«Өсімдіктер физиологиясы»
Анаэробтық тыныс алу химизмі. Гликолиз
жүктеу/скачать 0,68 Mb.
|
осим.физ.ДӘРІС
| 3. Анаэробтық тыныс алу химизмі. Гликолиз. Негізгі екі жүйе және негізгі тыныс алу субстратының немесе көмірсуларының тотықсыздану екі жолы болады: 1) гликолиз + Кребс циклі (дихотомиялық); 2) Пентозофосфаттық (анатомиялық). Бұл тыныс алу жолдары өсімдіктің түріне қарай, жасына қарай, даму кезіңіне қарай және қоршаған орта жағдайларының әсеріне қарайды. Өсімдіктің тыныс алуы тіршілік ететін барлық жағдайда жүреді. Өсімдіктің тыныс алу процесі -500 - +500 температура аралығында жүре алады. Өсімдіктің тыныс алу жолдарының өзгеруі өсімдіктің барлық организміне әсер етеді.Тыныс алу жолдарының бірінші жолы гликолиз + Кребс циклі көп таралған және өзі екі кезеңнен тұрады. Бірінші кезеңі – анаэробтық (гликолиз), екінші кезеңі – аэробтық (Кребс циклі).Гликолиз процесінде гексоза молекуласынан екі молекула пирожүзім қышқылы түзіледі С6Н12О6 → 2С3Н4О3 + 2Н2. Бұл процесс анаэробтық жағдайда (О2 жоқта) бірнеше кезеңде жүреді. Гликолиз жолымен қанттардың ыдырауы мынадай түрде көрсетіледі:1) гексозақанттар ағзадағы гликолиздің барлық жағдайларындағы субстраты болып табылады. Алты көміртекті қант глюкоза алғашында фосфорлауға ұшырап, глюкоза – 6 – фосфат эфирин түзейді.
глюкоза + АТФ (гексокиназа) → глюкоза – 6 фосфат + АДФ; 2) глюкоза – 6 – фосфат изомерлену реакциясына ұшырайды – да, фруктоза – 6 фосфатқа айналады. глюкоза – 6 фосфат → фруктоза – 6 фосфат 3) Бұдан кейін фруктоза – 6 фосфат та фосфорлауға ұшырайды, осының нәтижесінде фруктоза 1,6 дифосфат түзіледі. 4) Фруктоза 1,6 дифосфат альдолаза ферментінің әсерімен үш көміртекті қанттың екі молекуласына ыдырайды; 3 – фосфоглицеринальдегид (3-ФГА) және фосфодиоксиацетон (ФДА) түзейді. 5) Бұл үш сахаридтердің фосфор эфирлері өзара бір біріне айнала алады. Бұдан былайға реакцияларға ЗФГА қатысатындықтан, ФДА триозофосфатизомераза ферментінің әсерімен ЗФГА – на айналады. 6) Осы кезден бастап тотығу процесі жүреді. Триозофосфатдегидрогеназа ферментінің жәрдемімен ЗФГА тотығады. Осы ферменттің активті тобына НS-гмотатион және НАД кіреді. Сутегінің екі атомы бұл комплекстен бөлініп алынады да, ферменттің басқа активті тобына, атап айтқанда НАД+ -ға тасымалданады. Реакцияның нәтижесінде НАД+ тотықсызданады, НАД+ -ның тотықсызданған түрі АТФ синтезі үшін энергия көзі болатындықтан, мұның өте зор маңызы бар. 7) Келесі реакцияда ЗФГА мен фермент комплексі фосфорлауға ұшырайды. 3 – фосфорглицеринальдегид макроэргиялық байланыспен бірге фосфор қышқылына тасымалданады, сөйтіп 1,3 фосфоглицерин қышқылы (1,3 ФГК) түзіледі, ал НS- фермент босап шығады. 8) 1,3 ФГК –ның үшінші 1,3 фосфоглицерин көміртегіндегі фосфор радикалының макроэргиялық байланысы болады, ол фосфоглицераткиназа ферментінің жәрдемімен АДФ-ға беріледі де, АТФ түзейді. Бұл реакцияда бірінші рет тыныс алу кезінде бөлініп шығатын энергия АТФ құрамында жинақталады. 