ экологиялық тұрғыдан да өзін-өзі ақтай алмайды.

Молекулярлық азотгы биологаялық жолмен жинауға оны топырақта жинаудың негізгі көзі ретінде көбірек көңіл белгенімізбен, өсімдіктің азотпен қоректенуінде маңызды рол атқаратын басқа да микробиологаялық процестер жөнінде қысқаша болса да айтуымыз керек. Оларға аддымен құрамында азоты бар органикалық заттардың ыдырауы нәтижесінде аммиак бөлініп шығатын аммонификация процесі жатады. Бұл процесті жүйе жағынан үлкен және әр туыстық микроағзалардан тұратын, ішінде аэробтары басым, бірақ анаэробтары да бар топтар атқарады. Соңғылары ақуызды ыдыратқан кезде аммиактан басқа аминдерді, меркаптандарды, индолды, скатолды және басқа да азоттық негіздері құрайды. Бұл өндірімдердің кейбір түрлері улы және басым кепшілігі өсімдік үшін азот көзі бола алмайды.

Аммонификация кезінде айтарлықтай мөлшерде пайда болған аммиак, әдеттегідей топырақта жиналмайды, себебі оның өсімдіктер мен микроағзалардың қорегіне жедел пайдалануынан басқа, нитрификацияның - аммонийлі азоттың азот қышқылына дейін тотығу процесінің қарқынды жүруіне де байланысты. Бұл процес екі кезеңде жүреді алдымен нитриттер пайда болады да, кейіннен олар нитраттарға дейін тотығады, және де нитрификацияның бұл екі кезеңін микроағзалардың әр түрлі топтары жүзеге асырады. Бірінші топтың өкілдері Nігоzоmonus туысының бактериялары, екіншілері NігоЬасtег туысынікі. Екеуі де хемолитоавтотрофтарға жатады. Бұлар көмірқышқыл газын сіңіру және органикалық заттарды түзу үшін, энергия көзі ретінде аммиак пен азоттық қышқылдың тотығу процесін пайдаланып, хемосинтез дегенді іске асырады.

129

Топырақта нитрификациямен қосарлана, кейде тағы да бір микробиологиялық процесс - денитрификация - жүреді, яғни нитраттар азот тотығы немесе молекулярлы азот қалпына келеді. Факультативті анаэробты бактериялар ерекше тобы, топырақтың нашар аэрациясы жағдайында оттегінің көзі ретінде нитраттарды тыныс алуға пайдаланып, оны іске асырады. Бұл процесс өсімдіктерге сінімді азоттың шығындануына әкеледі. Денитрификациялау, негізінен, ауыр саздақ және ылғалдылығы жоғары топырақтарда байқалады.

3.3.3 Өсімдіктердің минералды азотты сіңіру биохимиясы. Топырақта, айтқанымыздай, минералды азот нитраттар түрінде кездеседі, онда азот тотыққан күйде болады. Сол кезде органикалық қосылыстың құрамында азот тотықсызданған күйде болады. Осыған байланысты өсімдіктердің нитраттарды сіңіру жолындағы алғашқы кезеңі оларды аммиак, дәлірек айтсақ аммоний ионы түріне келтіру болып табылады. Бұл процесс екі кезеңмен өтеді. Осының біреуінде нитратредуктаз ферментінің әсерімен нитраттар нитриттік түрге келеді. Екішпісінде пайда болған нитриттер аммонийге айналады және бұл реакцияны нитритредуктаз ферменті катализдейді.

Нитратредуктаза екі сыңарлы (екі компонентті), оған қоса екі суббірліктерден тұратын фермент. Біріншісінің белсенді компоненті -флавинадениндинуклеотид (ФАД). Екінші суббірліктің құрамына молибден енеді. Одан басқа бұл реакцияға аралық электрон тасушы ретінде цитрохром В₅₅₇ қатысады. Нитратредуктаз қоздырғышты (индукциялайтын) ферменттер қатарына жатады. Оның түзілуі жасушаларға нитраттардың келуімен қоздырылады. Қазіргі дерек бойынша нитратредуктаздың катализаторлық әрекеті негізінен бір жерде цитоплазмада, сонымен бірге ол осы ферменттің байланысы аса берік емес жасуша жарғағының бетінде де жүре алады. Нитраттардың азоттық қышқылға дейін тотықсыздауына қажет электрондар көзі ретінде, нитратредуктазаға тектестігі жақынырақ, тотықсызданған кофермент НАД

130

даланылады. Жарықта фотосинтезделінетін жасушаларда ол сінірілген СО₂ аралық және соңғы өнімінің гликолиздену процесінде пайда болады, бұл ертеден белгілі нитраттардың жапырақта тотықсыздануы қарқынды жарықтануға тәуелділігіне байланысты. Фотосинтезделінбейтін жасушаларда тотықсызданған зермент НАД, негізінен гликолиздің нәтижесіне, аздап Кребс циклінде кебейе алады, бірақ мұндайда алғашқы субстрат болып өсімдіктің басқа мүшелерінен ағып келген көмірсулары саналады.

Нитритредуктаза нитратредуктазадан бірнеше рет белсендірек, сондықтан өсімдік жасушасында нитриттердің қоры жиналмайды. Жалпы нитратгардың тотығуы процестерін төмендегі екі реакция түрінде көрсетуге болады:

1. HNОз + NАDН*Н⁺ + 2 е------► НHNO₂ + NАD + Н₂О

2. HNО₂ + 6 ФД_{тотықсызданған} + 8Н + 6 е-----► NH₃ + 6 ФД_{тотықтанған} + 2Н₂О

Бұл процесс өсімдіктің әрі тамыр жүйесінде, әрі топырақ үстілік мүшелерінде, басымырақ, жапырағында жүреді. Бірақ бұл мүшелердің нитраттарды тотықсыздандыруға қатысу үлесі әр түрлі өсімдіктерде бірдей емес. Осы белгілері бойынша өсімдіктерді үш топқа бөлуге болады.

Бірінші топқа сіңірілген нитраттар толығымен тамырда тотықсызданатын түрлер жатады, ал топырақ үстілік мүшелеріне азот негізінен органикалық түрде келіп түседі. Бұл топтың өкілі болып көптеген ағаштектес өсімдіктер, адай-ақ, қаражидек, мүк жидек жатады. Ауьш шаруашылық дақылдарынан бұл топқа кейбір бұршақ дақыддары, оның ішінде, ас бұршак және бөрі бұршақ жатады.

Екінші топтың өсімдіктерінде нитратредуктазаның белсенділігі толығымен жапырақтарында тамырында болмайды. Сондықтан сіңірілген нитраттар өзгермеген түрінде көтерілу ағынымен топырақ үстілік мүшелеріне

131

Соңында, жоғары өсімдіктердің басым түрі үшінші топқа жатады Бұларда нитраггардың тотықсыздануы әрі тамырда, әрі жапырақта жүреді және де бұл мүшелердің осы процестегі қатысу үлесі ішкі және төңіректегі факторларға байланысты кең шекте өзгеруі мүмкін.

Әр түрлі өсімдіктердің мүшелігінде ңитраредуктаза белсенділігінің былай бөліну ерекшеліктерінің тек ілімдік (теориялық) мүдделілік емес сондай- ақ іс- саналық та маңызы бар. Оларды азотты тыңайтқыштың түрі тандағанда және оны пайдалану тәсілінде, соңдай- ақ селекциялық жұмыста агрохимиялық жағынан тиімді сортты және өсімдіктері адам мен жануар үшін улы нитраттың артық мөлшерін өз ұлпасында жинамайтын, сорттарды шығарғанда ескеру қажет.

Соңғысы қазіргі уақытта ерекше мәселеге айналғандықтан, өсімдіктерге нитраттардың шоғырлануы арнаулы зерттеу жүргізуге лайық сауал. Алдымен өсімдік жасушалары үшін нитраттар, аммонийлік ионнан айырмашылығы, улы емес, сондықтан байланған азоттың резервтік қоры ретінде мол мөлшерде шоғырланып алатьшын ескерген жөн. Адамдар мен жануарлар үшін нитраттардың өздері емес, олардың тотықсызданған, ас қорьпу жолында және өсімдік өндірімдері мен мал азығын сақтаған кезде пайда болатын өндірімі- нитриттер болып табылады. Нитраттардың нитриттерге айналу процесі, ол қай жерде өтпесін, негізінен нитраредуктазасы бар, а нитритредуктазасы жоқ немесе белсенділігі төмен микроағзалардың көмегімегі іске асады. Мұндайда пайда болған нитриттердің оксигемоглобинмен бірлесіп әрекеттесуінен, ол ұлпаларға оттегін апару қабілетін жоғалтады. Нәтижесінде ағзаның оттегіге ашығуы (гипоксия) және тіршілік әрекетінде басқа да бұзылыстар басталады.

Азық өнімдерінде және мал азығында нитраттардың шоғырлану мәселесі кейінгі уақытта, азотгы тыңайтқышты пайдалану арта түскендіктен жөне топырақ пен суаттарда (көл, өзен) нитрификация процестері кеңінен өріс ала бастағандықтан, шиеленісуде. Адамның денсаулығына қауіпті бұл

132

деп бөлуге болады. Біріншісіне, алдымен, өсімдіктің түрлік және сорттық ерекшеліктері, оның ішінде топырақ бетіндегі мүшелерінде нитраттары аз, ал олардың тотықсыздануы негізінен тамырларында жүретіндері жатады. Керісінше, бұл процесс жапырақтарында шоғырланған түрлерде, топырақ бетіндегі мүшелерінде нитратгардың мөлшері әдетте көп болады. Ауыл шаруашылық дақылдарының көбі аналық топтағы өсімдіктерге нитраттардың қалпына келуі, әрі тамырларында, әрі жапырақтарында жүреді. Бірақ бұлардың арасында да әжептәуір түрлік айырмашылықтар кездеседі. Мысалы, салыстырмалы жағдайда өсіргенде нитраттардың мол мөлшерімен қырыққабат, ақсүттіген, саумалдық, аскөк, шомыр, рауғаш және тағы да басқа түрлер ерекшеленеді.

Өндірімді мүшелерінде нитраттардың әр түрлі мөлшері болатын сорттық өзгешеліктері де бар. Айтайық, сәбіздің Шантанз сортының тамыр жемісінде нитратгар Нантская сортымен салыстырғанда азырақ. Жүгерінің Днепровский 247 МВ буданының көк балаусасында нитрагтың мөлшері Днепровский 255 МВ буданымен салыстырғанда аз болады. Сорттар (будандар) арасындағы мұндай айырмашылықтар көптеген бақа да дақылдарда кездеседі. Сонымен бірге, нитраттар мөлшерін төмендетуге бағытталған селекциялық жұмыстар көптеген қиыншылықтарға тіреледі. Генетикалық деңгейде тек нитрат- нитритредуктазалар белсенділігін арттыру жоғары тиімділікке жеткізе қоймайтын себебі, мұндайда көп мөлшерде пайда болған аммиак бұл ферменттерге тежегіш(ингибиторлық) әсер ететіні анықталды. Табысқа жету үшін, аммонийлі азоттың амидтер мен амин қышқыддарының құрамына Қосылу реакциясын катализдейтін ферменттердің белсенділігін арттыру қажет. Өсімдіктердін құрамында нитраттардың болуы көптеп тәуелді ішкі факторлардың бірі - өсімдіктердің онтогенетикалық күйі. Мысалы, сұлымен, рапспен және майлы шомырмен жүргізілген зерттеулерде (Ақмола АУ) өсімдік массасындағы нитраттардың мөлшері шабылмалы пісу кезеңіне қарай, алғашқы даму кезеңдерімен салыстырғанда бірнеше есе кемігені анықтадды. Осыған ұқсас мәліметгер басқа дақыддар бойынша да бар. Өсімдіктің онтогенезіндегі мұндай өзгешелікті бірнеше себептермен түсіндіруге болады. Оның бірі, өсімдіктің есейе келе минералды азотты органикалық қосылыстарды, соның ішінде ақуызды түзуге пайдалануы күшейе түсуі болуы

133

екенін ескерген жөн. Бірақ, біздің ойымызша, нитраттардың өсімдіктің есеюіне қарай мөлшерщің өзгеруі, әр түрлі қабаттағы

жапырақтардағы нитраттарды редукциялаушы және аммиакты ассимиляциялаушы ферменттерінің белсенділігінің бірдей еместігіне байланысты болуы мүмкін.

Сірә, жоғарғы жапырақтарда да нитраттардың тотықсыздануы және

мұндайда пайда болатын аммиактың амидтар мен амин қышқыддарының құрамына қосылуы, төмендегілермен салыстырғанда қарқындылау жүретін болғаны ғой.

Өсімдік ұлпаларындағы нитраттардың мөлшеріне теңіректегі жайттардың әсер ететіндерінің қатарына, алдымен өсімдіктердің азотпен қоректену деңгейін қою керек. Нақ бір тәсілде азотты тыңайтқышты көп мөлшерде енгізгенде, өсімдік өндірімдерінде нитратгың шектеулі мөлшерінен артық болуы жиі байқалады. Сонымен бірге азотты тыңайтқышты енгізуді шектеу де тиімсіз, себебі, өсімдіктің азотпен өте мол қамтамасыз етілуі олардың өнімділігін және жиналған өнімдегі ақуыздың мөлшеріне әсер етеді Әрине, өр дақыл талабына енгізілетін азотты тыңайтқыштың мөлшер. топырақтағы азоттың сіңімділігін және нақты жағдайдағы қажетті сапал өнімнің деңгейін ескеріп есептелінуі керек. Азотты тыңайтқыштың артық мөлшерін қолданғанда - өсімдіктерде нитраттардың шектен тыс жиналуы тыңайтқышты бөліп-бөліп немесе баяу еритін тукты, оған қоса азоттың аммонийлі түрі барын басымдырақ енгізіп болдырмауға болады. Топырақта нитрификацияның қарқындылығына, сондай-ақ, өсімдік ұлпаларың; атимонийдің тотығуы мүмкін болуына байланысты, соңғы, шындығында айқын; оң тиімділігін бермеуі де мүмкін. Кейінгі зерттеулер көрсеткендей, бұл азотпен шылқи қоректендіргенде байқалады, және өсімдік ұлпаларын аммиакпен уланудан қорғау реакцияларының бірі болуы ықтимал.

Аммонийлі тыңайтқышты қолданғанда өсімдіктердегі нитраттардың мөлшерін кеміту үшін топыраққа нитрификаторларды тежегіштерді 6 мезгілде енгізу арқылы тиімділігі зерттелді. Бірақ мұндай тәсіл жоғары тиімділікті көрсетпеді, себебі мұндайда пайдалы микроағзалардың тіршілік әрекетіне басыңқылық жасалған.

134

Өсімдік шаруашылығы өндірімдерінде нитраттардың мол мөлшері оларды төмен температурада, сумен шылқи қамтамасыз еткенде, ауаның салыстырмалы төмен ылғалдылығында, сондай-ақ әлсіз жарықта өсіргенде байқалады. Соңғы, жапырақтардағы нитраттардың тотықсызданудағы фотосинтездің фотохимиялық реакцияларының ролімен және де, ассимилянттардың мөлшерінің кемуімен және олардың тамыр жүйесіне ағып келуінің әлсіреуіне де байланысты емес.

Сонымен, нитраттардың өсімдіктерде шоғырлануы өте көптеген факторларға тәуедді. Олардың әсерін азотты тынайтқыштардың мөлшерін анықтағанда ескеру керек.

Өсімдікке теңіректен келіп түсетін,. сондай-ақ нитраттардың тотықсызданғанынан, микробтар байлаған молекулярлы азоттан немесе амин кышқылын аммиаксыздандырғанда пайда болатын аммоний өзінің шығу тегіне қарамай амидтер мен амин қышқыддарының құрамына енеді. Аммонийлі азоттың бұл сіңіру процесі өсімдіктің кез-келген бір жасушаларында және жапырақтың ассимиляция жүретін ұлпаларында қарқынды етеді. Аммиакты немесе аммоний ионын байлаудың бірнеше амалдары бар, олардың басты ролі глютамин қышқылы мен глютаминды түзуге берілген. Осындай реакциялардын бірі болып а - кетоглутар қышқылын тотықсыздандырып аминдендіру реакция саналады. Ол глютаматдегидрогеназа (ГДГ) ферментімен катализденеді және екі кезенде өтеді. Біріншісшде аммиак отгегінің қос байланыс жерінде кетоглутар кышқылымен қосылады, нәтижесінде амин қышқылы пайда болады да, ол НАДН'Н⁺ қатысуымен глутамин аминқышқылына дейін тотықсызданады:

СООН-СО-(СН₂)₂-СООН +NH₃----► СООН-С= NН-(СН₂) ₂-

СООН -----►

а -кетоглутарат H₂O а - иминоглутарат ГДГ-ферм.

-----► СООН -СНNH₂-(СН₂)₂-СООН

глутамат (глутамин қышқылы)

Глутаматдегидрогеназа дерлік барлық жоғары өсімдіктерде табылды. Ол жапырақтарда да, тамырларда да әрекет етеді, бірақ соңғыларда оның

белсенділігі басымырақ. Бұл фермент негізінен митохондрий шоғырланғанымен, цитозолде да бар. Тамырдың жасушаларында және басқа фотосинтез жүрмейтін жасушаларда ол кофермент НАД-қа қатынасы бойын ерекше болғанымен, хлоропластарда НАДФ-ң қатысымен әрекет етеді.

Тәсілден көріп тұрғанымыздай, бірінші реакция АУФ-ның шығынымен жүрсе, екіншісі-белсенді тотықсыздандырғышты шығындайды.

Глутаминсинтетаза глутаматдегидрогеназамен салыстырғанда көбірек аммиак тектес. Ол қос валентті катионмен белсендіріледі және де мұндайда магнийдің катионы ерекше тиімді. Бұл фермент көптеген өсімдіктерд жапырақтары мен тамырларында табылған. Ол аталған мүшелердің негізіні цитозолдарында шоғырланған, әйтседе ассимиляциялық ұлпаларды зерттеген, оны хлоропластарда да тапқан.

Глутаматсинтаза жапырақтарда да жөне тамырларда да ерекет етеді және де ассимиляция жүрмейтін жасушаларда электрондардың доноры болып тотықсызданған кофермент НАДФ болса, ал хлоропластарда — ферредоксин болады.

Аммиакты байлауда және глутамин амиді мен глугамин қышқылын түзудегі бұл фермент жүйесінің басты ролін атай отырып, аммонийлі азотты сіңіруге глутаматдегидрогеназдің қатысуыиың барын жоққа шығару

136

Кетоқышқылдарды тотықсыздандыра аминдендірудің нәтижесінде пайда болған амин қьшқыддарын, глутамин кышқылын қоса, бастапқылар немесе алғашқылар деп атауға келісілген. Олардың саны аса көп емес, ақуызды түзу үшін құрылысы әр түрлі 20-жуық амин қышқылы қажет, олардан басқа өсімдік жасушаларында, ақуыздың құрамына енбейтін, өсімдіктің азот алмасуында белгілі бір рол атқармайтын, протеинді емес амин қыжқыддары дегендер әрқашан да болады. Осыған байланысты, бастапқы емес амин қыщқылдары қалай пайда болады деген сұрақ өзінен-өзі туындайды? Қазіргі кезде амин қыщқыддарынын пайда болуы және өзара айналуынын бірнеше “екінші” жолы деген белгілі. Олардың ішінде маңызды ролді амин немесс амид топтарын амин кьгшқылынан немесе амидтен кетоқышқылына апаратын -қайта аминдену реакциясы ойнайды. Трансаминденудің мысалы болып глутамин қышқылының амин тобын пирожүзім қышқылына апаратын реакциясы бола алады, нәтижесінде амин қышқылы аланин пайда болады:

СООН-СНNH₂-(СН₂) ₂-СН₂-СООН + СНз-СО-СООН —►

глутамин қышқылы пирожүзім қышқылы

—► СООН-СО-(СН₂-СН₂-СООН + СН₃-СНNН₂-СООН

а-кетоглутар қышқылы аспарагин қышқылы

137

Мұндай реакцияларды катализдейтін фермештер аминотрансфераза (трансаминазы) деген атау адды. N Н₂ - тобының донаторы глутамин қышқылы мен глутамин жиі болғанымен, бұл ролді басқа да амин қышқылдары, сондай-ақ аспарагин да атқара алады.

Ақуызды синтездеуге қажет амин қышқыддарының әр түрлілігін құрастырудан трансаминдеуден басқа үлкен рөлді олардың біріне-бірі айналу реакциясы да ойнайды. Өздерінің сипаты және бағыттылығы бойынша олар әр түрлі болады. Бұл бастапқы амин қышқылдарының басқа бір қосылыстармен конденсациялану реакциясы, сондай-ақ амин қышқылдарының екінші айналымы (тотығу, тотықсыздану, гадратациялану және дегидрогенизациялану) Бүларды толығымен қарастыру есімдіктер физиологаясы курсьгаың, өсіресе өсімдіктердің минерадды қоректенуі тарауының бағдарламасына енбейді.