Өсімдік клеткасының структурасы және атқаратын қызметі
ӨСІМДІК КЛЕТКАСЫНЫҢ ӨТКІЗГІШТІГІ
жүктеу/скачать 0,98 Mb.
|
Дәріс 2 Өсімд клеткас физиологиясы
- Бұл бет үшін навигация:
- 1.4. ӨСІМДІК КЛЕТКАСЫНЫҢ ОСМОСТЫҚ ҚАСИЕТТЕРІ
| 1.3. ӨСІМДІК КЛЕТКАСЫНЫҢ ӨТКІЗГІШТІГІ
Организмнің өзіне қажетті қоректік заттар мен энергияны қа-былдап, оған қажетсіз өнімдерді бөліп шығарып отырып, қоршаған ортамен байланыс жасауы тіршілік етудің міндетті шарты болып табылады. Заттарды сіңіру және бөліп шығару жөнінде клетканың қатаң талғаушылық қасиеті бар. Мәселен, теңізде өсетін валония балдыры теңіз суының көптеген компоненттерінің ішінен тек белгілі біреулерін ғана сіңіреді. Оның клеткасында Ыа+ иондары теңіз суындағыдан 5—6 есе кем, К+ иондары керісінше көп, ал SО4— анионының мөлшері 1 000 еседей аз болады. Мұндай қоршаған ортадан заттарды талғап сіңіру, оларды қоршаған ортаға бөліп шығару сияқты қасиет тек қана тірі клеткаға тән. Клетканың қоршаған ортадан заттарды сіңіруі өте күрделі мәселе, ол жөнінде бірқатар пікірлер мен теорияларда түсініктер берілген. Мұнда әлі де толық таныс емес және зерттелмеген кейбір мәселелер бар. Қазіргі кезде сіңірудін, активті және пассивті жолдары белгілі. Заттарды пассивті жолмен сіңіру негізінде диффузия құбылысы жатады. Газ молекулалары мен иондарының белгілі бір көлемде еркін, хаосты (бағытсыз) қозғалысы диффузия деп аталады. Еріген заттың молекулалары мен иондары да еріткіштің көлемінде осын-дай қозғалысқа ұшырайды. Бұл бөлшектердің қозғалысы оларға тән кинетикалық энергияның арқасында жүзеге асады. Диффузиялық қозғалыстың нәтижесінде еріген заттардың мо-лекулалары мен иондары бүкіл көлемі бойына біркелкі таралады. Егер олардың концентрациясы көлемнің бір бөлегінде аз, ал екінші бөлігінде көп болса, молекулалардың диффузиялық қозғалысы олардың концентрациясы аз бағытта басым болады. Бағытты диф-фузия деп аталатын мұндай қозғалыс еріген заттардың молекула- 59 ларына ғана емес, сондай-ақ еріткіштердің молекулаларына да тән. Системаның әр түрлі бөліктеріндегі заттардың концентрациясы теңескенше бұл қозғалыс жалғаса береді. Системаның әр түрлі бөліктеріндегі заттар концентрациясының айырмашылығы концен-трация градиенті деп аталады. Бұл жағдайда уақыт бірлігі ішінде заттың молекулалары мен иондары олардың концентрациясы аз бағытына қарай көп қозғалады. Осының нәтижесінде газ қоспа-сының немесе ерітіндінің әр түрлі бөліктеріндегі концентрация градиенті теңестіріледі. Концентрацияның бұл градиенті химиялық потенциал градиенті деп аталады. Диффузия жылдамдығы градиенттің шамасына, молекуланың шамасы мен массасына, олардың химиялық табиғатына, ортаның тұтқырлығына, температураға, электростатикалық көрсеткіштерге және т. с. с. байланысты. Мысалы: иондардың ішінде Н+ және ОН~ иондарының диффузиясы аса жоғары болады, ал басқалары біршама баяу жылдамдықпен диффузияланады. Сахароза глюкозаға қарағанда, ал глюкоза триозаға қарағанда баяу диффузияланады. Диффузияның еріген заттардың шамалы қашықтыққа қозғалуы үшін маңызы бар, ал жапырақ -- тамыр сияқты едәуір қашықтыққа қозғалуда оның маңызы жоқ. Егер диффузияланатын зат өзінің жолында мембранаға кездесетін болса, оның қозғалысы едәуір баяулайды. Табиғи мембраналар көбінесе