1.2.5. ЭНДОПЛАЗМАЛЫҚ ТОР Портер 1945 жылы жануарлар клеткасынан, ал кейінірек өсімдіктер клеткасынан цитоплазманьщ ішіне батып тұратын, тармақталған аса жіңішке торды ашты. Ол цитоплазманың бүкіл қабатын торлап жатады, ал ядроның аймағында ерекше жиі тор түзеді. Сондықтан оны эндоплазмалык; тор немесе ретикулум деп атайды. Эндоплазмалық тор түтікшелер мен каналшалар системасынан тұрады, бұл системаның қабырғасы плазмалемма мембранасына қарағанда айтарлықтай жұқа келетін қарапайым мембрана болып табылады.
Эндоплазмалық тор түтікшелерінің ішінде түссіз, мөлдір, энхилема деп аталатын сұйықтық болады. Бұл сұйықтықтың құрамында тұздар мен еритін белоктар бар. Кейбір жерлерінде эндоплазмалық тордың беті тегіс, басқа учаскелерінде оларға рибосомалар бекінетіндігіне қарай кедір-бұдыр болып келуі
мүмкін. Фрей- Висслингтің мәліметі бойынша эндоплазмалық тор ядроның сыртқы қабықшасы есебінен түзіледі, сондықтан тор энхилемасы мен ядро қабықшасының арасындағы перинуклеар сүйықтығы бірдей деп санауға болады. Кәрі клеткалардан жаңа клеткалар түзілгенде эндоплазмалық тор мембраналары жойылып кетпестен, ұрпақтан ұрпаққа ауысады, ал ядро мембранасы әр жолы қайтадан түзіледі.
Көптеген авторлар плазмалемма мен эндоплазмалық тор мем-браналары бірігіп, іс жүзінде мембраналардың үздіксіз торын құра алады деп санайды. Алайда А. Фрей-Висслинг мүндай пікірді те-ріске шығарады. Ол жоғары сатыдағы өсімдіктер клеткасынан мұндай бірігу құбылысын еш уақытта байқамаған, оның үстіне плазмалемма мен эндоплазмалық тор бір-біріне үйлеспейді,
бұл плазмодесмадан жақсы көрінеді. Плазмодесманың көлденең кесіндісінен плазмалемма мен эндоплазмалық тордың мембраналары.
49
еш жерде бірікпестен, пора арқылы өтетіндігі көрінеді. Бұл бөлік-тердің өзара орналасуы схемалық суретте керсетілген. Сонымен, көршілес клеткалардың эндоплазмалық торы жалғасып, бірыңғай үздіксіз система құрайды. Соның арқасында клеткалар арасында энхилема алмасады.
Эндоплазмалық тор каналдары бойымен заттар тасымалданады. Цитоплазманың барлық қабаттарын аралап, ядро мембраналарымен қосыла келе және плазмодесмадан өте отырып, эндоплазмалық тор ядро мен цитоплазманың, клетканың әр түрлі учаскелерінің, сондай-ақ көршілес клеткалардық өзара байланысуын қамтамасыз етеді.
Эндоплазмалық тордың рибосома бекінетін кедір-бұдырлы бө-лігі белок синтезіне қатысады. Рибосомалар мұнда уақытша бекі-неді. Кедір-бұдырлы эндоплазмалық тор учаскелерінде синтездел-ген белок оның каналшаларына, энхилемаға өтеді. Энхилема белоктардың, нуклеотидтер мен тұздардың ерітіндісі болып табы-лады, ол қан сарысуын еске түсіреді және қоректендіру қызметін атқаратын болса керек. Тор энхилемасы арқылы клетканың өсуіне, жаңа органоидтар құруына, зат алмасу реакцияларына қажетті заттар жеткізіледі.
1.2.6. ГОЛЬДЖИ АППАРАТЫ Цитоплазмада түтікшелердің тағы бір системасы кездеседі. Бұл система оны ашқан ғалымның есімімен Гольджи аппараты деп аталған. Гольджи аппараты бірнеше жалпақ цистерна сияқты тү-тікшелерден және олардың шеттеріне орналасқан әр түрлі өлшемді сфералық (шар тәрізді) көпіршіктерден тұрады. Түрі жөнінен тү-тікшелер табақша тәрізді иілген пластиналар жиынтығын еске салады, мұндай табақшалардың шетінен көпіршіктер бөлініп шы-ғады. Бүкіл системаның полюсті сипаты болады. Оның прокси-мальды немесе түзуші деп аталатын бір полюсінде жаңа түтікшелер түзіледі, ал дистальды немесе секрет түзуші деп аталатын екінші полюсінде — көпіршіктер бөлініп шығады. Гольджи аппаратын соңғы кезде А. Фрей-Висслинг және тағы басқалар зерттеген.
Гольджи аппаратынан бөліне келе, кепіршіктер жол-жөнекей бірігіп және көлемі арта отырып, клетканың бетіне қарай қозғалады. Олар плазмалеммаға жеткен соң онымен қосылады да, ішіндегі заттарын экзоцитоз жолымен сыртқа бөліп шығарады. Төменгі сатыдағы өсімдіктерде Гольджи аппаратының эндоплазмалық тор мембранасынан немесе ядро қабықшасынан түзілетіндігі байқалды. Соған қарамастан тор мембранасы Гольджи аппаратымен бі-рікпейді. Себебі — Гольджи аппаратының қабықшалары тор мем-браналарына қарағанда зор өзгерістерге ұшырайды.
Гольджи аппараты клеткадағы судың мөлшерін реттейді. Ішіне су толған соң оның түтікшелері ісінеді де, бұдан соң плазмалеммамен қосылып, суды сыртқа бөліп шығарады. А. Фрей-Висслинг берген мәлімет бойынша талшықтыларда әрбір 75 секундтан соң осындай жолмен вакуоляның көлеміндей, 30 минут ішінде клетка-
50
8-сурет. Гольджи аппараты структурасының кеңістіктік моделі.
ның көлеміндей мөлшердегі су бөлініп шығады, ал 1 сағат ішінде плазмалемманың беті Гольджи көпіршіктерін қосып алу арқасында 6 есе өседі.
Плазмалеммаға Гольджи көпіршіктерінің қосылуы есебінен плазмалемманың беті өте тез ұлғаяды. Түнсұлу мен бидай тамыры эпидермисінің клеткаларында плазмалемма 8 сағат ішінде, сұлы колеоптилі эпидермисінің клеткаларында — 30 минутта, ал жұпар иісті масақшаның аталық жіпшесінде — 1 минутқа жетпейтін уақыт ішінде екі еселенеді.
Қабықша углеводтарының синтезделуі де Гольджи аппараты-ның атқаратын қызметіне жатады. Гольджи көпіршіктерінен геми-целлюлоза мен пектинді заттардан тұратын матрикс заттары, сон-дайақ целлюлоза фибрилдері табылған. Құрамында осы компо-ненттер бар Гольджи кепіршіктері плазмалеммаға жақындап, онымен қосылады да, ішіндегі заттарды сыртқа ығыстырып шығарады. Олар клетка қабықшасын құруға қажетті материалды осылайша жеткізеді. Гольджи аппаратының қызметі плазмалем-маның реттеуші қызметімен бірдей. Плазмалемма бұл қызметін клетканың бетінде атқарса, Гольджи аппараты — клетканың терең ішкі қабатында атқарады.