Пиноцитоз
— жасушаға жоғары молекулалы қосылыстардың енуінің басты механизмдерінің бірі. Түзілетін
пиноцитоздық вакуольдер мөлшері 0,01-ден 1—2 мкм-ге дейін болады. Сонымен қатар пиноцитоздық вакуоль өзінің
цитоплазмалық мембранадан түзілген қабырғасының құрылымын тольщ сақтайды. Пиноцитоз бен фагоцитоз бір-
біріне өте ұқсас процестер. Жасушада әр түрлі заттарды ыдырататын ферменті бар лизосома мен осы заттарды
жеткізетін вакуольдер арасында функционалдық байланыс бар. Сонымен барлық цикл белгілі бір тәртіппен жүретін
төрт фазадан тұрады:
заттардың пино- немесе фагоцитоз жолымен келіп түсуі;
олардың лизосомадан бөлінетін ферменттер әсерінен ыдырауы;
өнімдерінің цитоплазмаға тасымалдануы және жасушаға қажетсіз алмасу енімдерінің сыртка шығарылуы.
Вакуольдер тығыздалып, ұсақ цитоплазмалық түйіршіктерге айналады.
Цитоплазмалық мембрананың тағы бір атқаратын қызметі: ол жасушалы организмдер
ұлпаларындағы
жасушааралық байланыстарды қамтамасыз етеді
. Ал ол көптеген қатпарлар мен өсінділер түзу
жолымен және жасушааралық кеңістікті толтырып тұратын тығыз цементтеуші заттардың белінуімен жүзеге асады.
4 Тақырып
Эндоплазмалық тор, Гольджи аппараты, лизосомалардың құрылысы
Эндоплазмалық тор (ЭПТ) немесе эндоплазмалық ретикулум (ЭР) көптеген қатпарлары түзіп жататын
мембранамен қапталған біріңғай үзілмейтін компартмент. Сондықтан электронды-микроскопия суреттерінде ЭР
көптеген түтіктер, жалпақ немесе дөңгелек цистерналар, мембраналық көпіршіктер секілденіп көрінеді.
ЭР мембраналарында клетканың тіршілігіне қажетті әртүрлі заттардың алғашқы синтездері жүреді. Ол
заттардың алғашқы синтезі деп атауымыз шартты, өйткені эндоплазмалық ретикулумнан синтезделіп шыққан
заттардың молекулалары әрі қарай клетканың басқа компартменттерінде химиялық өзгерістерге ұшырайды.
Көптеген заттар ЭПТ-дың мембраналарының сыртқы бетінде синтезделеді. Одан кейін бұл заттар мембрана
арқылы компартменттің ішіне тасымалданады. Компартменттің ішінде бұл заттар одан әрі қарай биохимиялық
реакцияларға түсу үшін басқа жерлерге, көбінесе Гольджи аппаратына жеткізіледі. Эндоплазмалық тордың
түтікшелерінің ұштарында синтезделген заттар ең алдымен жиналып, содан кейін тасымалдау көпіршіктері ретінде
бөлінеді.
Әрбір көпіршік мембранамен қоршалған, олар гиалоплазмамен қажетті жеріне жылжиды. Олардың
тасымалдануларына микротүтікшелер қатысады.
Эндоплазмалық торда синтезделетін заттардың ішінде клетканың мембраналарын жинақтауға қажетті заттарды
атауға болады (бұл заттардың соңғы жинақтаулары Гольджи аппаратында жүреді).
Эндоплазмалық ретикулумның түйіршікті (гранулярлы) және түйіршіксіз (агранулярлы) түрі бар. Олар сыртқы
көрінісі және атқаратын қызметіне қарай бір-бірінен өзгеше болғанымен бір құрылым.
Түйіршікті эндоплазмалық ретикулум мембранасының гиалоплазмаға қараған бетіне рибосомалар бекінген, ал
агранулярлы ретикулумның мембранасында рибосомалар болмайды.
Түйіршікті ретикулум клеткада аса маңызды қызмет атқарады. Бекінген рибосомалардың көмегімен ол
цистерналарының қуысында немесе вакуольдерде ақуыз қорын және арнайы ферменттерді синтездейді. Ретикулум
түтікшелері арқылы макромолекулалар мен иондар жасуша ішінде және жасушааралықтарында тасымалданады.
Түйіршікті ретикулум клетка мембраналарының пайда болып, органеллалардың бір-бірімен қарым-қатынасын жүзеге
асырады. Сол сияқты клетканың вакуоль, лизосома, диктиосома сияқты компоненттерін жасауға қатынасады.
Агранулярлы ретикулум нашарлау дамыған, Оың жасушада болмауы жиі кездеседі. Ол бұтақталған жіңішке
түтікшелердің торынан және сирек көпіршіктер мен цистерналардан тұрады. Агранулярлы ретикулум эфир майларын,
шайыр мен каучукты синтездеуге, жасуша ішінде тасымалдауға қатынасады. Тегіс тордың мембраналарында
көмірсулар мен липидтер, олардың ішінде, гликоген мен холестерин синтезделеді. Тегіс ретикулум стероидты
гормондардың синтезіне қатысады Тегіс эндоплазмалық тор асқазан бездерінің эпителийлерінің париетальді
клеткаларында хлор иондарының бөлінулерін қатысады. Кальций иондарының депосы болып келетін ЭР
кардиомиоциттер мен қаңқа бұлшық еттерінің талшықтарының жиырылуларын қамтамасыз етеді. Ол түйіршікті
ретикулумнан оның цистерналарының түтікше тәрізді бұтақтануы түрінде пайда болады.
Кейбір клеткаларда тегіс ретикулум торы анық лабиринт (мысалы, гепатоциттерде, Лейдиг клеткаларында),
кейбір клеткаларда циркулярлы табақшалар (мысалы, ооциттерде) түзеді.
ЭПТ клетка ішінде үздіксіз жүріп отыратын күрделі зат алмасу реакцияларын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар,
цитоплазманың ішкі мембраналық бетін бірнеше есе ұлғайтады. Эндоплазмалық тордың түтікшелері арқылы
синтезделінген заттар Гольджи аппаратына тасымалданады. Бірақ эндоплазмалық тордың түтікшелері Гольджи
аппаратының түтікшелерімен байланыспайды. Гольджи кешеніне заттар көпіршіктер ретінде түседі. Бұл заттар
Гольджи кешенінен қажетті жерлеріне де көпіршіктер түрінде тасымалданады. Эндоплазмалық тордың маңызды
қызметі барлық органеллалар үшін ақуыз бен липидтерді синтездеу.
Гольджи аппаратын Гольджи кешені, немесе клетка ішілік торлы аппарат деп те атайды. Гольджи аппараты
көптеген цистерналар, көпіршіктер, табақшалар, түтікшелер, дорбашалардан тұратын жиынтық. Микроскоппен
қарағанда Гольджи аппараты тор тәрізденіп көрінеді, дегенмен ол цистерналар, каналдар және вакуольдер жүйесі.
Көбінесе Гольджи аппараты 3 мембраналық элементтерден құралады: 1) жазық қапшықтар (цистерналар); 2)
көпіршіктер және 3) вакуольдер.
Гольджи кешенінің негізгі элементі – диктиосомалар. Олардың саны әр клеткада бірден бірнеше жүзге дейін.
Диктиосомалар өзара каналдармен байланысқан. Жеке диктиосоманың пішіні пиала тәрізді. Диктиосоманың диаметрі
шамамен 1 мкм, ол паралель жатқан бірнеше (4-8) саңылаулары бар жалпақ цистерналардан түзілген. Цистерналардың
ұштары кеңейген. Олардан құрамдарында әр түрлі заттары бар, мембранамен қапталған гольджи көпіршіктері мен
вакуольдері
бөлініп
тұрады.
Көптеген мембраналық көпіршіктердің диаметрі 50-65 нм. Неғұрлым ірі секреторлы гранулалардың диаметрі 66-100
нм. Вакуольдердің жартысында гидролитикалық фермент болады.
Цистерналардың неғұрлым кең жағы эндоплазмалық тор жаққа қарай орналасады. Алғашқы синтез өнімдері –
заттарды алып жүретін тасымалдаушы көпіршіктер осы цистерналарға қосылады. Цистерналарда полисахаридтердің
синтезі жалғасады, ақуыздар, көмірсу, липидтер кешендері құралады, яғни осы Гольджи аппаратына жеткізілген
макромолекулалар модификацияланады. Мұнда полисахаридтер синтезделеді, олигосахаридтер модификацияланады,
ақуызды-көмірсулы кешендер құралады, сондай-ақ тасымалданушы макромолекулалар ковалентті
модификацияланады.
Модификациялану кезінде заттар бір цистернадан екіншісіне өтіп отырады. Цистерналардың қабырғаларында
өсінділер пайда болып, сол жерлерге заттар ауысады. Осындай өсінділер көпіршіктер ретінде бөлініп, Гольджи
аппаратынан гиалоплазмада әр бағытта тарайды.
Гольджи аппаратының эндоплазмалық тордан заттар келіп түсетін жағын цис-полюс (жетілуші бет), ал қарама-
қарсы жағын транс-полюс (жетілген бет) деп атайды (16-сурет). Яғни Гольджи аппараты құрылымы мен биохимиясы
жағынан полярланған. Цис бетінен транс бетіне қарай бағытта мембраналардың қалыңдығы ұлғаяды, сондай-ақ,
құрамдарында холестерин көбейеді, ал мембрана гликопротеидтерінде көмірсу компоненттері көбейеді. Жетілуші
беттен жетілген бетке қарай бағытта қышқыл фосфатаза мен тиаминфосфатазаның белсенділіктері бәсеңдейді.
Гольджи аппаратынан бөлшектенген көпіршіктердің кейбіреуі жасуша бетіне қарай бағытталып, синтезделген
заттарды клеткааралық матрикске шығарады. Бұл заттардың жартысы метоболизм өнімдері болып келсе, ендігі бір
жартысы биологиялық белсенді арнайы синтезделген өнімдер. Бұл жағдайда, көбінесе, көпіршік мембранасы
плазмалеммамен қосылады. Осындай қызметіне сәйкес, Гольджи аппараты көбінесе клетканың заттарды шығаратын
жағына қарай орналасады. Егер клеткадан заттарды шығару барлық жағынан бір қалыпты шығарылатын болса,
Гольджи аппараты каналдармен байланысқан көптеген диктиосомалар түрінде болады. Заттарды көпіршіктерге қаптау
кезінде мембрана материалдарының көпшілігі жұмсалады. Мембрана түзу – Гольджи аппаратының тағы бір
функциясы. Мембрана эндоплазмалық тордан келетін заттардан түзіледі. Ол ақуыздарының элементтері
диктиосомалардың ішінде пайда болып, олардың мембраналарының қабырғаларына тізіліп, көпіршіктер түрінде
бөлініп шығады.
Гольджи аппаратының мембранасы гранулярлы эндоплазмалық тордың көмегімен пайда болып, соның
көмегімен тіршілік етеді. Өйткені, түйіршікті эндоплазмалық торда жалпы мембрана компоненттері синтезделеді.
Мембраналық компоненттер тасымалдаушы көпіршіктер көмегімен тасымалданады. Тасымалдаушы көпіршіктер
аралық зонасынан (транс-қосылу) диктиосоманың жетілуші бетіне қарай бүршіктене бөлініп, онымен қосылады (цис-
қосылу). Транс-бетінен жиі-жиі көпіршіктер бөлінеді де, цистерна мембранасы жаңарып отырады. Көпіршіктер
гликокаликспен синтезделген заттарды тасымалдайды. Сонымен плазматикалық мембрана жаңарып отырады.
1971 жылы А. Новиков ГЭРЛ концепциясын құрды (Г – гольджи аппараты, ЭР – эндоплазмалық ретикулум, Л –
лизосома). ГЭРЛ (19-сурет) құрамына бүршіктене отырып секреторлы гранулаға айналатын, біршама қалыңдаған,
дұрыс пішіні жоқ, жетілген диктиосома дорбашалары кіреді. Оларға рибосомалардан айырылған түйіршікті
эндоплазмалық тордың цистерналары жанасады. ГЭРЛ мен олардың астында орналасқан цистерналардың арасында
каналдар болады. ГЭРЛ-ден лизосома бөлінеді. ГЭРЛ – мембраналардың циркуляциясының орталығы.
Сонымен, диктиосомалар аморфты полисахаридтерді, ең алдымен, пектин заттарын, жасуша қабықшасының
матриксі – гемицеллюлозаны және шырыштарды синтездеп, жинақтап, оны бөліп шығаратын орта. Гольджи
көпіршіктері полисахаридтерді плазмалеммаға тасымалдайды. Бұдан кейін көпіршікті қоршап тұрған мембрана
плазмалеммаға қосылады, ал көпіршіктердің құрамы плазмалемманың сыртында қалады.
Гольджи аппараты жануарлар клеткаларында секреторлық қызмет атқарады.
Достарыңызбен бөлісу: |