«Өсімдіктер физиологиясы»

Тақырып: Фотосинтездің химиялық процестері

жүктеу/скачать 0,68 Mb. бет 23/37 Дата 18.11.2022 өлшемі 0,68 Mb. #158844 түрі Құрамы

Бұл бет үшін навигация:

• 1. Фотосинтез процесінде оттегінің пайда болуы .
• Фотосинтездің фотохимиялық кезеңдері .
• Фотосинтездік фосфорлау .
• Фотосинтездің қараңғыдағы фазасы .
• Фотосинтездің «с-3» жолы (Кальвин циклі).

Тақырып: Фотосинтездің химиялық процестері Фотосинтез – дегеніміз бұл күрделі көп кезеңді тотығып түзелу процесі, бұл процесте көмір қышқыл газы көмір сутекке дейін түзіледі, ал су оттекке дейін тотықсызданады. Фотосинтездің жарық және қараңғы кезеңдері болады.Фотосинтез процесінде ғылыми зерттеулер арқылы қараңғы кезеңде жүретін реакциялар да анықталған: 1. жоғары температурада фотосинтез процесі жылдамдатылады; 2. фотосинтез процесінде пайдаланатын күн сәулесінің энергия тиімділігі үзілмелі жарықта жоғары болатындығы анықталған.Күн сәуле энергиясын тиімді пайдалану үшін қараңғы кезеңі жарық кезеңіне қарағанда жоғары болу керек. 1. Фотосинтез процесінде оттегінің пайда болуы. Фотосинтез процесінде жүретін реакцияларын түсіну үшін бактериялы фотосинтез процестерін зерттеулерінің үлкен маңызы бар. Кейбір бактериялар мен балдырлар организмінде күн сәулесінің энергиясымен көмір қышқыл газынан органикалық заттар синтезделеді. Бұл процесті бактериялы фотосинтез немесе фоторедукция деп атайды. Бактериялы фотосинтез өсімдіктер организмінде өтетін фотосинтез процесінен өзгеше болады. Өсімдіктегі фотосинтездің өтуі және көмірқышқыл газын тотықсыздандыру үшін сутегі судан алынады, өйткені су сутегіне және гидроксил тобына ыдырайды. Гидроксилден асқын оксид түзіледі де, ол ферменттердің әсерімен суға ыдырайды. Бактериялы фотосинтезде көмірқышқыл газын тотықсыздандыратын сутегі судан емес басқа қосылыстардан (H2S, май қышқылдарынан, көмірсулардан) алынады, сол себептен ауаға оттегі бөлініп шықпайды: СО2+2Н2О → (СО2 · 4Н)+2Н.Бактериялы фотосинтез жүргізетін микроорганизмдердің түсі қара қошқыл келеді, оның құрамында бактериопурпурин пигменті болады. Кейінгі кезде жүргізілген зерттеулер қорытындыларына қарағанда бұл пигменттің екі түрлі пигменттен құралатыны анықталды. Оның біріншісі – жасыл түсті бактериохлорин, ал екіншісі – қызыл түсті бактериоэритерин, сондай ақ бактериохлорофилл және каротиноидтар кездеседі. Бактериялы фотосинтез пурпурлы қызыл күкірт бактериялы мен пурпурлы күкіртсіз бактериялар арқылы жүзеге асады.Пурпурлы күкірт бактериялары көмірқышқыл газын тотықсыздандыру үшін сутегін май қышқылдарынан немесе гидроксиқышқылдарынан алады. Пурпурлы бактериялардың бәрі анаэробты ағзалар. Бактериялы фотосинтез жасыл күкірт бактериялары арқылы да жүзеге асады. Бактериялы фотосинтез – анаэробты фотосинтез – аэробты жағдайда өтеді.Фотосинтездің фотохимиялық кезеңдері. Бірінші және екінші пигменттік жүйелер арқылы жүзеге асырылатын бірінші және екінші фотохимиялық реакциялардың болатындығын растайтын көптеген мәліметтер бар. Пигменттердің мұндай функционалдық тобының болатындығы Эмерсон эффекті арқылы дәлелденген болатын. Өсімдікке толқын ұзындығы тек ғана 700 нм болатын жарық түсіргенде фотосинтездің күрт кемитінін және толқын ұзындығы 670 нм болатын қосымша жарық түсіргенде фотосинтездің күрт артатынын американ ғалымы Эмерсон анықтады. Бұл құбылыс Эмерсон эффекті деп аталады. Спектрдің бірінші бөлігін р*700 хлорофилі, екінші бөлігін в хлорофилі сіңіреді. Сондықтан Эмерсон эффекті хлорофилдің осы екі түрі бірлесе қызмет етуінің арқасында жүзеге асады деуге болады. Фотосинтез процесіне қатысатын пигменттер біртұтас жүйе ретінде қызмет атқаратын пигменттік жүйе құрайды деп санауға негіз осылайша пайда болды. Бұл жұмыстардың нәтижесінде в хлорофилінің ролі анықталды. Ол былайша айтқанда а хлорофилінің ролі анықталады. Қоңыр және қызыл балдырларды осындай рольді фикоэритрин атқарады.