Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

биік таулы жағдайда ең жоғарысының өзінде де, шоқыға тіпті де көтерілмейді. Келеңкесүйгіштерде фотосинтездің жарыққа қанығуы едәуір ерте-толық күндік жарықтануының 10-15% басталады, одан әрі оның артуында СО₂ сіңіру жылдамдығының әлсіреуі байқалады. Оның есесіне көленке сүйгіш өсімдіктер жарықтану, оның ең төмен мәнінің учаскесінде, жақсарғанда, фотосинтездің қарқындылығын байқалатындай тез арттырады.

17-сурет. Жарықтың және көлеңкесүйгіш өсімдіктердің

жарық кисығы

Соңдықтан ауыл шаруашылығы дақылдарының басымы жарық сүйгіш өсімдіктерге жатады, әйтсе де, әрине олардың арасында жарық сүйгіштік деңгейі бойынша едәуір айырмашылықтар бар. Ең жарық сүйгіштерге күнбағыс, жүгері, мақта, кенедән, амарант және т.б. жатады. Температура жағдайы қолайлы болғанда СО₂ С₄ -типпен сіңіретін өсімдіктерде фотосинтездің жарықпен қанығуы, С₃ - түрлерімен салыстырғанда, едәуір жоғары жарықтануыда жетеді, сондықтан мұны өсімдік шаруашылығында ескерген жөн.

Жарықтын қарқындылығына талабы төменірек, демек, көлеңкеге төзімді өсімдіктерге бүлдірген, үрме бұршақ және қияр жатады.

Көлеңке сүйгіш түрлерде, олардың көленкеде өсуге тарихи бейімделу процесінде, фотосинтетикалық аппаратында қандай құрылымдық өзгерістер жүрген болса, соған ұқсас өзгерістер, келеңкеге төзімді өсімдіктерді жарықтануы нашар жағдайда өсіргенде болады. Мысалы А.Т.Мокроносовтың мұқият зерттеулеріне сәйкес, өсімдіктерді көлеңкеленген жағдайда өсіргенде мезофилл жасушаларының, әсіресе палисад ұлпаларының жасушаларының созылуы азаяды, сондай-ақ сонғылардың қабат саны кемиді, нәтижесінде жапырақ тақтасының едәуір қалыңдануы жүреді. Жапырақ ауданына келетін болсақ, жарықтың шамалы азайғанында аса жарық сүйгіш емес өсімдіктерде ол ұлғаюы мүмкін, ал көлеңкелену күшейгенде кемиді. Фотосинтетикалық белсенді радиация ( ФБР) кірісінің кемуі' ірірек хлоропластардьің құрылуына себепші болады, бірақ олардың жапырақ ауданының бір өлшеміне келетін саны, жапырақтың қалыңдығы кішірейгендіктен, кемиді. Өсімдікті көлеңкелеу жағдайында хлоропластардың көлемі ұлғаюымен бір уақытта оларда хлорофилдің көбеюі де жүреді. Соңғы, ең дұрысы, фотосинтетикалық бірліктердің көлемдерінің артуының есебінен жүреді, оларда мұндайда көмекші пигменттердің үлесі артады, оның ішінде (антенналық) хлорофилдің де.

Ассимиляциялаушы аппараттың құрылысындағы тізіп өткен өзгерістердін нәтижесінде фотосинтездің жарық қарқындылығынан тәуелділігі де өзгереді, 18-суретте көсетілгендей, көленкеге төзімді өсімдіктерді кемітілген жарықта өсіргенде фотосинтездің жарық қисығы, төмен қарқынды жарықты жақсы пайдалануының себебінен, алғашқыда тік көтеріледі, бірақ есесіне, күшті жарықта өсірілген өсімдіктің жарық қисығымен салыстырғанда, шоқыға ертерек шығады. Көлеңкеге бейімделу қабілеті әр түрлі өсімдік түрлерінде бірдей білінбейтінін, айтуымыз керек. Ол ең жоғары деңгейде көлеңкеге тезгіш өсімдіктерге тән, ал жарық сүйгіш өсімдіктер арасында мұндай қабілеттілік едәуір шамалы байқалады және бәрінде де емес. Күнбағыс, тары секілді жарық сүйгіш дақылдар жарықтын әлсіреуіне тіпті де бейімделе алмайды. Ол, олардын жарықтың төмен және жоғары қарқынды учаскесінде, белсенділік әрекеті өте әлсіз фотосинтетикалық аппарат құрастыруына байланысты.