жартылай өткізгіш болып келеді, яғни олар еріткіштерді жақсы өткізіп, еріген заттарды ішінара немесе нашар өткізеді. Өсімдік клеткаларында плазмалемма, тонопласт және басқа да органоидтардың мембраналары жартылай өткізгіш мембраналардың қасиетіне ие болады. Мембрана арқылы өтетін затты пермеанд деп, ал заттың жартылай өткізгіш мембрана арқылы өтуін осмос деп атайды. Диффузия мен осмос құбылысы заттарды пассивтік жолімен сіңіру процесінің мәнін құрайды. Зат сыртқы ортадан клетка вакуолясына плазмалемма, мезоплазма және тонопласт арқылы өтеді. Бұл жағдайда плазмалемма мен тонопластың өткізгіштігі белгілі бір зат үшін бірдей немесе әр түрлі болуы мүмкін. Сыртқы ортадан өткен зат клетка шырынына жетпей, цитоплазмада бөгеліп қалуы да мүмкін. Заттардың клеткаға пассивтік жолмен өтуі липидтік сүзгі тео-риясымен түсіндіріледі. Басқаша айтқанда ол теория екі бағыт теориясы деп аталады. Бұл теорияның негізінде диффузия және заттардың липидтерде ерігіштік заңдары жатады. Заттардың клеткаға өтуі олардың липидтерде ерігіштігімен байланысты екендігін алғаш рет 1895—1899 жылдары Е. Овертон ашып көрсетті. Органикалық заттың молекуласында карбоксил, гидроксил және амин топтары неғұрлым кеп болса, олардың өтуі соғұрлым қиын болатындығы, ал молекулада, керісінше, метил, этил және фенил топтарының болуы оның өткізу процесін жеңілдететіндігі анық-талды. М. Джекобс зерттеулерінің арқасында метил (СН3), этил (С2Н5) және фенил топтарыньщ электрлі симметриялық құрылысы 60 болатындығы, олардың оң және теріс зарядтарының центрлері өз-ара сәйкес келетіндігі анықталды. Сондықтан да бұл радикалдар полюссіз болып келеді. Сонымен қатар СООН, ОН және ЫН2 сияқ-ты басқа топтары электрлі ассимметриялы құрылысты, олардың оң және теріс зарядтарының центрлері өзара сәйкес келмейтіндігі көрсетілді. Сол себепті бұл топтар полюсті болып табылады. По-люссіз қосылыстар липидтерде, ал полюсті қосылыстар суда жақсы ериді. Сондықтан полюссіз заттар мембранадан жылдам өтеді. Клетка мембранасында белок болуы арқасында суда еритін заттар да клеткаға өте алады. Е. Овертон, М. Джекобс және тағы басқалардың жұмыстары липидтік сүзгі теориясын одан әрі дамытты. Бұл теория бойынша молекуланың салмағы неғұрлым кіші болса және оның липидтерде ерігіштігі қаншама жақсы болса, мембрана арқылы ол соғұрлым тез өтетіндігін көреміз. Өте ұсақ молекулалар майда ерігіштігіне қарай емес, тезірек өтеді. Сірә, олар мембрананың липидтік қабатында болатын поралар арқылы өтетін болса керек. Бұл теория бойынша системаның әр түрлі бөліктерінде заттар-дың концентрациясы теңесе салысымен заттардың жылжуы тоқта-луы тиіс еді. Алайда тірі клеткаларда мұндай құбылыс болмайды, өйткені цитоплазма мен клетка шырынына келетін иондар клетка заттарымен қосылады да, градиент аймағынан шығады. Мысалы, спирогира клеткаларының вакуоляларында илік заттар болады. Егер спирогира клеткасына сыртқы ерітіндіден метилен кегі кон-центрация градиенті бойынша келетін болса, онда ол илік затпен байланысады да, градиенттен шығарылады. Метилен көгін осылай-ша байланыстыру жолымен спирогира оны ортадан толығымен сіңіріп алады. Клетканың қышқыл шырыны катиондарды байла-ныстырады. Ауыр металдардьщ катиондары хелат түзеді. Сөйтіп, тірі клеткада диффузиялық тепе-теңдік орнамастан, концентрация градиенті үнемі болып тұрады және үнемі заттардың жаңа мөлше-рін сіңіру мен бөліп шығаруға негіз туғызады. Заттардың клеткаға пассивті жолмен өтуінен басқа, сіңіру про-цесі активті тасымалдау жолымен де өте алады. Активті тасымалдау клетканың тіршілік әрекетінің бірқатар жағдайларына байланысты. Тыныс алу және осының нәтижесінде АТР түзілуі осындай маңызды жағдайлардың бірі болып табылады. Биологиялық тұрғыдан алғанда неғұрлым маңызды заттар активті жолмен сіңіріледі, олардың сіңірілу жылдамдығы диффузиядан әлденеше есе жоғары. Бұл жағдайда мембрана арқылы заттардың тасымалдануы концентрация градиентіне қарсы жүреді. Активті жолмен сіңіру арнаулы тасымалдаушы заттардың қа-тысуымен атқарылады, олар мембрананың бетіне келетін заттарды байланыстырып, мембрана арқылы өткізеді. Тасымалдаушы заттардың молекулалары тек белгілі бір заттарды немесе заттар-тобын тасымалдауға лайық келеді. Мәселен, қантты, амин қышқылдары мен анорганикалық иондарды тасымалдауға арналған тасымалдаушы заттар анықталған. 61 Клеткадан тасымалдаушы белоктар табылған. Олар мембранаға кесе көлденең орналасатын кіші молекулалы тасымалдаушы белоктар — пермеаза болып шықты. Олар АТР-ны ыдыратып, фос-фор қышқылының қалдығын өзіне қосып алады, бұл жағдайда заттарды тасымалдауға қажетті энергия бөлініп шығады. 1.4. ӨСІМДІК КЛЕТКАСЫНЫҢ ОСМОСТЫҚ ҚАСИЕТТЕРІ Өсімдік клеткасына су негізінен осмос жолымен өтеді. Жартылай өткізгіш мембрана арқылы еріткіштің өтуі осмос деп аталатындығы алдыңғы тақырыптарда айтылған болатын. Жартылай өткізгіш мембрана арқылы бөлінген еріткіш пен ерітінді, немесе екі ерітінді осмос системасы деп аталады. Осмостың физикалық құбылысын алғаш рет ботаниктер өсімдік клеткасынан анықтап, зерттеген. Физик Пфеффер 1877 жылы осмос системасын (осмометрді) құрастырды. Осмос системасында еріткіш оның концентрациясы аз жаққа қарай басым өтеді. Бұл бағытты диффузия екі жақтағы заттардың концентрациясы теңескенше жалғаса береді. Өсімдіктер клеткаларында осыған ұқсас диффузия және осмос құбылыстары өтеді, өйткені олардың бәрі бірігіп осмос системасын құрайды. Вакуолялар ерітінді ролін атқарады, ал плазмалемма мен тонопласт жартылай өткізгіш мембрана болып саналады. Вакуоляның шырыны мен сыртқы ерітінді концентрациясының айырмашылығы нәтижесінде клетка аралығында судың осмостық ағыны пайда болады. Егер бұл жағдайда клетканы концентрациясы жоғары ерітіндіге орналастырса, онда судың клеткадан сыртқы ортаға шығуы арта түседі. Клеткадан судың шығуын экзоосмос, ал клеткаға енуін эндоосмос деп атайды. Экзоосмос нәтижесінде вакуоляның көлемі кішірейіп, цитоплазма мен қабықшаға түсетін қысым әлсірейді де, цитоплазма қабықшадан қашықтайды. Бүкіл протопласт қабықшадан ажырап, шар тәрізді пішінге ие болады, протопласт пен қабықша арасындағы кеңістікке сыртқы ерітінді толады, бұл ерітінді қабықшаның поралары арқылы клеткаға еркін өтеді. Клетканың мұндай күйі плазмолиз деп аталады. Плаз-молиз оңай жойылады. Егер сыртқы ерітіндінің концентрациясын төмендетсе протопласт бастапқы қалпына келеді. Бұл кезде эндо-осмос процесі орындалады. Плазмолизге кері құбылысты деплаз-молиз деп атайды. Пфеффер осмос системасының ерітінділерінде осмос қысымы бар екендігін алғаш рет анықтап, бұл қысымды өлшеді. Осмос қысымы деп еріген зат бөлшектерінің жартылай өткізгіш мембранаға түсіретін қысымын түсінеді. Осмос қысымы еріген заттардың концентрациясына тура пропорционал екендігін Пфеффердің жұмыстары көрсетіп берді. Физик-химик Вант-Гофф Пфеффер жұмыстарының нәтижесін газдарды зерттеуге пайдалана отырып, газ қысымы мен осмос қысымы ұқсас деген қорытындыға келді. Сонымен қатар басқа да газдар заңы сұйылтылған ерітінділерге қолдануға жарамды болып шықты. Осмос қысымын анықтау үшін Вант-Гофф мынадай формула ұсынды: 62 Р = RТіС мұндағы Р — осмос қысымы, атм; С — ерітіндінің концентрациясы; Т — абсолюттік нульден бастап есептегендегі ерітіндінің, температурасы; і — еріген зат молекуласынын, диссоциацнялану дәреже- сің көрсететін изотоникалық коэффициенті; R — Планктың газ тұрақтысы. Осмос системасындағы ерітіндінің ғана осмос қысымы болады, ал бүл системадан тыс жағдайда ерітінді тек потенциалдық осмос қысымына ие болады. Өсімдіктердегі потенциалдық осмос қысымын плазмолиз жолы-мен немесе сығып алынған клетка шырынының концентрациясыя анықтау арқылы өлшеуге болады. Клетка суға қаныққан кезде, оның ішіндегі протопласт клетка қабықшасына қысым жасайды. Бұл қысымды тургор (Т) қысымы деп атайды. Клеткаға ағып келетін судың мелшері тургор қысы-мына байланысты, Т неғұрлым төмен болса, клетканың сору күші 3 соғұрлым жоғары болады. Клетка суға толық қаныққан жағдайда осмос қысымы тургор қысымына тең болады: Р = Т, бұл жағдайда сору күші нульге тең (S = 0). Бұл көрсеткіштердің арақатынасы мынадай тендеу бойынша анықталады: S = Р—Т. Бұл теңдеуден клетканың тургор қысымының шамасы неғұрлым аз болса, оның сору қабілеті соғұрлым жоғары болатындығы көрінеді. Т нулые тең болғанда сору күші ең жоғары шамаға жетеді, онда клетканың сору күші осмостық потенциалдын, бүкіл шамасына тең. Алайда сору күші жоғарыда келтірілген теңдеудегі шамадан артып кетуі де мүмкін. Егер өсімдік клеткасы экзоосмос нәтижесінде суды атмосфераға бөліп шығаратын болса, онда тургор толық жойылған сон, протопластың қабықшадан ажырамайтындығын. В. С. Ильин анықтады. Ішкі жақтан қысымның түсуі тоқталған соң, қабықша сығылатын протопластқа ілесе жиырылады және деформацияланады (пішіні өзгереді). Клетка қабықшасының бұлайша деформациялануы циторриз деп аталады және ол іштен сыртқа қарай емес, сырттан ішке қарай бағытталған теріс тургор қысымының нәтижесі болып табылады. Сондықтан сору күшінің теңдеуін кері таңбамен жазуға-болады: S = Р—(—Т); S = Р+Т осының нәтижесінде клетканың сору күші тургор және осмос қы-сымының қосындысына тең болады. Теріс тургор қысымы құбылысын папоротник спорангиясының сақиналарындағы осмос қысымын зерттеу арқылы Уршпрунг дә-лелдеп берді. Уршпрунг бұл қысымды өлшеп, оның 350 атм екен- дігін анықтады. Түрлі өсімдіктердегі, түрлі клетка мен органдардағы осмос қысымы шамасының үлкен айырмашылығы бар. Ен, жоғары осмос 63 кысымы сортаң жерде өсетін галофиттерде кездеседі, құрғақ далада есетін ксерофиттерде оның шамасы біраз төмен, ылғалды ша-бындық жерде есетін мезофиттерде аз, ал су есімдіктері — гидро-фиттерде өте аз болады. жүктеу/скачать 0,98 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|