Кейінірек бірқатар ғалымдар хлоропластардан центрифугада минутына 45000 және 145000 айналым жасай отырып бөлгенде тұнбаға түскен екі фракцияны бөліп алды. Мұның жеңіл фракциясында бірінші пигменттік жүйенің компоненттері болды. Бұл жүйеге 690-700 нм сіңіретін а хлорофилі, в және φ цитохромдары, құрамында мыс болатын пластоцианин белогы кіреді. Р-700 хлорофилі энергияны «қармаушы» ролін атқарады. «Қармаушыға» бірінші пигменттік жүйеге кіретін барлық басқа молекулалардың сіңірген энергиясы жиналады. Р-700 молекуласынан электрон энергиясы химиялық энергияға айналады. Пластоцианин бірінші жүйенің қызметін күшейтеді. Ал ауыр фракцияда екінші пигменттік жүйенің компоненттері болды. Бұл жүйеде 670 нм жарық сәулесін сіңіретін а хлорофилі, 680 нм жарық сәулесін сіңіретін а хлорофилінің шағын мөлшері және в хлорофилі кіреді. Сонымен қатар бұл жүйеге в цитохром да кіреді. Мұнда а-680 хлорофилінің молекуласы энергияны қармаушы ролін атқарады. Осындай және басқа да жұмыстардың негізінде фотосинтез моделі құрастырылады, онда бірінші және пигменттік жүйенің қатысушымен екі фотохимиялық реакция жүзеге асады деп есептейді.Ғалымдардың бір тобы екі жүйе да бір мезгілде, ол келесі тобы алдымен екінші пигменттік жүйе әрекет етеді деп санайды. Жалпыға бірдей қабылданған жоба бойынша екінші пигменттік жүйе хлорофилінің молекуласы толқын ұзындығы 650-670 нм болатын жарықта сіңіреді, осының нәтижесінде хлорофилл қозады да, өзінің электроның белгісіз затқа (У) береді, электрон бұл заттан пластохинон мен в6 цитохромға өтеді. Екінші жүйенің бір мезгілде қозған пигменттері су молекулаларымен әрекеттеседі де, оны сәуле арқылы тотығуға ұшыратады. Бұл реакция электронды су оттегінен аралық тасымалдаушыларға беру жолымен, сонымен қатар молекулалық оттегін бөліп шығару жолымен өтеді. Бірінші пигменттік жүйе толқын ұзындығы 680-700 нм жарықпен қоздырғанда бұл жүйе қызмет атқара бастайды. Қозған хлорофилл бұл жүйедеде белгісіз затқа (Х) өтетін электрон бөліп шығарады. Кейбір зерттеушілер құрамында темір кездесетін ферредоксин ақуызын осындай (Х) зат деп есептейді.Жарық квантын сіңіргеннен кейін тотыққан хлорофилдің жетіспейтін электронын толықтыру арқасында барлық процесс автоматты түрде өтеді. Екінші пигменттік жүйеде тотыққан хлорофилл жетіспейтін электронды су оттегінен сутегі қабылдайды, ал бірінші пигменттік жүйеде – аралық заттардан, пластохиноннан, в6 цитохромнан алады. Тұтасымен алғанда электронның қозғалу кестесі мынадай: ІІ – пигменттік жүйе с_ пластохинон с_ в6 цитохром __с_ φ цитохром с_ пластоцианин → І пигменттік жүйе.Электронды осылайша бір акцептордан екіншісіне сатылы тасымалдау кезінде оның энергиясы әр саты сайын кеми береді, бірақ ол жойылып кетпестен ферменттердің жәрдемі арқылы АТФ синтезіне беріледі. Сонымен НАДФ Н2 мен АТФ екі фотохимиялық реакцияның өнімдері болып табылады, бұл екеуі бұдан кейін қараңғылық кезеңде көмір қышқыл газы мен суды көмірсуларға айналдыруға пайдаланады.Фотосинтездік фосфорлау. Д.И.Арнон мен оның қызметкерлері 1954 жылы фотосинтез кезінде жарық энергиясының химиялық энергияға айналу процесін зерттеу жұмыстарын ойдағыдай жүргізді. Бұл процесті зерттеу үшін ең алдымен клетканың тыныс алуын тоқтату қажет болды, өйткені тыныс алу кезінде басқаша бағытта болса да энергия түзіледі. Бұл үшін өсімдіктер клеткасын бұзып, олардан центрифугалау жолымен хлоропластарды бөліп алды. Оқшауланған хлоропластарда тыныс алу ферменттері болмайтындықтан, олардағы тыныс алу процесі тоқталады. Д.