9) ЗФГК фосфоглицерин қышқылы фосфор радикалы фосфоглицератмутаза ферментінің жәрдемімен үшінші көміртегінен екінші көміртегіне тасымалданады, мұның нәтижесінде 2 ФГК түзіледі. 10) Келесі кезеңде фосфопируватгидратаза ферменті фосфоэнолпирожүзім қышқылын (ФЭПК) түзе отырып, 2 ФГК молекуласынан суды бөліп шығарады. Осы реакцияның нәтижесінде молекула ішінде энергия қайта бөлініп таралады және оттек пен фосфор арасында жаңа макроэргиялық байланыс О – Р түзіледі. 11) Макроэнергиялық байланыс бұл реакцияда фосфор радикалымен бірге ФЭПК –дан АДФ –ға тасымалданады, осының нәтижесінде энол пирожүзім қышқылы мен АТФ түзіледі. Бұл реакцияны пируваткиназа ферменті катализдейді. Энолпирожүзім қышқылы өте тұрақсыз болады, ол өздігінен пирожүзім қышқылына (ПК) айналады. Осымен гликолиз процесі аяқталады. Пайда болған пирожүзім қышқылы бұдан кейін өтіп жатқан процестерге байланысты әр түрлі өзгерістерге ұшырайды. Анаэробтық тыныс алу кезінде пирожүзім қышқылы СО2-мен сірке альдегидіне ыдырайды, одан соң этил спиртіне дейін тотықсызданады.Көмірсулардың ақуыздармен және майлармен өзара байланысы мен бір-біріне айналуында пирожүзім қышқылы басты орын алады. Пирожүзім қышқылы мен басқа да аралық өнімдердің арқасында тыныс алу жалпы зат алмасу процесімен байланысқан.Гликолиздің энергетикалық тиімділігі. Гликолиз барысында 1 және 3 реакцияларда гексозаларды фосфорлауға АТФ-ның 2 молекуласы пайдаланылады макроэргиялық байланыспен байланысқан фосфор радикалын бөліп шығару және оны АДФ-ға тасымалдау есебінен 8 және 11 – реакцияларда АТФ-ның жаңа екі молекуласы синтезделеді. Гликолиз кезінде глюкозаның 1 молекуласы триозаның 2 молекуласына ыдырайтындықтан, реакциялар алтыншыдан бастап екі рет қайталанады.Жалпы алғанда глюкозаның 1 молекуласы тотыққанда оны фосфорлауға АТФ-ның 2 молекуласы жұмсалады да, қайтадан АТФ-ның 4 молекуласы түзіледі. Глюкозаның 1 молекуласы ыдырағанда 6 реакция екі рет қайтаратындықтан, макроэргиялық АТФ түріндегі энергияның мөлшері АТФ-ның 6 молекуласына тең болады. Жалпы алғанда, гликолиз барысында АТФ-ның 8 молекуласында байланысқан энергия бөлініп шығады. АТФ-дағы макроэнергиялық фосфаттың байланыс энергиясы 8-10 ккал/мольге жетеді. Демек, гликолиз кезінде (10х8) – 80 ккал / моль энергия жиналады. Глюкозада 686 ккал/моль, ал пирожүзім қышқылының екі молекуласында – 546 ккал/моль энергия болады. Олардың айырмашылығы (686-546) – 140 ккал/моль болады. Егер босап шығатын энергияның бұл мөлшерінен АТФ-ның құрамында 80 ккал байланысатын болса, гликолиздің энергетикалық тиімділігі (80х100) : 140 – 57 % болады.Гликолиз барысында АТФ-ның макроэнергиялық байланыстарының түзілуі анаэробтың субстраттың фосфорлау деп аталады. Гликолизді жүзеге асыратын ферменттер еріген күйде болатындықтан, анаэробтық субстраттық фосфорлау гомогенді сұйық ортада өте алады. Тыныс алу процесі арнаулы органоидтар – митохондрияларда өтеді. Гликолиз процесі митохондриялар матриксінде аяқталады, ол кристалдармен байланысты емес №11 ДӘРІС жүктеу/скачать 0,68 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|