Ұзақ уақыт жарықтануы жеткіліксіз фотосинтездің жарық бойынша орнына келтіру ( компенсациялық) пунктіне жақын жағдайда болған өсімдікте, бейімделу емес, зорлану (стресс) - пластидтердің ыдырауы және олардың әрекеттік белсенділігінің жоғалуы - байқалатынын зерттеулер анықтап отыр. Өсімдіктерді

91

даму кезенінің сонына қарай, жапырақтардың басым бөлігі толығымен қалыптасқанда және іс-әрекет толыққанды болғанда, уақытша көлеңкелесек фотосинтетикалық аппараты тіпті де басқаша әсер, етеді

Мұндайда жарықтануды табиғи жарықтанудың 1/4 - не дейін азайтса, көлеңкеленген кезде фотосинтездін қарқындылығы 7-10 күнге кемиді, бірақ кейінгі кезеңде бұл процестің байқалатындай күшейетінін зерттеулер көрсетіп берді ( ). Жарықтанудың төменденуінің ересек өсімдіктерге тигізетін оң әсерінін себебі әзірше толық айқын емес, бұл бағытта одан әрі зерттеулер қажет.

Фотосинтездің қарқындылығына, спектрлік құрам мен жарықтың қарқындылығынан басқа, өсімдіктің фотопериодтық режимі де әсер етеді. Бұл әсер жөнінде жоғарыда, фотосинтезді эндогенді жолмен реттеуді қарастырғанда айтылғандықтан қайталаудың қажеті жоқ.

Фотосинтездің өте күшті тәуелді екінші сыртқы факторы болып атмосферадағы көмір қышқыл газының мөлшері саналады. Бұл тәуелділікті зерттеген тәжірибелерде СО₂ көлемі бойынша 0,03% -дан біздің атмосфераға тән 0,3% - ға дейін көтергенде С₃- өсімдігінің фотосинтезін 2-3 есе көтерген. Ауаны көмір қышқыл газымен байытуға С₄ - өсімдігінің фотосинтетикалық аппараты едәуір әлсіз құптайды, себебі оларда СО₂ шоғырландыралатын өзіндік механизмі әрекет жасайды. Осы тәжірибелердің нәтижесі көрсеткендей, ауада СО₂ концентрациясын арттыру арқылы фотосинтезді едәуір күшейту мүмкіндігі, жылыжайларда және әйнекті гүл жайларда өсімдіктерді үстеп көректендіруге көмір қышқыл газын пайдалануға негіз болды. Бұл тәсіл көптеген жағдайда оң нәтижесін берген - өсімдіктін өсуі күшейді, олардың өнімділігі артты. Бірақ, кейінгі мұқият жүргізілген тәжірибелер ауада СО₂ мол' болғанда фотосинтездін күрт күшеюі (кейде 5-6 есе) уақытша сипатта болатынын көрсетті. Көмір қышқылының жоғары концентрациясындағы бұл процестін, қарқындылығы біраз уақыт өткен соң, әдеттегі ауада байқалатын деңгейге дейін төмендейді, дұрысы фотосинтездеуші мүшелерде ассимиляттардың артық жиналуымен байланысты шығар. Көмір қышқыл газымен үстеп қоректендіргенде өсімдіктің өнімділігінің , артуы есу процестерінің күшеюінің есебінен жүреді, нәтижесінде жапырақ ауданы да және фотосинтез жүрмейтін мүшелердің көлемі де артады. Соңғысы ассимиляттарға деген “сұранысты” күшейтеді, ол өз кезегімен фотосинтезге ықпал жасайды.

92

Температураның басқа физиологиялық процестерге әсері қандай болса, тұтасымен сол сипатта фотосинтезге де ықпал жасайды. Температураның әрекетінде үш маңызды нүктелерді ажыратады: ең төмен (минималды) температура, мұнда процесс басталуы мүмкін, оңтайлы (оптималды) , яғни, осы процесс үшін ең колайлы температура және, соңында, ең жоғары (максималды), одан жоғарыласа ол мүмкін болмай қалады. Бұл маңызды нүктелердің температуралық нүктеде орналасуы әр түрлі эқологиялық топтың өсімдіктері үшін аса бірдей емес. Айтайық, қыстайтын өсімдіктерде фотосинтез тіпті теріс температурада байқалады, мысалы, қылқанжапырақтыларда -15-10°С, күздік және көп жылдық шептерде -3-5° С . Ең жылусүйгіш өсімдіктердің фотосинтөзі үшін ең төмен температура нольден жоғары 5-10°С арасында орналасқан, сонымен ол ұзақ уақыт әсер етсе хлоропластардың ыдырауы жүреді және СО₂ сіңіру процесі тоқталады. Әр түрлі өсімдіктердің фотосинтез үшін оңтайлы температурасы да бірдей емес. Суыққа шыдамды жылуға талап қоймайтын түрлерде ол 20-25°С тең болса, жылу сүйгіштер үшін 30°С жоғары. Ең жоғары температура жөнінде де осыны айтуға болады. Қоңыржай белдіктің өсімдіктері үшін ол 40°С аспайды, ал кейбір шелдік түрлер мен ыстыққа шыдамды дақылдарда, мысалы, кенедәнде 50-55°С жетеді.

Айтқанымыздай, фотосинтездін температураға тәуелділігі бұл процесте фотохимиялық қана емес, сонымен бірге ферментативтік процестің де бар екенінің бір дәлелі бола алады. Кейінгі зерттеулер, ең алғашқы фотофизикалық -жарық қуатын сініру және ауысу процестері, сондай -ақ а хлорофилінің фотосинтетикалық бірліктің реакциялық орталығында қозған күйге, температураға байланыссыз-ақ келе алатынын көрсетіп берді. Фотофосфорлану және оған ілесетін СО₂ тотықсыздануының ферменттік реакциялар кешені температураның өзгеруіне өте сезімтал келеді. Олардың жылдамдығы температура 10°С көтерілгенде 2-3 есеге артады (Q₁₀ 2-3).

Су,жоғарыда айтқанымыздай, СО₂ тотықсыздандыратын сутектің көзі болғандықтан фотосинтезге тікелей қатысады. Бірак, фотосинтездің өсімдіктің сумен қамтамасыз етілуіне және

93

ассимиляциялаушы мүшелерінің сулануына басым тәуелделігі мұнымен түсіндірілмейді, себебі органикалық заттарды түзетін судың шығыны, тамырдың сіңірген және өсімдік жасушалары мен ұлпаларындағы мөлшердің шамалы (1%- дан кем) бөлігі ғана. Өсімдіктің ылғалмен қамтамасыз етілуі, алдымен жапырақтың ассимиляциялық ұлпасына СО₂ өтетін устьиценің күйінде байқалады. Өткен тарауда толық айтылғандай көптеген зерттеулерде білінген заңдылықтар, өсімдіктердің көпшілігінде фотосинтездің ең жоғары қарқындылығы судың шамалы ғана тапшылығында, жасушанын сумен толық қанығуынан 5-20% болғанда байқалатынына, устьице күйінін осы өзгерістері себепші екенін көрсетіп отыр. Су режимінің бұдан күштірек бұзылуы өсу процестерін басады (тежейді), сондықтан, ассимиляттардың қайтуы және пайдалануы да, ол өз кезегімен, фотосинтезді эндогенді реттеудің нәтижесінде, оның қарқындылығын да кемітуі мүмкін. Сонымен бірге, зерттеулер көрсеткендей, ассимиляциялық ұлпалардың өте күшті сусыздануы хлоропластардың көлемі мен потенциалды белсенділігіне, сондай -ақ хлорофилге аса әсер етпейтін көрінеді.

Өсімдіктердің көміртекті және минералды қоректенуі өзара тығыз байланысты, сондықтан қажет элементтердін кез -келген біреуінің жетіспеуі, және де әсіресе осы процеске тікелей немесе жанама қатысатыны болса, фотосинтезге кері әсер етеді. Бұл хлорофилдің құрамына енетін, АТФ түзгенде кездесетін ақуыздардың іс әрекетіне қатысатын, карбоксилдену реакциясында және НАДФ коферментінің тотықсыздануына әсер ететін магний. Темір тотықсызданған түрінде хлорофилді түзуге қажет, цитохромдардың және ферредоксиннің құрамына енеді. Марганец судың ыдырауына (фотолизге) қатысады, пластоцианиннін құрамына енеді. Фосфордың фотосинтезге қажеттілігі оның әрі фотохимиялық, әрі ферментативтік реакцияларға қатысуына байланысты. Калий жетіспегенде хлоропластарда грандар бұзылады, сондай-ақ устьицелердің қызметі бүлінеді, нәтижесі жапырақтарға көмір қышқыл газының келуіне кері әсерін тигізеді.