И.Арнон өз жұмыстарында осылайша бөліп алынған хлоропластар АТФ-ны тотықсыздандыру жолымен жарық энергиясын сіңіре алатындығын көрсетті. АТФ-ның макроэнергиялық байланысында жарық энергиясы қорға жиналады. Оқшауланған хлоропластар энергияны қорға жинап қана қоймастан, көмір қышқыл газын көмірсуларға айналдыра отырып сіңіруге де қабілетті келеді. Д.И.Арнон мен оның қызметкерлері оқшауланған хлоропластармен жүргізген бастапқы тәжірибелерінде оларға әсер еткенде АТФ-ның аздаған мөлшерінің шоғарланғанын көрді. Оқшауланған хлоропластарда түзілу процесін Д.И.Арнон мынадай теңдеу түрінде жазды: І АДФ+Н3РО4 → АТФ.Бұдан бірнеше жыл өткен соң оқшауланған хлоропластардың басқа реакциясы ашылды, мұнда АТФ-ның түзілуі ғана емес, сондай –ақ НАДФ-нің тотықсызданған былайша жазылады: ІІ НАДФ+Н2О+АДФ+Н3РО4 → НАДФ · Н+Н++О2+АТФ. Д.И.Арнон бірінші реакцияны циклді фосфорлау, ал екіншісін циклсіз фосфорлау деп атады. Мұны түсіндіру үшін ол электрон ағыны теориясын ұсынды.Циклді фосфорлау реакциясы жоғары және төменгі сатыдағы өсімдіктерден, бактериялардан табылған. Оның универсалды сипаты болады, ол сондай-ақ фотосинтез процесін жүргізетін барлық ағзаға тән. Алайда жоғары сатыдағы өсімдіктерде оның қосымша қосалқы маңызы бар. Циклсіз фотофосфорлау реакциясы негізгі роль атқарады. Бұл реакцияны жүзеге асыруға бірінші және екінші пигменттік жүйелер қатысады. Екінші пигменттік жүйедегі хлорофилл молекуласынан бөлінген электрон оған қайтып оралмайды, сондықтан да бұл реакция циклсіз реакция деп аталған.АТФ мен НАДФ· Н+Н+ циклсіз фотофосфорлау реацияларының өнімдері болып табылады.Фотосинтездің қараңғыдағы фазасы. Американ физиолог ғалымы Нобель сыйлығының лауреаты М.Кальвиннің зерттеулері нәтижесінде ғана фотосинтездің қараңғыдағы реакцияларының жолдары толық анықталды. М.Кальвин және оның қызметкерлері радиоактивті изотопты (таңбаланған атомды), қағаз хромотографиясы әдістерін пайдалана отырып, фотосинтездің қараңғыдағы реакцияларын және ең бірінші синтезделетін заттарын анықтады.Фотосинтездің «с-3» жолы (Кальвин циклі). М.Кальвин алғаш радиоактивті көміртегін фотосинтезді зерттеуге пайдаланады. Оны қолдана отырып, ағзаға өткен С-тің қалай өзгеретінін, оның қандай қосылыстар құрамына кіретінін, жылдамдығының қандай екенін білуге болады. Радиоактивті қосылыстар изотопты индикатор деп аталады. Изотоптар дегеніміз – атомдарының ядросындағы зарядтардың саны бірдей, массасының әртүрлі болуы. Әртүрлі қосылыстардағы радиоактивті көміртегін анықтау үшін Гейгер-Мюллер есептегіші пайдаланылады. Кальвин Гейгер-Мюллер есептегішін пайдаланумен бірге қағаз хромотографиясын да қолданды.Зерттеуге қажет өсімдіктердің бөлініп алынған экстрактілерді арнаулы хромотография қағазына нүкте немесе үзік тамшы түрінде тамызады. Содан кейін қағаздың төменгі ұшын органикалық еріткіш құйылған ыдысқа малып, жоғарғы ұшынан іліп қояды. Қағаздағы нүктелер еріткішке ериді де қағазға жайылады. Әрбір қосылыстардың өздеріне тән ерігіштік қасиеті болады. Алынған хромотографияны рентген пленкасымен орайды. Радиоактивті сәулелер болған жерлердегі фотоэмульсия қарайып кетеді. М.Кальвин осы қарайған жерлердегі фотосинтездің өнімдерін идентифтеп, олардың қандай зат екенін анықтады. Зерттеуге СО2 радиоактивті қосылысы алынады. Зерттелетін зат ретінде хлорелла балдырын өсіріп, оның фотосинтез процесін СО2-мен жүргізеді. Ассимиляциялану уақытын бір минуттан бір секундқа дейін, тіпті секундтық аз бөлшегіне дейін қысқарта отырып, Кальвин зерттеу нәтижесінде радиоактивті қосылыс беретінін дәлелдеді. М.Кальвин циклін үш кезеңге бөлуге болады: жүктеу/скачать 0,68 Mb. Достарыңызбен бөлісу: